Histología del Sistema Nervioso (I) (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad de Lleida (UdL)
Grado Medicina - 1º curso
Asignatura Anatomia Microscòpica
Profesor J.E.
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 07/04/2015 (Actualizado: 28/04/2016)
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Tabla de contenidos:

Estructura del cerebro
Complejidad del sistema nervioso
Citología de la neurona
Médula espinal
Conducción saltatoria
Sinapsis
Morfología sináptica
Sinapsis eléctricas

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  Histología del Sistema Nervioso (I)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  Tabla de contenidos:    ● Estructura del cerebro  ● Complejidad del sistema nervioso  ● Citología de la neurona  ● Médula espinal  ● Conducción saltatoria  ● Sinapsis  ○ Morfología sináptica  ○ Sinapsis eléctricas    El Sistema nervioso nos sirve para:    ● Obtener información del entorno  ● Procesamiento y almacenamiento de la información  ● Generación de comportamiento  ● Procesos  cognitivos  (pensamiento)  y  afectivos  (emociones)  →  Memoria,  aprendizaje,  autoconciencia, procesos mentales genuinamente humanos.  ● Interacción orgánica en O. pluricelulares (SNV).     Durante mucho tiempo se pensó que la sede de las emociones y la inteligencia era el corazón.     1. Estructura del cerebro    Encontramos  una  región  gris,  en  la  parte  superficial,  la  corteza.  También  encontramos  una  sustancia blanquecina, blanca, en la parte interna.     Encontramos  que  está  lleno de mielina (en la zona blanca) y cuerpos de Niessel (en la zona gris).  Las células del sistema nervioso están más concentradas en la sustancia gris.     En  la  zona  gris  encontramos  una  cantidad  muy  grande  de  somas  neuronales,  así  como  también  una  tremenda  cantidad  de capilares. Las células (además aguments) más grandes son neuronas,  mientras que las más pequeñas son células de la glía.    Hasta finales del siglo XIX no tenían mucha idea de cómo eran las células del sistema nervioso.     Ramón  y  Cajal  pudo  observar  con  impregnación  argéntica  las  neuronas  separadas,  ya  que  sólo  tiñe una entre muchas neuronas.     Golgi  interpretaba  que  habría  un  cuerpo  celular  con  dendritas  encima  de  vasos  sanguíneos,  haciendo  que  las  dendritas  tuvieran  una  función  nutricional  y  los  axones  se  dispersaban  en  una  malla reticular axónico.   1    Histología del Sistema Nervioso (I)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512    Ramón  y  Cajal,  por  el  contrario,  decía  que  cada  célula  era  independiente y además son polares,  de  dendritas  a  axón.  Además,  habla  de  axones  que  se  extienden  desde  el  cerebro  hasta  la  médula y de ahí a motoneuronas.     Los  axones se mueven muy cerca (de circuito local → que conectan las neuronas entre sí) y otros  aún más lejos (de proyección → nervios de la médula en las extremidades).    Encontramos  en  la  dendrita  hay  "espinas  dendríticas",  unas  espinas  que  salen  de  las  dendritas.  Cada  una  de  estas  es  una  sinapsis  a  través  de  la  cual  la  neurona  recibe  información  de  otras  neuronas.  Sin  embargo,  pueden  haber sinapsis sin espinas, aunque las que salen con espinas se  pueden contar y todo.     De sinapsis tenemos de todo tipo, exceptuando sinapsis dendroaxónicas, que no existen.     Podemos  marcar  las  neuronas  con  proteínas fluorescentes para ver cómo se articulan entre ellas  en microscopía confocal.     el  microscopio  confocal  puede  hacer  microscopía  de doble fotón,con longitudes de onda cercanas  al infrarrojo, que harán fluorescencia en proteínas expresadas bajo control génico  in vivo.     2. Complejidad del sistema nervioso    Encontramos borde 10 11  neuronas . De sinapsis hay 1,000 · 10 12  sinapsis (el córtex)    Contadas a una velocidad de una por segundos tardaríamos 32 · 10 6  años al finalizar el recuento.    Las  posibles  combinaciones  que  se  pueden  formar  dan  una  cifra  astronomica  del  orden  de  10  seguido de 10 6  ceros.     Hay  que apuntar que la neurona está fuera del ciclo celular. Ni siquiera puede hacer tumores. Los  tumores cerebrales son las células gliales.     Una  característica  del  tejido  nervioso  es  que  vemos  que  está  apretado  de  prolongaciones.  Esto  significa  que hay poco espacio intercelular. Allí donde no se puede llenar este espacio intercelular,  aparecen las células de la glía. Por lo tanto, el espacio extracelular, es tremendamente pequeño.     El  "neurópilo"  es  toda aquella materia amorfa hecha por las prolongaciones apretadas de muchas  neuronas.       2    Histología del Sistema Nervioso (I)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  3. Citología de la neurona    Tienen  un  soma  grande,  que  se  hace  aún  más  grande  cuando tienen más prolongaciones y más  largas.  En  suma  se  aloja  el  núcleo.  Es  único  y  lleno  de  eucromatina  (muy  activa,  pues).  El  nucléolo es muy prominente.     Cuando  examinamos  la  neurona  con  colorantes  basófilos,  encontramos  que  el  soma  no  tiene  ninguna  coloración  homogénea  (el  citoplasma).  Observamos  una  serie  de manchas oscuras, con  una  morfología  llamada  "piel  de  tigre".  Lo  que  formaba  las  manchas  pequeñas  se  le  llamaba  "sustancia  tigroide".  Esta  tinción  basófila  se  llama  tinción  de  Niessel  (Nissl).  Actualmente  estas  manchas se llaman  grumos de Nissl.    Con  enfermedades  neurodegenerativas  los  grumos  de  Nissl  desaparecen  o  sufren  "tigrolisis",  también  llamada  cromatolisis.  Estos  grumos  de  Nissl  son  cúmulos  muy  bien  empaquetados  de  RER.  Como  hay  muchos  ribosomas  y  muy  RNA,  encontraremos  pues  esta  basofilidad,  con  las  manchas más negras.    Como  es  una  célula  muy  activa  en  síntesis  de  proteínas  encontramos  un  aparato  de  Golgi  muy  desarrollado,  que  se  veía  gracias  a  la  impregnación  argéntica  (o  tinción  de  Golgi).  Encontramos  que  hay  un  aparato  molecular  muy  importante  para  el  splicing  del  hnRNA.  Cajal  veía  unos  "cuerpos  de  Cajal",  que  no  sabía  qué  eran,  así  que  cuando  se  descubrió que eran exactamente,  inmortalizaron el nombre de Cajal en estos corpúsculos.    En  este  complejo  de  Cajal  hay  una  proteína  muy  importante  llamada  SMN,  que  cuando  está  borrada o en falta, provoca la  atrofia muscular espinal .    Tiene  una  forma  diferente  de  cualquier  otra  célula.  Esto  es  porque  tiene  un  citoesqueleto  muy  organizado  y  complejo,  que  le  dará  esta  forma  especial,  con  soma,  axón y dendritas. Tiene unos  filamentos  intermedios  específicos  neuronales  llamada  "neurofilamentos"  (es  una  familia  de  proteínas). Cuando la neurona es un neuroblasto le va creciendo neurofilamento progresivamente  mientras  madura.  Está  muy  bien  organizado en el axón neuronal (sentido positivo, hacia el soma,  sentido  negativo,  hacia  el  axón).  En  las  dendritas,  los  microtúbulos  están muy poco organizados,  mientras que en el axón lo están mucho más, gracias a las MAP (MAP­Tau, etc).     La  dendrita  en  general  tiene  ramificaciones  oblicuas,  mientras  que  los  axones  tienen  ramificaciones  perpendiculares.  La  dendrita  se  hace  más  grande  mientras  más  cerca  esté  del  soma,  mientras  que  el  axón  no  varía  de  diámetro  por  lejos  que  esté.  Estos  axones  formarán  los  nervios periféricos .     Las  células  del  cerebelo  hacen  autosinapsis  dendrodendríticas  que  se  retroalimentan  entre  sí,  formando  un  árbol  dendrítico  muy  profuso  (células  de  Purkinje).  Las  neuronas  que  inervan  las  células de Purkinje forman una cesta axónica.  3    Histología del Sistema Nervioso (I)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512    Una  fibra  trepadora  es  un  axón  que  trepa  por  el  árbol  dendrítico  por  la  célula  de  Purkinje.  Esta  fibra  provendrá  de  células  muy  lejanas.  En  el  bulbo  olfativo  encontramos  muchas  células  con  árboles dendríticos que permitirán activar los diferentes olores.    En el caso de la retina tenemos células ramificadas que también se activarán con la luz.    Casi  el  90%  de  axones  que  salen  del  hemisferio  derecho  inervan  el  hemisferio  izquierdo  del  cuerpo y viceversa.     4. Médula espinal    Las  neuronas  que  hay  en  el  cuerno  anterior  son  motoras.  Las  neuronas  de  la  posterior  son  sensitivas.     No  todas  las  neuronas  están  situadas  dentro  del  SNC.  Existe  una  parte  del  Sistema  nervioso  situada  fuera  del  cerebro  y  la  médula.  Se  encuentra  en  diferentes  territorios  del organismo. Este  sistema  nervioso  periférico  está  constituido  por  ganglios.  Allí  hay  neuronas  de  las  que  se  derivarán  nervios.  También  tenemos  ganglios  sensoriales.  Allí  también  hay  neuronas  que  están  encargadas de inervar todos los corpúsculos sensoriales de los órganos, por ejemplo, en la piel.     En  general,  tenemos  varios  tipos:  monopolares  con  una  sola  prolongación,  pseudomonopolares ,  con  una prolongación que se bifurca y bipolares con dos prolongaciones.  En  estos  ganglios  solo  hay  neuronas  bipolares  o  pseudomonopolares.  Cuando  se  activan  los  sensores  de estas neuronas, la señal viajará por el axón neuronal y entrará por la región posterior  de la médula en el SNC, es decir, en sentido aferente.    En  el  caso  eferente  tenemos  las  neuronas  motoras,  que  viajan  desde  las  neuronas  del  cerebro  hacia  la  médula  y  salen  por  el  cuerno  anterior  hasta  el  músculo.  Dentro  del  nervio  periférico  se  mezcla  estos  dos  tipos  de  axones.  Incluso  encontraremos  axones  vegetativos  (que  activan  la  actividad motora del intestino involuntaria, por ejemplo).     Alrededor  de  un  nervio  periférico  encontramos  una  envoltura  que  rodea  varios  fascículos  de  axones  (muchos  cables  por  dentro).  Es  una  envoltura  colagènica  llamada  epineuro.  El perineuro  cubre cada uno de los fascículos. Entre los axones encontramos  endoneuro, que los recubre.     La  diferencia entre el SNC y el SNP es que el SNC no tiene cubiertas colaginosas. En el caso del  SNC  encontramos  las  meninges,  que  son  vascularizadas.  Los  núcleos  que  se  observan  en  el  SNP  son  las  células  de  Schwann.  Los  nervios  del  SNP  están  vascularizadas  por  los  vasa  nervorum .     Si  teñimos los axones con osmio podemos ver los axones individualizados porque es muy afín por  4    Histología del Sistema Nervioso (I)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  los  lípidos  de las células de Schwann. Hay axones que son muy pequeños y no se ven, ya que no  tienen  mielina,  que  no  es  más  que  la  membrana  de  la  célula  de  Schwann  adosadas  y  compactadas.  La  mielina  es  muy  rica  en  lípidos  y  pobre  en  proteínas,  pero  hay  proteínas  que  la  mantienen  compactada.  Hay  neuropatías  periféricas  que  son  debidas  a  mutaciones de proteínas  que  compactan  la  mielina.  Esta  familia  de  enfermedades  se  denominan  de  Charcot  Marie­Tooth  (CMT).     Al  microscopio  electrónico  encontramos  también  que  alrededor  de  la célula de Schwann hay una  lámina basal que la separa del endoneuro.     La mielina tiene estrechamientos periódicos, llamados nodos de Ranvier.     En  la  membrana  de  la  célula  de  Schwann  hay  proteínas  que  compactan  las  membranas.  Por  ejemplo, tenemos P0 de unión homofílica. Tenemos otras proteínas como la BP (proteína básica).  Es  muy  pobre  en  proteínas  integrales,  aunque  sean  necesarios  para  compactar  las  diversas  membranas  en  la vaina mielínica. Así, al microscopio electrónico vemos que la membrana es muy  lisa.     Como  hemos  dicho,  en  un  nervio  periférico  hay  neuronas de calibres diferentes, con mielina más  gruesa  cuanto  mayor  sea  su  diámetro,  más  o  menos.  Hay  axones  amielínicos  (sin  mielina)  que  aún  así  tienen  células  de  Schwann,  que  sólo  recubre  una  vez.  Nunca  hay  axón  que  vaya  descubierto  en  un  nervio.  En  este  caso  encontramos  que  una  sola  célula  de  Schwann  recubre  muchos  axones a la vez en estos nervios periféricos a  diferencia de los axones mielínicos, con un  solo axón por célula de Schwann.     5. Conducción saltatoria    La  aparición  a  nivel  evolutivo  de  la  mielina  ha  sido  para  aumentar la velocidad de conducción del  impulso nervioso sin tener que aumentar el calibre de la célula. Esto es la conducción saltatoria.     Para  aumentar  la  velocidad  de  propagación  necesitaremos  aumentar  el  campo  eléctrico  de  un  nodo  de  Ranvier.  La  única  manera  de  hacer  este  cambio será aumentando el diámetro del axón.  A  lo  largo  de  la  evolución  hay  organismos  con  neuronas  de  1  mm  de  diámetro,  como  el  axón  gigante del calamar, que permite hacer respuestas muy rápidas.     Así,  en  nuestro  caso,  tenemos  una  manera  de  enviar  información  aún  más  rápido  que  el  axón  gigante del calamar. Nosotros lo hemos hecho gracias a la mielina.     Así,  mientras  más  grande  el  diámetro,  más  mielinizadas  y  la  velocidad  es  del  orden  de  80 a 120  m/s.    Un  punto  importante  es  que  los  canales  de  sodio  se  concentran  en  los  nodos  de  Ranvier.  Esto  5    Histología del Sistema Nervioso (I)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  hace  que  el  campo  eléctrico  que  se  genere  en  cada  nodo  será suficiente para llegar al siguiente.  Mientras  más  gruesa  sea  la  mielina,  mejor  conducirá.  La  célula  de  Schwann  por  su  parte  libera  factores  que  ayudan  en  condiciones  de  lesión  a  que  el  axón  sobreviva  y  viceversa.  Los  axones  que  viajan  por  el  SNP  son  diferentes  al  SNC  en  tanto  en  cuanto  que  el  SNP  tiene  células  de  Schwann mielinizadas. Quien pone la mielina del SNC son los oligodendrocitos.    Cuando  se  lesionan  fibras  del  SNC  no  se  pueden  regenerar,  pues,  ya  que  es  la  célula  de  Schwann  la  que  regenerará  el  nervio,  pero  sólo  en  el  SNP.  El  proceso  de  regeneración  es  el  siguiente:    ● Seccion de un axón.   ● La  parte  distal  del  axón  queda  desconectada  de  su  célula  diana  y,  por  tanto,  también  del  soma.  Esto  hace  que  el  axón  no  se  pueda  conectar  con  el  soma y por tanto, informar del  estado en que se encuentra el axón. Así, este trozo de célula no es viable.  ● El  trozo  de  célula  no  viable  se  degenera.  Las  células  de  Schwann  se  convierten  en  fagocitos  que  se  comen  la  mielina  y  el  segmento  axónico  desconectado.  Además,  proliferan.  ● Los fagocitos que han terminado de comer, degeneran y mueren.  ● Todo  el  segmento  distal  del  axón  queda  sustituido  por  células  de  Schwann  nuevas  en  forma  de  cadena.  Estas  células  generarán  factores  neurotróficos,  que  favorecen  que  el  axón que estaba seccionado rebrote desde el soma.   ● Cuando  el  axón  encuentra  la  célula  de Schwann, encuentra una especie de "tierra" viable  donde puede continuar creciendo.   ● El soma neuronal se activa abastecimiento al notar la sección.  ● Los  grumos  de  Nissl  se  dispersan,  activándose  (recordemos  que  son  heterocromatina)  y  proporcionarán  nueva  membrana,  orgánulos  y  todo  lo  necesario  para  volver  a  crecer  sobre  el  cordón  de  células  de  Schwann  (banda  de  Bunger).  Todo  este  cordón  se  forma  dentro del cilindro de la lámina basal.  ● A  veces  los  axones  pueden  coger  túneles  diferentes  entre  las  células  de  Schwann,  aunque siempre dentro del cilindro de lámina basal.  ● Finalmente tenemos una recuperación virtualmente perfecta.     En  el  caso  del  crush  (aplastamiento)  no  hay  discontinuidad entre el endoneuro, el perineuro y las  láminas basales, pero hay interrupción de la conducción.     A este proceso de rotura y regeneración denomina  degeneración walleriana .     A  veces  puede  que  haya  una  pérdida  de  sustancia  en  una  cicatriz  conectiva  entre  el  segmento  distal  y  proximal.  Las  células  de  Schwann  se  apelotonan  por  encima  de  la  cicatriz  y  el  axón  se  dispersa  por  toda  la  pelota  de  células  de  Schwann.  Aparecen  canales  de  sodio  que  se  excitan  muy  fácilmente.  Si  es  una  fibra  sensitiva  generarán  mucho  dolor.  Esta  pelota  de  células  de  Schwann  y  axones  neuronales  denominan  neurotomía  de  amputación .  Como  pueden  generar  dolor provocan la sensación de miembro fantasma.   6    Histología del Sistema Nervioso (I)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512    Otras  veces  tenemos  pérdida  de  sustancia  interna en las células de Schwann. Como la sutura es  demasiado  grande  no  se  podrá  reparar.  Lo  único  que  podemos  hacer  es  un  autotransplante  de  nervio,  de  modo  que  se  pueda  regenerar,  para  hacer  de  puente  en  esta  sutura.  Se  puede tratar  también  con  células  de  Schwann  en  laminina  y  diversos  biomateriales  para  hacer  este  puente.  Podemos  también  aplicar  factores  de  supervivencia  de  células  de  Schwann.  Estos  tratamientos  no son 100% fiables.    Hay  un  nervio  que  no  regenera:  es  el  nervio  óptico  (y  no  se  le  debería  decir  nervio,  ya  que  no  tiene  células  de  Schwann,  sino  que  oligodendrocitos.  La  retina  es  un  pequeño  trozo  de  cerebro,  así  que  si  el  nervio  sale  de  aquí  y  va  hacia  el  cerebro  quiere  decir  que este nervio es parte de la  sustancia blanca del cerebro y no un nervio).     6. Sinapsis    La  idea  de  sinapsis  implicaba  que  la  neurona  es  independiente  en sí misma, pero conectada con  otras neuronas, aunque no se hubiera visto con anterioridad.     Los  músculos  aunque  tienen  inervación  motora,  también  tienen  sensitiva  con  unos  receptores  llamados  "husos  musculares".  Sherrington,  un  médico  inglés,  sabía  cuál  era  la  velocidad  de  conducción  de  una  neurona.  Así,  se  dedicaba  a  grabar  varios  tiempos  de conducción, por lo que  se  podía  prever  cuál  era  el  tiempo  de  aparición  de  la respuesta. Ahora bien, la predicción teórica  era  más  rápida  que  la  aparición  real  de la respuesta. Sherrington, que conocía las ideas de Cajal  y  creía,  como  él,  que  el  retraso  en  la  respuesta  era  causado  por  la  aferencia  sensitiva  hasta  el  cuerno  posterior  (y  después  a  la  anterior) de las neuronas en la médula, por luego volver la señal  motor  (el  reflejo  patelar,  por  ejemplo).  Esto  quería  decir  que  había  al  menos  dos  tipos  de  neuronas,  una  aferente (sensitiva) y otra eferente (motora) y entre éstas existe una conexión, una  sinapsis.    Cajal  nunca  pronunció  la  palabra  sinapsis,  sino  que  hasta  50  años  más  tarde  no  se  pudo  ver  gracias  a  la  microscopía  electrónica.  En  microfotografías  encontramos  como  los  nervios  pasan  muy  grandes  y  muy  negros,  que  se  irán  ramificando  hasta  las  uniones  neuromusculares.  Estas  ramas  finales,  que  se  conectarán  con  el  músculo,  están  especializadas,  siendo  amielínicas.  La  superficie del músculo que recibe las neuronas motoras es especializada.     Hasta  que  no  se  descubrió  la  sinapsis  se  creía  que  los  estímulos  pasaban  gracias  a  fenómenos  de  conductancias  fisicoquímicas.  Gracias  a  la  sinapsis  se  descubre  que  pasa  gracias  a  un  mediador  químico  (en  el  caso  más  normal  es  ACh).  La  secreción,  pues,  de  este  mediador  o  molécula  es  la  responsable  de  la  transmisión  de  esta  señal  ya  que  interactúa  con  receptores  específicos  en  la  célula  postsináptica.  A  este mediador o molécula se denomina neurotransmisor,  mientras que los receptores son llamados  receptores de los neurotransmisores .    7    Histología del Sistema Nervioso (I)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  Hay dos tipos de neurotransmisores:    ● Clásicos:  moléculas  pequeñas  y  reciclables,  en  variedad.  Una  neurona  sólo utiliza un tipo  de  neurotransmisor  clásico,  y  se  convierten  en  n­érgicas,  aunque  pueden  coexistir  con  otros  neurotransmisores  peptídicos.  Ahora  bien,  la  terminal  post­sináptica  puede  encontrar  una  gran  cantidad  de  receptores  para  una  variedad  muy  grande  de  neurotransmisores.  Además,  de  receptores  de  un  mismo  NT  hay  de  muchos  tipos,  con  diversas afinidades, efectos, etc.  ○ ACh  ○ Aa como el glutamato  ○ GABA (glutamato modificado)  ○ Serotonina (aa modificado, proveniente del triptófano → 5­Hidroxi­triptamina )  ○ Catecolaminas (Noradrenalina, adrenalina, dopamina)  ○ Glicina (aa)  ○ ATP (Wut)  ● Peptídicos    El  receptor  nicotínico  se  puede  marcar  con una toxina de serpiente, ya que es afín (su subunidad  alfa)  a la toxina (alfa­bungarotoxina) . Se ve, pues, por fluorescencia, la membrana postsináptica  de color rojo.    En  un corte de un terminal axónico neuromuscular transversal vemos una membrana presináptica  y  postsináptica.  Entre  estas  dos  membranas  encontramos  un  espacio  intersináptico  que forma la  sinapsis en sí. Dentro de las neuronas encontramos pequeñas vesículas con neurotransmisor.     Hay  unas pequeñas áreas de la membrana presináptica más densas, y es allí donde se acumulan  las  vesículas  para  ser  liberadas.  La  secreción  del  NT  está  muy  especializada.  Allí  donde  están  acumuladas  las  vesículas  gracias  a  V­SNARE  y  T­SNARE liberadas gracias a la despolarización  que  provocará  el  potencial  de  acción  y  permitirá  la  entrada  de  calcio  que  será  la  que  activará  automáticamente la liberación.     La  ACh  se  degradada  en  el  espacio  sináptico  por la acetilcolinesterasa. En el caso de la glicina o  el  GABA,  se  puede  reciclar  de  nuevo.  El  caso  es  que  el NT o se destruye o se recapta de nuevo  dando la impresión del NT transitorio.     Como  consecuencia  de  la  exocitosis  del  NT  la  membrana  se  expande.  Ahora  bien,  también  se  puede  recuperar  por  endocitosis.  De  esta  manera  hay  un  ciclo  continuo de exocitosis acoplado a  endocitosis.     Haciendo una criofractura de la membrana presináptica encontramos gránulos membranarios que  se  alinean  de  manera  muy  perfecta.  A  estas  líneas  de  gránulos son precisamente las zonas más  activas  de  la  neurona,  es  decir,  tras  estas  líneas  se  esconde  el  punto donde se están a punto de  liberar las vesículas con ACh.   8    Histología del Sistema Nervioso (I)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512    Con  congelaciones  rápidas  se  ven  muy  bien  los  canales  de  Ca 2+  y  también  encontramos  agujeros.  Los  agujeros  son  aquellas  vesículas  endocíticas  que  recuperan  la  membrana  de  su  expansión. En congelaciones lentas encontramos más fácilmente los agujeros.     6.1. Morfología sináptica    ● ● ● ● ● Redondas :  abarcan  la  membrana postsináptica dando una vuelta. Tienen densificaciones  vesiculares  siguiendo  la  bóveda  que  forma  el  límite  del  espacio  sináptico  que  son  muy  visibles.  Aplanada :  se  sitúan  de  forma  plana  y  encontramos  menos  densificaciones  sinápticas  (más pequeñas y menos visibles)  Asimétricas :  Hay  mucha  diferencia  entre  las  densificaciones  pre  y  post­sinápticas.  Casi  siempre  las  sinapsis  asimétricas  de  forma  redonda  (aunque  también  pueden  ser  aplanadas), suelen ser más excitadoras que glutamatérgicas.  Simétricas :  Si  no  tienen  diferencias  entre  las  densificaciones  pre  y  post­sinápticas  y  son  aplanadas, acostumbran siempre a ser inhibidores GABAérgicos.   Hay neuronas con vesículas de núcleo muy denso ( dense core), que guardarán péptidos y  sólo contendrán péptido.     La  fuerza  de  la  señal  sináptica  se  puede  mejorar  cambiando  la  configuración  de  las  moléculas,  como por ejemplo insertando más receptores, secretando más o menos NT, etc.     6.2. Sinapsis eléctricas    Hay  ciertas  sinapsis  (una minoría) en que se aposicionan dos membranas neuronales con un gap  junction  entre  ellas  (que,  recordemos,  tenían  conexones)  de  modo  que  están  eléctricamente  acopladas y pueden transmitir el potencial de acción sin ninguna sustancia química.  9  ...