Fisiología II (desde visión) (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Ingeniería Biomédica - 2º curso
Asignatura Estructura y Sistemas II (EiFII)
Año del apunte 2015
Páginas 28
Fecha de subida 24/04/2016
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Tres bloques de apuntes tomados en clase de la asignatura.

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La visión La córnea y el cristalino enfocan la luz de un objeto observado sobre la retina fotorreceptiva en la parte posterior del ojo. El enfoque se mantiene sobre la retina a diferentes distancias entre el objeto y los ojos mediante contracciones musculares que cambian el grosor y el grado de curvatura del cristalino.
1. Conos y bastones 1.1.
Efectos de la luz sobre los bastones 1.1.1. Bastones Los fotorreceptores (conos y bastones) se activan cuando la luz produce un cambio químico en moléculas de pigmento contenidas dentro de los discos membranosos de las células receptoras. Los discos dentro de los bastones tienen miles de moléculas de rodopsina, un pigmento purpúreo debido a que transmite luz en las regiones roja y azul del espectro, mientras que absorbe luz en la región del verde.
La longitud de onda de luz que mejor se absorbe es de 500nm (zona de azul-verde), que es donde se sitúa su máximo de absorción.
Por la noche, los objetos de color verde se observan con mayor facilidad, debido a que es cuando se usan los bastones para la visión. En cambio, se observan peor los de tonalidad roja.
En respuesta a la luz absorbida, la rodopsina se disocia hacia sus dos componentes: pigmento retinaldehido (retinal) que se deriva de la vitamina A, y una proteína llamada opsina. Esta reacción se conoce como la reacción de blanqueamiento.
Adaptación a la oscuridad: ocurre un aumento gradual de la sensibilidad al fotorreceptor (adaptación) y alcanza sensibilización máxima alrededor de los 20 minutos. La sensibilización aumentada a luz de baja intensidad se debe en parte a cantidades aumentadas de pigmentos visuales producidos en la oscuridad. Los pigmentos aumentados en los conos producen una adaptación durante los primeros 5 minutos. La rodopsina aumentada en los bastones produce un incremento mucho mayor de la sensibilización a poca luz y finalmente ocurre una sensibilización unas 100000 mayor a la luz.
2. Conos Son menos sensibles a la luz que los bastones, pero proporcionan visión en color y mayor agudeza visual. Por ende, durante el día la luz de intensidad alta blanquea a los bastones, mientras que los conos proporcionan visión en color con agudeza alta.
Cada tipo de cono contiene retineno, el cual está asociado a fotopsinas. Son las tres fotopsinas diferentes (codificadas por tres genes diferentes) las que dan lugar a cada tipo de cono sus características de absorción de luz específicas. Cada tipo de cono expresa solo uno de estos genes para producir solo una de estas tres fotopsinas. El ser humano tiene visión tricromática: con conos verdes, rojos y azules.
 El máximo de absorción para los conos azules (420 nm) está en las longitudes de onda cortas (short), de modo que se conocen como conos S.
 El máximo de absorción para los conos verdes (530 nm) se encuentra en las longitudes de onda medias, por lo que se llaman conos M.
 El máximo de absorción de los conos rojos (562 nm) se sitúa en las longitudes de onda largas, así que se denominan conos L.
El gen que codifica para el cono S se encuentra en el cromosoma 7, mientras que los que codifican para los conos M y L se encuentran en el cromosoma X.
2.1.1.1.
Ceguera al color Se origina por una falta congénita de uno o más tipos de conos, por lo general los de tipo M (verdes) o L (rojos). La falta de conos M se denomina deuteranotopía, la cual es la más común.
Las personas que solo tienen un tipo de cono en la región de longitud de onda media-larga (M-L) tienen dificultades para distinguir los colores rojos de los verdes. Dado que los pigmentos de conos M y l están asociados al cromosoma X y los varones solo tienen un cromosoma X, este tipo de ceguera al rojo-verde es mucho más común en varones. (En mujeres habría de coincidir los dos cromosomas X con la mutación, puesto que es de tipo recesivo).
3. Actividad eléctrica de células retinianas Las únicas neuronas de la retina que producen potenciales de acción del todo o nada son las células ganglionares y las amacrinas. En lugar de esto, las células bipolares, fotorreceptores y células horizontales solo producen despolarizaciones o hiperpolarizaciones graduadas, análogas a EPSP e IPSI.
3.1. Fototransducción En la oscuridad los fotorreceptores liberan un neurotransmisor inhibidor que hiperpolariza las células bipolares. Así, estas no envían neurotransmisores excitadores hacia las células ganglionares. La luz inhibe la liberación del neurotransmisor inhibidor de los fotorreceptores y por este medio estimula a las células bipolares, por lo que las células ganglionares pueden enviar potenciales de acción al cerebro.
Un bastón o un cono contiene muchos canales de Na+ en la membrana plasmática de su segmento externo, y en la oscuridad, muchos de estos canales están abiertos. Como consecuencia, el Na+ se difunde de manera continua hacia el segmento externo y a través del tallo estrecho del segmento interno. Este flujo pequeño de Na+ que ocurre en ausencia de estimulación lumínica se llama corriente oscura y hace que la membrana del fotorreceptor esté un poco despolarizada en la oscuridad.
Los canales de Na+ en el segmento externo se cierran con rapidez en respuesta a la luz, lo que produce una corriente oscura y hace que el fotorreceptor se hiperpolarice.
Se requiere GMPc para mantener abiertos los canales de Na+ y estos se cerrarán si el GMPc se convierte en GMP. La luz causa esta conversión.
Cuando un fotopigmento absorbe luz, la opsina cambia de forma y las subunidades α de la proteína G se disocian. Estas subunidades se unen a GMPc y los activan, catalizando su conversión en GMP.
Esto causa una disminución muy rápida de la concentración de GMPc dentro de los espacios estrechos de los segmentos externos del fotorreceptor, lo que cierra los canales de Na+ sensibles a GMPc de la membrana plasmática e inhibe la corriente oscura.
La absorción de un único fotón de luz puede bloquear la entrada de más de 1 millón de Na+, lo que provoca que el fotorreceptor se hiperpolarice y libere menos neurotransmisor inhibidor. Liberadas de la inhibición, las células bipolares activan células ganglionares y estas transmiten potenciales de acción hacia el encéfalo de modo que puede percibirse luz.
4. Organización funcional de la retina La retina consta de un epitelio pigmentario de una sola célula de grosor, neuronas fotorreceptoras llamadas bastones y conos, y capas de otras neuronas.
Las capas neuronales de la retina son en realidad una extensión del encéfalo hacia adelante. En este sentido, el nervio óptico puede considerarse un tracto, y de hecho las vainas de mielinas de sus fibras derivan de oligodendrocitos (como sucede con las neuronas del SNC) más que de células de Schwann.
Dado que las capas neuronales miran hacia fuera, la luz ha de atravesar varias capas hasta llegar a los fotorreceptores. Los fotorreceptores a continuación hacen sinapsis con otras neuronas, de modo que la actividad sináptica fluye hacia fuera en la retina.
Las capas externas de neuronas que contribuyen con axones al nervio óptico se denominan células ganglionares. Estas neuronas reciben aferencias sinápticas procedentes de células bipolares que, a su vez, reciben aferencias desde conos y bastones. Además, las células horizontales hacen sinapsis con varios fotorreceptores (y posiblemente también con células bipolares), y las células amacrinas con varias células ganglionares.
Cada bastón y cono consta de un segmento interno y otro externo. El segmento interno contiene casi todos los orgánulos de la célula, mientras que el externo contiene cientos de sacos membranosos aplanados o discos, donde están situadas las moléculas de fotopigmentos requeridos para la visión.
Las células fotorreceptoras continuamente añaden nuevos discos a la base del segmento externo conforme son eliminados por las células del epitelio pigmentario retiniano por medio de la fagocitosis (son las células con mayor capacidad fagocítica del cuerpo).
Los fotorreceptores continuamente producen nuevos discos en la base de sus segmentos externos y estos nuevos discos migran hacia los extremos para reemplazar el material perdido.
El epitelio fragmentario retiniano es una membrana simple de una capa de células de grosor y con microvellosidades. La superficie basal entra en contacto con la membrana de Bruch, la membrana basal de tejido conjuntivo que separa el epitelio pigmentario de los vasos sanguíneos de la coroides.
El epitelio fragmentario tiene diversas funciones: o Fagocitosis de segmentos externos desprendidos de fotorreceptores.
o Absorción de luz dispersa en la retina mediante pigmento melanina.
o Suministro de nutrientes desde la sangre hasta los fotorreceptores.
o Supresión de ataque inmunitario de la retina.
o Conversión de pigmento visual desde los fotorreceptores hacia su forma activa, que se recicla de regreso hacia los fotorreceptores en el ciclo visual del retinal.
o Estabilización de la composición de iones que rodean a los fotorreceptores (lo que permite una respuesta apropiada a la luz).
5. Células ganglionares y sus campos receptores En la oscuridad, cada célula ganglionar descarga de manera espontánea a un índice lento; con luz, el índice de cada célula aumenta un poco.
Aún así, en algunas células ganglionares un pequeño punto de luz dirigido al centro de sus campos desencadena un gran incremento del índice de activación.
En cambio, las respuestas producidas por la luz en la periferia son antagonistas a las respuestas producidas por el mismo estímulo en el centro.
Esto explica por qué la iluminación difusa da a la célula ganglionar órdenes contradictorias: activación y desactivación.
Se ha descubierto que en un campo receptivo existen, al menos, dos tipos de células: Las célulasON se activan cuando incide la luz sobre ellas y se inhiben cuando cesa la iluminación. En cambio, las células-OFF, se activan cuando cesa la iluminación y se inhiben cuando incide la luz sobre ellas.
Debido al antagonismo entre el centro y los alrededores de los campos receptivos, la actividad de cada célula es el resultado de la diferencia entre la intensidad de la luz en el centro y la intensidad de esta en la periferia. Esta es una forma de inhibición lateral que ayuda a acentuar los contornos de imágenes y mejorar la agudeza visual.
6. Células horizontales y bipolares Las células bipolares de la retina son un tipo de células situadas en la zona intermedia de la retina.
Se trata de neuronas que disponen de dos terminaciones, una dendrita y un axón, la dendrita las conecta con las células fotorreceptoras (conos y bastones), mientras que el axón sirve para realizar la conexión con la capa celular más externa de la retina, formada por las llamadas células ganglionares de las que parte el nervio óptico.
Las células horizontales son neuronas de interconexión laterales que se encuentran en la capa plexiforme externa de la retina. Contribuyen a integrar y regular los impulsos de entrada enviados por células fotorreceptoras múltiples. Entre sus funciones, las células horizontales de la retina juegan un papel importante en la capacidad del ojo humano para adaptarse para ver bien en luz brillante o en luz tenue. Hay tres tipos diferentes de células horizontales: HI, HII y HIII. Las del tipo HI se conectan con los tres tipos diferentes de conos en forma indiscriminada; las HII tienden a conectarse con los conos S únicamente; las HIII son idénticas a las primeras y establecen contactos sólo con los dos tipos de conos, pero no con los conos S.
Cuando la luz brilla en una célula fotorreceptora, el fotorreceptor se hiperpolariza y reduce la liberación de glutamato. Cuando esto sucede, las células horizontales reducen a su vez la liberación de ácido gamma-amino butírico, el cual tiene un efecto inhibidor en los fotorreceptores. Esta reducción de la inhibición lleva a una despolarización de los fotorreceptores. Y por ello se tiene la siguiente retroalimentación negativa: iluminación = fotorreceptor hiperpolarización = hiperpolarización de célula horizontal = despolarización de fotorreceptor.
7. Tipos de células ganglionares Células ganglionares M: Magnocelular. Son células con soma grande, al igual que su árbol dendrítico (muchas conexiones). Información sobre el movimiento y características generales de objetos (en especial de objetos grandes).
Células ganglionares P: Cuerpos pequeños. Mantienen conexiones con pocos fotorreceptores y sus campos receptivos son pequeños. Son más numerosos y transmiten información de colores y detalles.
8. Proyecciones de la retina Dentro del campo visual podemos distinguir dos zonas: la zona binocular, la cual es vista por ambos ojos a la vez y las zonas monoculares (derecha e izquierda).
En la fóvea se encuentra la máxima capacidad visual y al fijar la vista, orientamos ambos ojos y la cabeza para que la luz penetre directamente y así tener mayor definición de las imágenes.
8.1.
Vías neurales desde la retina Como resultado de la refracción de la luz por la córnea y el cristalino, la mitad derecha del campo visual se proyecta hacia el lado de la retina de ambos ojos (la mitad temporal de la retina izquierda hacia la mitad nasal de la retina derecha). La mitad izquierda del campo visual se proyecta hacia la mitad derecha de la retina de ambos ojos, por tanto, la mitad temporal de la retina izquierda y la mitad nasal de la retina derecha, ven la misma imagen.
Los axones de las células ganglionares de la mitad izquierda (temporal) de la retina izquierda pasan al núcleo geniculado lateral del tálamo. Los axones de células ganglionares en la mitad nasal de la retina derecha se entrecruzan (decusan) en el quiasma óptico en forma de X, también para hacer sinapsis en el cuerpo geniculado lateral izquierdo. De este modo, este cuerpo recibe aferencias de ambos ojos y de manera similar el cuerpo geniculado lateral derecho recibe aferencias de ambos ojos.
A su vez, las neuronas de ambos cuerpos geniculados laterales del tálamo se proyectan hacia la corteza estriada del lóbulo occipital de la corteza cerebral (llamada área 17), y aquí hacen sinapsis con las neuronas del área 18 y 19 del lóbulo occipital.
Proyecciones de la retina no talámicas: a. Hipotálamo: sincronización de ritmos biológicos.
b. Pretectum: Reflejos pupilares.
c. Colículo: Movimiento de la cabeza y los ojos.
9. Proyecciones a las capas Magno y Parvocelulares del NGL El NGL contiene tres clases principales de neuronas: parvocelular, magnocelular y koniocelular. Estas neuronas tienen diferentes características de respuesta, están en diferentes capas del NGL, y tienen proyecciones a diferentes capas de la corteza visual. En general se cree que las neuronas Parvocelulares (capas 3 a la 6) están en gran medida implicadas en el procesamiento de la forma y del color, mientras que las magnocelulares (capas 1 y 2) están implicadas en el movimiento y la transformación de profundidad.
10.
Núcleo geniculado lateral (NGL) Cada núcleo geniculado lateral del tálamo recibe aferencias provenientes de células ganglionares de ambos ojos. De cualquier modo, dentro del núcleo geniculado lateral, cada neurona es activada por aferencias provenientes de un solo ojo.
10.1. Capas 1 y 2 Neuronas grandes, corresponden a las capas magnocelulares. Reciben proyecciones de células ganglionares de tipo M. Los campos receptores en centro/periferia grandes. No distinguen longitud de onda y tienen función de movimiento de la imagen. Proyectan a la capa IVCα.
10.2. Capas de 3 a la 6 Con neuronas pequeñas y corresponden a las capas Parvocelulares. Reciben proyecciones de células ganglionares de tipo P. Campos receptores centro/periferia pequeños. Sí pueden distinguir longitudes de onda y se encargan de distinguir detalles y colores. Proyectan a la capa IVCβ y 2.
11. Células del córtex visual primario Córtex visual se refiere a la corteza visual primaria (también conocida como corteza estriada o V1) y las áreas visuales corticales extra estriadas, también nombradas como V2, V3, V4, y V5.
Inputs: Capa 4Cα (proyecciones magnocelulares): células estrelladas Capa 4Cβ y 2 (proyecciones Parvocelulares): células estrelladas Outputs: Otras capas del córtex y otras áreas corticales: células piramidales 12.
Campos receptores de las células del córtex visual primario o Células estrelladas o Células simples (piramidales) Los campos receptivos de estas neuronas simples son rectangulares más que circulares, esto se debe a que reciben aferencias desde neuronas del NGL cuyos campos receptivos están alineados de una manera particular. Las neuronas corticales se estimulan mejor mediante una luz en forma de hendidura o de barra ubicada en una parte precisa del campo visual en una orientación precisa.
Las células simples, para cada posición en la retina, se presenta un eje de rotación.
La corteza estriada (17) contiene neuronas simples, complejas e hipercomplejas. Las otras áreas 18 y 19 solo tienen complejas e hipercomplejas. Las neuronas complejas reciben aferencias provenientes de células simples y las hipercomplejas reciben aferencias de las complejas.
Las neuronas complejas e hipercomplejas tienen requerimientos de estímulo que difieren a los de las simples, pues pueden estimularse por bordes, ángulos o curvas diferentes.
También pueden requerir que los estímulos tengan direcciones y orientaciones particulares.
13. Células complejas del córtex visual primario Sus campos receptores rectangulares son más grandes. Siguen presentando un eje específico de orientación pero no tan marcado y sus zonas ON/OFF no están tan definidas.
El más efectivo es el movimiento de un objeto dentro del campo receptor.
14. Organización del córtex visual primario Está organizado en columnas de orientación: cada una de estas columnas contiene células en la capa IVC con campos receptores concéntricos y células simples y complejas que responden a ejes de orientación idénticos en la misma zona de la retina.
Puede encontrarse una microarquitectura muy precisa en cuanto a la disposición de cada tipo de células simples o complejas.
Las zonas de glóbulos (blobs) son zonas de células que reciben información directa del NGL. Sus campos receptores son circulares y distinguen entre diferentes longitudes de onda. Están centrados en las columnas de dominancia ocular.
Las columnas de dominancia ocular son aquellas columnas alternadas que llevan información del ojo derecho y del ojo izquierdo alternativamente.
Otro tipo de organización son las hipercolumnas las cuales van englobando a diferentes columnas.
Diferentes columnas de la misma capa del córtex están conectadas por conexiones horizontales.
Sentidos especiales: Audición y equilibro 0. Origen de la audición.
Debido en parte a este gradiente de concentración, la despolarización de las células pilosas mecanorreceptoras es producida por un flujo de entrada pasivo de K+, más que de Na+ o de Ca++. Este movimiento también es impulsado por el potencial de membrana en reposo negativo, de modo que el K+ se mueve a favor de su gradiente electroquímico hacia las células pilosas cuando los conductos de K+ en la membrana apical de las células están abiertos.
1. Órgano de la audición y características de ondas sonoras Como características principales del sonido, distinguimos la forma, fase, amplitud (dB, intensidad) y frecuencia (Hz).
El espectro audible, también denominado campo tonal, se halla conformado por las audiofrecuencias, es decir, toda la gama de frecuencias que pueden ser percibidas por el oído humano.
Fuera del espectro audible: o Por encima estarían los ultrasonidos(Ondas acústicas de frecuencias superiores a los 20 kHz).
o Por debajo, los infrasonidos (Ondas acústicas inferiores a los 20 Hz).
Si el nivel del sonido aumenta considerablemente, llega a producir sensaciones molestas e incluso, dolor en el oído, pudiendo llegar a producir daños físicos irreversibles en éste, como por ejemplo, la rotura del tímpano. Los niveles sonoros del orden de 110 a 120 dB, producen sensación de molestia, de 120 a 140 dB, de cosquilleo en el oído, de 140 a 150 dB, dolor y, por encima de este nivel, daño inmediato al oído.
2. Transmisión del sonido al oído El sonido, recogido por el pabellón auditivo, causa movimientos en la membrana timpánica y los huesecillos del oído medio (martillo, yunque y estribo) que se transmiten hacia la cóclea llena de líquido; esto provoca vibraciones en la membrana basilar, que está cubierta por células pilosas. La flexión de los estereocilios de células pilosas causa la producción de potenciales de acción, que el encéfalo interpreta como sonido.
2.1. Oído externo Las ondas de sonido son encauzadas por el pabellón auditivo hacia el medio auditivo externo. Estas dos estructuras forman el oído externo. Las ondas de sonido son canalizados al tímpano/membrana timpánica donde se producen vibraciones muy pequeñas.
2.2. Oído medio Es la cavidad comprendida entre el tímpano en el lado externo y la cóclea en el lado interno.
Dentro de esta cavidad hay tres huesecillos del oído medio (martillo, yunque y estribo).
El martillo está fijo a la membrana timpánica, de modo que las vibraciones de esta se transmiten por medio del martillo y el yunque al estribo. El estribo, a su vez está fijo a una membrana en la cóclea llamada la ventana oval que, así, vibra en respuesta a las vibraciones de la membrana timpánica. El hecho de que las vibraciones se transmitan a través de tres huesecillos en lugar de uno aporta protección. Si el sonido es demasiado intenso, estos pueden doblarse gracias al músculo del estribo. Cuando el sonido se hace demasiado fuerte, el músculo del estribo se contrae y apaga los movimientos del estribo contra la ventana oval, lo que ayuda a prevenir daño nervioso dentro de la cóclea. Si los sonidos alcanzasen amplitudes demasiado altas con mucha rapidez, el músculo puede no ser suficientemente rápido.
2.3. Cóclea Encerrado dentro del músculo temporal denso del cráneo se encuentra la cóclea, de unos 34mm de largo y en forma de caracol. Junto con el aparato vestibular, compone el oído interno. Las vibraciones de la ventana oval desplazan el líquido perilinfa dentro de una parte del laberinto óseo conocido como escala vestibular, la más superior de las tres cavidades dentro de la cóclea. La más inferior también forma parte del laberinto óseo y se conoce como escala timpánica. La cámara media de la cóclea es una parte del laberinto membranoso llamada conducto coclear o escala media. Al igual que la cóclea en conjunto, el conducto coclear da tres vueltas en espiral. Contiene más endolinfa que perilinfa.
La perilinfa de la escala vestibular y de la escala timpánica es continua en el vértice de la cóclea porque el conducto coclear tiene un extremo ciego, y deja un pequeño espacio llamado helicotrema entre el final del conducto coclear y la pared de la cóclea.
Las vibraciones de la ventana oval producidas por movimientos del estribo causan ondas de presión dentro de la escala vestibular, que pasan a la escala timpánica. A su vez, los movimientos de la perilinfa dentro de la escala timpánica viajan hacia la base de la cóclea, donde causan el desplazamiento de la ventana redonda hacia la cavidad del oído medio. Esto ocurre porque el líquido no se puede comprimir, así, un movimiento hacia adentro de la ventana oval se compensa por un movimiento hacia fuera de la ventana redonda.
A medida que la frecuencia aumenta, las ondas de presión de la perilinfa dentro de la escala vestibular no tienen tiempo para viajar todo el camino hasta el vértice de la cóclea. En lugar de eso, se transmiten a través de la membrana vestibular, que separa la escala vestibular del conducto coclear, y a través de la membrana basilar (que separa el conducto coclear de la membrana timpánica), hasta la perilinfa de la escala timpánica. Entonces, la distancia que estas ondas viajan disminuye cuando la frecuencia aumenta.
El desplazamiento de la membrana basilar es fundamental para la discriminación del tono.
Cada frecuencia de sonido produce vibraciones máximas en una región diferente de la membrana basilar. Los sonidos de frecuencia (tono) más alta causan vibraciones máximas de la membrana basilar más cerca del estribo.
2.4. Órgano de Corti También llamado órgano espiral. Las células pilosas sensoriales están situadas en la membrana basilar; sus “pelos” se proyectan hacia la endolinfa del conducto coclear. Los pelos en realidad son estereocilios, que son microvellosidades grandes especializadas dispuestas en fascículos. Los estereocilios aumentan de tamaño progresivamente hacia un lado, y están interconectados con filamentos que corren entre los primeros. Cuando los estereocilios dentro de un fascículo se flexionan en dirección de su miembro más alto, los canales de K+ se abren en la membrana plasmática. Dado que el gradiente electroquímico para K+ favorece con fuerza el movimiento pasivo de este último desde la célula hacia las células pilosas, las células pilosas quedan despolarizadas.
Los estereocilios de las células pilosas están embebidos en una membrana tectorial gelatinosa, que cuelga por encima de las células pilosas dentro del conducto coclear. La asociación de la membrana basilar, células pilosas internas con fibras sensoriales y la membrana tectorial, forman una unidad funcional denominada órgano de Corti.
Cuando el conducto coclear es desplazado por ondas de presión de la perilinfa, se crea una fuerza de corte entre la membrana basilar y la membrana tectorial. Esto hace que los estereocilios se flexionen y este proceso mecánico abre canales de K+ en la membrana plasmática que cubre los extremos de los estereocilios.
Estos canales de K+ miran hacia la endolinfa, que, de manera singular tienen una concentración alta de K+ similar a la del compartimento intracelular. Además, la endolinfa tiene un potencial positivo (+100mV). Combinado con el potencial de membrana en reposo de las células pilosas, esto produce un gradiente electroquímico en extremo que favorece la entrada de K+.
De este modo, cuando los canales de K+ de los estereocilios flexionados se abren, el K+ se mueve de manera pasiva a favor de su gradiente electroquímico hacia las células pilosas.
Esto despolariza las células pilosas y las estimula para que liberen glutamato, que estimula las neuronas sensoriales. El K+ que entró puede salir de manera pasiva a través de canales en la superficie basal.
El movimiento de los cilios induce cambios en el potencial de membrana Cuanto mayor es el desplazamiento de la membrana basilar y la flexión de los cilios, mayor es la cantidad de transmisor liberado por la célula pilosa interna, y, por ende, mayor el potencial generador producido en la neurona sensorial. Por este medio, una mayor flexión de los estereocilios aumentará la frecuencia de potenciales de acción producidos por las fibras del nervio coclear que son estimuladas por las células pilosas. Una mayor frecuencia será percibida como un sonido más fuerte.
El calcio provoca la adaptación a sonidos sostenidos 2.4.1. Vías neurales para la audición Las neuronas sensoriales en el ganglio espiral de cada oído envían sus axones en el nervio vestibulococlear (desde el órgano de Corti),(VIII) a uno de los dos núcleos cocleares en la unión del bulbo raquídeo y puente de Varolio del tallo encefálico. Las neuronas en los núcleos cocleares envían axones a los colículos inferiores del mesencéfalo o a la oliva superior, un conjunto de núcleos del tallo encefálico.
Los axones provenientes de la oliva superior pasan por el lemnisco lateral al colículo inferior, y de aquí las neuronas envían axones al cuerpo geniculado medial del tálamo, que a su vez proyecta a la corteza auditiva del lóbulo temporal.
La cóclea es un analizador de frecuencias, por lo que diferentes frecuencias (tonos) estimulan diferentes neuronas sensoriales que inervan la membrana basilar. Esto se debe a que las células pilosas situadas en diferentes lugares a lo largo de la membrana basilar son estimuladas con mayor eficacia por diferentes frecuencias de sonido.
3. El aparato vestibular El sentido del equilibrio es proporcionado por las estructuras del oído interno, que se conocen en conjunto como el aparato vestibular. La función sensitiva del sistema vestibular es un tipo de propiocepción. Detecta movimientos de cabeza y su posición en el espacio.
o Utrículo y sáculo: detectan aceleraciones lineales producidas por la gravedad o por movimientos del cuerpo. El utrículo detecta aceleraciones en el plano horizontal y el sáculo en el plano vertical.
o Canales semicirculares: Detectan aceleraciones angulares causadas por la rotación de la cabeza o cuerpo.
3.1. Aparato vestibular y equilibrio El aparato vestibular consta de dos partes: órganos otolíticos (utrículo y sáculo) y canales semicirculares.
El sentido del equilibrio es proporcionado por las estructuras del oído interno, que se conocen en conjunto como el aparato vestibular. Los movimientos de la cabeza hacen que el líquido dentro de estas estructuras flexione extensiones de células pilosas sensoriales, y esta flexión origina la producción de potenciales de acción.
El sentido del equilibrio, que proporciona orientación respecto a la gravedad, se debe a la función del aparato vestibular, que, junto con la cóclea forman el oído interno dentro de los huesos temporales del cráneo. Las estructuras sensoriales del aparato vestibular y la cóclea están ubicadas dentro del laberinto membranoso, una estructura tubular llena con un líquido llamado endolinfa. Esta endolinfa tiene una concentración más alta en K+ y concentraciones mucho más bajas de Na+ y Ca++ en comparación a otros líquidos extracelulares.
El laberinto membranoso está situado dentro de una cavidad ósea en el cráneo, el laberinto óseo. Dentro de esta cavidad, entre el laberinto membranoso y el hueso, encontramos un líquido llamado perilinfa. A diferencia de la endolinfa, la perilinfa es bastante típica de líquidos extracelulares como el líquido cefalorraquídeo.
3.2.
Respuesta de las células ciliadas Los receptores del equilibrio son células epiteliales modificadas, se conocen como células pilosas puesto que cada una contiene multitud de extensiones piliformes. Todas salvo una, son estereocilios. Una extensión de mayor tamaño tiene la estructura de un cilio verdadero.
Cuando los estereocilios se flexionan en la dirección del cinocilio, la membrana plasmática se deprime y los canales de iones para K+ se abren, lo que permite que este entre de manera pasiva y despolarice la célula. Esta libera un neurotransmisor sináptico que estimula las neuronas del nervio vestibulococlear. Cuando los cilios se flexionan en dirección opuesta, la membrana de la célula pilosa se hiperpolariza y como resultado, libera menos transmisor sináptico. De esta manera, la frecuencia de los potenciales de acción en las neuronas sensoriales que inervan las células pilosas transporta información acerca de la dirección de movimientos que hacen que las prolongaciones de las células pilosas se flexionen.
3.3.
Órganos otolíticos Utrículo y sáculo tienen cada uno una membrana de epitelio especializado llamado mácula que consta de células pilosas y células de sostén. Las células pilosas se proyectan hacia el laberinto membranoso lleno de endolinfa; sus pelos están embebidos en una membrana otolítica gelatinosa. Debido a la orientación de estas prolongaciones de células pilosas hacia la membrana otolítica, el utrículo es más sensible a la aceleración horizontal y el sáculo a la aceleración vertical. Durante la aceleración hacia delante, la membrana otolítica se mueve con menor rapidez que las células pilosas. De modo que los pelos del utrículo se empujan hacia atrás. La inercia de la membrana otolítica hace que los pelos del sáculo se empujen hacia arriba cuando una persona es acelerada hacia abajo. Estos efectos y los opuestos ocurren cuando una persona acelera hacia atrás o hacia adelante, producen un patrón cambiado de potenciales de acción de fibras nerviosas sensoriales que permite mantener el equilibrio respecto a la gravedad durante la aceleración lineal.
3.4.
Canales semicirculares Los tres canales semicirculares se proyectan en tres planos diferentes a ángulos casi rectos entre sí. Cada canal contiene una extensión interna del laberinto membranoso llamada conducto semicircular, y la base de cada conducto se denomina ampolla. La cresta ampollar, una región elevada de la ampolla, es donde están ubicadas las células pilosas sensoriales.
Las prolongaciones de estas células están rodeadas en la cúpula (una sustancia gelatinosa).
La endolinfa de los canales semicirculares desempeña una función análoga a la de la membrana otolítica: proporciona inercia de tal manera que las prolongaciones sensoriales se flexionarán en una dirección opuesta a la de la aceleración angular.
3.5.
Reflejos vestibulares Reflejos vestíbulo-oculares: Reflejo rotacional (nistagmus: coordinación entre movimiento de la cabeza y los ojos)): canales semicirculares.
Reflejo translacional y respuesta ocular de la contrarrotación: reflejos otolíticos (utrículo y sáculo).
Reflejos vestibuloespinales 3.6. Lesiones del sistema vestibular Especialmente unilaterales. Algunas son vértigo, desorientación, sensación de dar vueltas, movimientos oculares anómalos.
Lesiones bilaterales: dificultades en la estabilidad cuando los ojos son tapados.
Ejemplos: Síndrome de Menière (produce vértigo y zumbidos en el oído. Aumento de endolinfa en el laberinto o inflamación del mismo), estimulación térmica o cinetosis (mareo por la velocidad).
Otras cosas nuevas del campus: Las células ciliadas del utrículo detectan la inclinación de la cabeza con la flexión de los ejes de los cilios apicales que se proyectan en la membrana otolítica, material gelatinoso cubierto por millones de partículas de carbonato de calcio otoconia.
Los cilios están polarizados pero orientados en diferentes direcciones. Cuando se inclina la cabeza, la fuerza gravitacional doblega los cilios en una dirección. Cuando la cabeza se inclina hacia la dirección del eje de la polaridad de una célula ciliada, la célula se despolariza y excita la fibra aferente. Cuando la cabeza se inclina en la dirección opuesta, la misma célula se hiperpolariza e inhibe la aferencia.
Los canales semicirculares izquierdo y derecho funcionan juntos para indicar movimientos de la cabeza. Este movimiento provoca respuestas opuestas en los dos sistemas vestibulares.
A causa de la inercia, la rotación de la cabeza en una dirección en sentido antihorario provoca endolinfa para mover las agujas del reloj respecto a los canales.
Esto desvía los estereocilios del canal izquierdo en la dirección excitatoria, por tanto excitando las fibras aferentes en este lado. En el canal derecho las fibras aferentes son hiperpolarizadas de manera que disminuye la frecuencia de descarga.
Inputs sensoriales de los núcleos vestibulares Los núcleos vestibulares superior y medial reciben principalmente input de los canales semicirculares, pero también de los órganos otolíticos.
Las neuronas del núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters) reciben el input de los canales semicirculares y órganos otolíticos. Este núcleo se relaciona fundamentalmente con reflejos posturales. El núcleo vestibular descendiente recibe predominantemente input de los órganos otolíticos.
Gusto 0. Sensación gustativa. Factores culturales y psicológicos La primera de las funciones del gusto es la nutricional. Los gustos umami y dulce son placenteros mientras que el amargo y agrio no lo son.
En la cavidad bucal encontramos los receptores sensoriales del gusto, que son las células gustativas, organizadas en botones gustativos. Están localizados en la lengua, paladar, faringe, epiglotis y parte alta del esófago y están conformados por las células gustativas, poros, células basales y axones aferentes.
También encontramos otros tipos de receptores somato-sensoriales: de temperatura, dolor… 1. Estructuras implicadas en el gusto La gustación es evocada por receptores que constan de papilas gustativas. Están ubicadas principalmente en la superficie dorsal de la lengua. Cada papila gustativa consta de 50-100 células epiteliales especializadas con microvellosidades largas que se extienden a través de un poro en la papila gustativa hacia el ambiente externo, donde están bañadas en saliva. Aunque estas células epiteliales sensoriales no son neuronas, se comportan como tales; quedan despolarizadas cuando se estimulan de manera apropiada, producen potenciales de acción y liberan neurotransmisores que estimulan neuronas sensoriales relacionadas con las papilas gustativas.
Las papilas gustativas están situadas principalmente dentro de las papilas epiteliales, mismas que incluyen papilas fungiformes sobre la superficie anterior de la lengua; papilas caliciformes/circunvaladas sobre la superficie posterior de la lengua y papilas foliadas a los lados de la lengua. La información respecto al gusto se transmite desde las papilas gustativas en las papilas fungiformes por medio de la rama de la cuerda del tímpano del nervio facial, y desde las papilas gustativas en las papilas circunvaladas y foliadas mediante el nervio glosofaríngeo.
Papilas fungiformes: en los dos tercios anteriores de la lengua. Responden más a dulce y a salado, poco a sustancias ácidas. Están inervadas por la cuerda del tímpano, rama del nervio facial (VII).
Papilas caliciformes: En la región posterior de la lengua; responden preferentemente a estímulos amargos y están inervadas por el nervio glosofaríngeo.
Papilas foliadas: en el margen posterior de la lengua. Responden a estímulos ácidos preferentemente y están inervados por el nervio glosofaríngeo (IX) y cuerda del tímpano.
Del nervio glosofaríngeo pasa el impulso al ganglio petroso, y de la cuerda del tímpano pasa el impulso al ganglio geniculado.
2. Transmisión de la información gustativa Las fibras del gusto no decusan.
Estos nervios (glosofaríngeo y cuerda del tímpano) transportan información del gusto hacia un núcleo de neuronas de segundo orden en el bulbo raquídeo; desde ahí, estas últimas se proyectan hacia el tálamo, que sirve como tablero de mando para dirigir la información hacia la corteza cerebral. Las neuronas de tercer orden desde el tálamo transportan información del gusto hacia la corteza gustativa primaria en la ínsula y hacia la corteza somatosensorial de la circunvolución poscentral dedicada a la lengua. La información también se envía hacia la corteza prefrontal, que es importante para las asociaciones de gusto y la percepción del sabor.
3. Transducción sensorial en las células gustativas o El sistema distingue 5 cualidades básicas: salado, ácido/agrio, amargo, dulce y umami (glutamato monosódico, relacionado con el sabor de la carne).
o Cada tipo de estímulo es detectado por un mecanismo diferente.
o Las sustancias interaccionan con un canal iónico o con un receptor de la membrana apical de la célula gustativa.
o El canal iónico o el receptor despolariza la célula gustativa generando un potencial de receptor.
o El potencial de receptor genera la entrada de Ca++.
o La entrada de Ca++ libera neurotransmisores que activan las fibras sensoriales para que envíen potenciales de acción.
Todas las áreas de la lengua tienen la capacidad de responder a las 5 categorías del gusto.
Esto es cierto incluso para una única papila gustativa única, que puede contener células gustativas sensibles a cada categoría de sabor. Sin embargo, una única célula gustativa es sensible solo a una categoría de sabor y activa una neurona sensorial que transmite información sobre ese sabor específico al cerebro.
4. Percepción del gusto Dulce: sensaciones agradables, provoca la activación de movimientos bucales, secreción salivar, liberación de insulina y activación de la deglución.
Amargo: provoca náuseas, reacciones protectoras para impedir la digestión.
Percepción: información de las células gustativas y de otros receptores sensoriales (nociceptores o termorreceptores, por ejemplo).
5. Preferencias del gusto y control del régimen alimentario Un animal escoge ciertos tipos de alimentos respecto a otros y varía su elección según las circunstancias. Controla automáticamente el tipo de comida que consume.
6. Patologías que interfieren con el gusto y control del régimen Existen insulinizantes, paratiroidetomizantes, hiponatrémicos.
La disgeusia es un síntoma semiológico que denota alguna alteración en la percepción relacionada con el sentido del gusto.
Olfato En la cavidad nasal encontramos receptores sensoriales del olfato: neuronas olfativas y epitelio olfatorio como parte de la mucosa nasal, y por otro lado el bulbo olfatorio.
También se localizan otros tipos de receptores somato-sensoriales como los de temperatura.
El aparato, además de receptores (bipolares), consta de células de sostén y células madre basales. Las células de sostén son células epiteliales ricas en enzimas que oxidan odorantes volátiles hidrofóbicos, lo que hace que estas moléculas sean menos liposolubles y así, menos capaces de penetrar membranas y entrar al encéfalo.
Cada neurona sensorial bipolar tiene una dendrita que se proyecta hacia la cavidad nasal, donde termina en una protuberancia que contiene cilios. Es la membrana plasmática que contiene los cilios la que contiene las proteínas receptoras que se unen a moléculas odorantes.
Aunque los humanos poseen casi 1000 genes que codifican para receptores olfatorios, casi todos tienen mutaciones acumuladas que evitan que se expresen (son pseudogenes), lo que deja unos 350 genes para 350 proteínas diferentes. El axón de cada neurona olfatoria transmite información relacionada solo con la molécula odorante específica que estimuló la neurona.
Las células receptoras olfatorias son a la vez neuronas aferentes primarias.
Cuando una molécula odorante se une a su receptor, las subunidades de proteína G se disocian (pues los receptores son receptores acoplados a proteína G), se mueven entonces hacia la adenilato ciclasa y esta cataliza la conversión de ATP en AMPc, el cual trabaja como segundo mensajero y abre canales de iones que permiten la difusión hacia dentro de Na+ y Ca++. Esto produce una despolarización graduada, el potencial de receptor, que después estimula la producción de potenciales de acción. Hasta 50 proteínas G pueden relacionarse con una proteína receptora única. La disociación de estas proteínas G libera muchas subunidades, lo que amplifica muchas veces el efecto. Esta amplificación podría explicar la sensibilidad extrema del sentido del olfato.
Una vez que se produce el potencial de acción, debe conducirse hacia el cerebro para transmitir el sentido olfatorio. Cada neurona bipolar tiene un axón no mielinizado, que se proyecta a través de los agujeros de la placa cribiforme del hueso etmoides hacia el bulbo olfatorio de la corteza cerebral, donde hace sinapsis con neuronas de segundo orden.
Por tanto, a diferencia de otras modalidades sensoriales que se envían primero hacia el tálamo y desde ahí se retransmiten hacia la corteza cerebral, el sentido del olfato se transmite directamente a la corteza cerebral.
Procesamiento de la información olfatoria Este proceso empieza en el bulbo olfatorio, donde las neuronas sensoriales bipolares hacen sinapsis con neuronas ubicadas en estructuras esféricas denominadas glomérulos. Cada glomérulo recibe influencias desde un tipo de receptor olfatorio. La identificación de un olor se produce gracias al patrón de excitación que se produce en los glomérulos del bulbo olfatorio, y mejora gracias a la inhibición lateral en el bulbo, que parece comprender sinapsis dendrodendríticas entre neuronas de glomérulos adyacentes.
 ¿De qué modo el encéfalo puede percibir unos 10 000 olores diferentes si cada axón sensorial transporta información relacionada con solo una de las 350 proteínas receptoras olfatorias? Una razón es que el odorante particular puede unirse con afinidad alta a una proteína receptora particular, pero puede también unirse a otras proteínas receptoras. Así, un odorante puede ser percibido por el patrón que produce en los glomérulos del bulbo. El encéfalo también ha de integrar de algún modo la información que proviene de muchas aferencias de receptores diferentes y después interpretar el patrón como una característica particular del odorante.
Las neuronas mitrales y en penacho de los glomérulos olfatorios en el bulbo olfatorio envían axones a través de los tractos olfatorios hacia muchas regiones del cerebro en los lóbulos frontal y temporal medial, que comprenden la corteza olfatoria primaria. Hay interconexiones entre estas regiones y la amígdala, el hipocampo, y otras estructuras del sistema límbico. Por ejemplo, la corteza piriforme (una región en forma de pera en la unión medial de los lóbulos frontal y temporal), recibe proyecciones desde el bulbo olfatorio y hace conexiones recíprocas con la corteza prefrontal y la amígdala, entre otras estructuras.
La corteza prefrontal recibe información respecto al gusto, así como al olfato. Quizá esta es la razón por la que la estimulación olfatoria durante el consumo de alimentos puede ser percibida como gusto más que como olfato. Además, las interconexiones entre sistema límbico y sistema olfatorio quizá expliquen la relación entre el sentido del olfato y las emociones, pues un olor puede desencadenar recuerdos con carga emocional.
Área olfativa medial (sistema olfativo arcaico): porciones medio-basales del cerebro delante del hipotálamo y el sistema límbico: respuestas primitivas de olfacción.
Área olfativa lateral: Sistema antiguo: sistema límbico e hipotálamo (aprendizaje de olores, aversión..) Sistema reciente: Tálamo-Corteza orbito-frontal (análisis consciente de los olores).
Adaptación de los receptores La presencia continua de odorantes produce una reducción de la frecuencia de descarga: adaptación dependiente de Ca++.
Adaptación central: Fibras eferentes desde el encéfalo por el tracto olfativo que estimulan neuronas inhibidoras (células granulares) en el bulbo olfatorio (inhibición retroactiva).
Concepción actual: Alto número de recepciones primarias debido a la combinación de diferentes receptores.
Existen gran número de moléculas receptoras y existe la ceguera por el olor de sustancias aisladas. Como ya fue mencionado, cada odorante es reconocido por una combinación única de receptores.
Existe una disminución de la sensibilidad olfatoria con la edad. Además, los olores tienen gran influencia en ritmos biológicos, reconocimiento (en relación a las feromonas).
Las moléculas odorantes a través del sistema del olfato pueden: o Activar la secreción lagrimal (partículas irritantes) o Activar el vómito o Activar el estornudo (también como respuesta a partículas irritantes) o Inhibir la inspiración El órgano vomeronasal El órgano de Jacobson, conocido también como órgano vomeronasal es un órgano auxiliar del sentido del olfato en algunos vertebrados. Se localiza en el hueso vómer, entre la nariz y la boca. Las neuronas sensoras dentro del órgano detectan distintos compuestos químicos, habitualmente grandes moléculas. El epitelio vomeronasal es similar al olfatorio.
También es funcional en cuanto a la detección de feromonas y contribuye a la conducta derivada de estímulos olfativos. Es de percepción no consciente.
Cuestiones relevantes de gusto y olfato Gusto  Los humanos somos capaces de detectar 5 tipos de sabores.
 Dos de los sabores se detectan mediante un canal iónico y los otros tres mediante un receptor acoplado a proteína G (familias T1R y T2R).
 Se constata una atracción innata al sabor dulce así como una aversión innata al amargo.
 Algunas neuronas corticales responden a un solo sabor mientras que otras responden a más de un estímulo gustativo.
 Gran similitud entre los mecanismo quimiorreceptores tanto de los vertebrados como en los invertebrados.
Olfato  Estructura funcional del epitelio olfatorio  En humanos se encuentran unos 350 receptores de olfato diferentes y algunos receptores TAARs (Trace-Amine-Associated-Receptors), ambos acoplados a proteínas G.
 Cada odorante es reconocido por una combinación única de receptores.
 Existe variabilidad en el umbral de detección.
 Capacidad de acomodación de los receptores del olfato ligada a la modulación del canal dependiente de AMPc.
 Los odorantes a través del sistema del olfato desencadenan reflejos.
 El bulbo olfatorio está muy organizado mostrando una estructura muy diferente del epitelio olfatorio, la estructura funcional básica son los glomérulos.
 La información olfatoria se proyecta directamente al córtex olfatorio (piriforme y entorínica) y a otras áreas corticales (tubérculo olfatorio, amígdala y núcleo olfatorio anterior).
 El córtex olfatorio proyecta al tálamo, hipotálamo e hipocampo. También a otras áreas corticales como la frontal y la orbito-frontal.
 Las complejas conexiones y circuitos olfatorios evidencian la importancia de la percepción olfatoria en diferentes conductos.
 El órgano vomeronasal es un receptor sensorial presente en diferentes mamíferos pero no en humanos, que difiere del epitelio olfatorio y que está implicado especialmente en la detección de feromonas.
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