Tema 7 - Recursos i consumidors (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 2º curso
Asignatura Ecologia
Año del apunte 2014
Páginas 15
Fecha de subida 26/12/2014
Descargas 7
Subido por

Vista previa del texto

ECOLOGIA PARCIAL 2 TEMA 7 – Recursos i consumidors COMUNITATS ASPECTES GENERALS 29/10/14 Tota interacció entre població i espècie implica un consum de recursos. A partir d’això es defineixen una sèrie d’interaccions binàries (comparacions per parelles), basades en les relacions establertes entre aquestes. A partir d’això definim una sèrie de conceptes: - - Competència – trobem dos consumidors per un mateix recurs.
Recurs – consumidor – una de les espècies és el recurs i l’altre el consumidor. Vàries modalitats: o Depredació o Herbivoria o Parasitisme Detrívor – detritus – organismes que mengen matèria orgànica morta.
Mutualisme – actes de consum i de recurs (intercanvi) en el qual dues espècies implicades surten beneficiades.
Aquestes interaccions tenen conseqüències a diferents nivells sobre les poblacions, i al final sobre l’estructura d’una comunitat, ja que algunes espècies augmentaran i unes altres disminuiran.
Individus  Poblacions  Comunitats  Ecosistemes Tota interacció implica un intercanvi d’energia – segons com siguin les interaccions, afectarà l’abundància relativa de les poblacions, això a la de les comunitats i a gran escala afectarà a la dinàmica de la circulació de nutrients i d’energia.
Aquestes dinàmiques de recurs – consumidor afecten als individus – important des del punt de vista selectiu. Si un individu surt afavorit pel consum d’un recurs, farà que pugui deixar més descendència. El benefici/dany experimentat per individu és important per tant pel valor selectiu (fitness).
1 ECOLOGIA PARCIAL 2 POBLACIÓ – conjunt d’individus que interaccionen i es dóna un flux genètic – els gàmetes dels quals poden unir-se i donar descendència.
Les interaccions no necessàriament són estàtiques – del amor al odio hay un pas; podem passar d’un tipus d’interacció a un altre. Podem tenir situacions on, en funció de les condicions ambientals o de la variant genètica, un tipus d’interacció es doni entre dues espècies en un lloc concret i en un altre lloc se’n doni una de diferent. Les poblacions canvien DEFINICIONS I TIPOLOGIES Un RECURS – substància o objecte que necessita un organisme. Un recurs no és simplement el que es menja. L’espai, per exemple, és un recurs molt important pel qual hi ha competència (per exemple plantes sèssils, llocs òptims per reproduir-se, per descansar, perquè hi ha una sèrie de nutrients, etc.).
Els recursos renovables o no renovables. Relacions entre consumidors i recursos renovables: Els recursos renovables són els que tenen una taxa de subministrament determinat – per exemple, la radiació, l’aigua. En la imatge: A – El recurs es consumeix localment però es produeix externament; B – Tant la producció com el consum del recurs es donen de manera local (relació depredador-presa); C – A vegades la relació entre un recurs i un consumidor ha de passar per un intermediari; D – Seria com el cas anterior però a més l’intermediari passa el recurs a dos consumidors. Per exemple, la relació entre les plantes i la seva font de matèria – ha de passar pels bacteris que nitrificants.
2 ECOLOGIA PARCIAL 2 Els recursos no renovables són aquells que no es renoven, només es reutilitzen – per exemple, l’espai (organismes sèssils).
No tots els recursos tenen el mateix paper. Un recurs limitant és aquell en el qual la demanda supera la disponibilitat. És el que pot frenar el creixement d’un individu i fins i tot d’una població.
Definim el principi de Liebig determina que si hi ha una limitació del creixement, és degut al recurs que presenta menor disponibilitat.
Un CONSUMIDOR (depredadors, paràsits, parasitoides, herbívors, detrívors, etc.) interacciona d’una manera complexa amb el recurs. COM es consumeix un recurs i COM s’incorpora dependrà de: - Densitats Variacions temporals / espacials Estructures d’edats, de sexes, de vida Retards en respostes demogràfiques – consumeixes un recurs però els beneficis del recurs no són instantanis.
Aquestes interaccions es donen dins una matriu més complexa – la comunitat.
Quan determinem com funciona un sistema tot això no ho podem preveure / tenir en compte.
Acabem no considerant totes aquestes variables, i al cap i a la fi les aproximacions entre un consumidor i un recurs són simplificacions. Però normalment prediuen una mica el global del que està passant. Si volem més precisió, haurem de fer servir un altre model.
EXEMPLE EXPERIMENTAL – Dinàmica consumidor – recurs variant Un senyor va posar una alga unicel·lular (recurs a consumir) en diferents concentracions i va observar la dinàmica de filtratge d’aigua d’un individu i la taxa d’ingestió de presa per part del consumidor (Daphnia). El que es veu és que a baixa concentració de recurs, el consumidor té una alta taxa de filtratge. A mida que s’incrementa la concentració de recurs, la taxa de filtratge disminueix i la taxa d’ingestió augmenta fins arribar a un punt que no pot més – saturació (corba). Les preses acaben bloquejant l’entrada a la boca.
Es veu amb aquest experiment que en funció de diferents paràmetres demogràfics una població anirà variant. En l’exemple anterior, els consumidors només tenen reproducció asexual en determinades condicions (les femelles es reprodueixen sense mascles). El % de descendència també anava variant.
3 ECOLOGIA PARCIAL 2 La quantitat (densitat) de recurs afecta la biologia reproductiva i la dinàmica demogràfica. Això es pot mirar per trets concrets o amb la taxa de creixement o la taxa reproductiva. La taxa reproductiva neta és el número promig de descendents que deixa una femella al llarg de la seva vida.
En definitiva, veiem representats els paràmetres demogràfics on hi ha diferents trets.
Però com afecta des d’un punt de vist d’un model? 4 ECOLOGIA PARCIAL 2 MODELS DE CREIXEMENT I CONSUM MODEL LOGÍSTIC Recordem el model logístic – creixement exponencial amb regulació per densitat. 3/11/14 L’equació del creixement logístic explica el creixement de la població tenint en compte la competència intraespecífica (els organismes d’una població estan relacionats). Hi ha una taxa de canvi per unitat de temps, essent una taxa continua. En aquesta equació tenim K que correspon a la capacitat de càrrega genèrica (el número d’efectius que podem posar), on hi ha competència per recursos que poden disminuir. N és el número d’efectius, que va creixent tot igualant-se a 1 (N/K), comportant que al final l’increment sigui nul (s’arribarà a un punt asimptòtic on no s’acumularan més nombre d’efectius, ja que hauran arribat a K.
dN/dt és la taxa instantània (pendent). Integrant-ho, tenim el creixement al llarg d’un cert temps. Representant-ho, obtenim una corba de tipus sigmoïdal.
L’únic que representem són els canvis d’una taxa (número d’efectius per temps). Inicialment és baixa, arriba a un punt màxim i disminueix.
En la imatge de l’esquerra tenim representada la taxa de creixement poblacional amb dependència poblacional, la qual té punts d’equilibri: - Quan r = 0 – no hi ha canvi d’efectius per unitat de temps. La taxa intrínseca de creixement és nul·la. Es tracta d’un equilibri trivial.
Quan N = 0 – si no hi ha efectius, la taxa de creixement estarà estancada.
Quan 1-N/K = 0 – es dóna en el moment en què N arriba a la capacitat de càrrega, sent N/K = 1.
En la gràfica els equilibris els veiem quan la ratlla negra quadra amb la verda a 0 (correspon a N=0); i quan N=K a la dreta, essent la seva relació 1, i 1-N/K=0.
Per tant, des del punt de vista de la dinàmica de la població tenim dos equilibris estables – equilibri que és constant davant de fluctuacions. Quan K=N, si pertorbem N passem de positiu a negatiu. Per tant el primer serà un equilibri inestable, ja que si tirem cap a l’esquerra serà una taxa positiva i tendirà a decréixer, i si tirem cap a la dreta tindrem una taxa negativa i tendirà a créixer.
5 ECOLOGIA PARCIAL 2 Exemplificació de la base de la dinàmica de sistemes amb una canica: - Atractor – la canica sempre retornarà al punt mig.
Repulsor – la canica caurà si passa del punt d’equilibri.
Els efectius competeixen per recursos, però en aquesta equació tan sols estan implícits; es veuen reflectits en la dinàmica. Tot i així, la dinàmica de recurs no és suficientment vàlida – necessitem un nou model logístic en el qual s’inclogui la taxa de subministrament d’un recurs.
MODEL LOGÍSTIC AMB DISPONIBILITAT DE RECURS CONSTANT Llavors, ens inventem un model logístic amb una disponibilitat de recurs constant (un lleó com a consumidor i una taxa de naixement d’herbívors constant com a recurs).
Partim d’una sèrie d’assumpcions: 1. La taxa de subministrament del recurs R és constant, donant lloc a KR de la qual dependrà juntament amb la densitat o número de consumidors (C), la taxa de canvi del consumidor.
2. La taxa de canvi del consumidor depèn de KR i de la seva densitat “C” .
3. Cada individu consumeix una quantitat “a” (taxa unitària per càpita) pel seu manteniment, quedant per a la reproducció: KR – a*C 4. Cada individu converteix els seus recursos disponibles per a la reproducció, KR – aC, en naixements amb una eficiència “b” (0>b<1) – s’ha de tenir en compte una eficiència individual de passar el recuros amb descendència b, la qual és variable i va de 0 a 1.
Aleshores, en total s’haurà de tenir en compte el que queda més l’eficièncua. Quedarà una equació tipus logístic amb modificacions – la taxa de canvi del consumidor C: 6 ECOLOGIA PARCIAL 2 El que no gasta la població en mantenir-se (KR – aC) ho inverteix en reproducció i amb una certa eficiència (b) acabarà invertint-se en els naixements.
El que acabem tenint és una equació de tipus logístic. De fet, en l’equació que acabem de crear podem substituir bKR per r i KR/A per K, aconseguim una equació de creixement logístic sigmoïdal amb competència per densitat fent referencia als recursos tal com s’estan subministrant.
Equilibris – la població s’estancarà si dC/dt = 0. Realment, l’equilibri arribarà en 3 situacions, tot i que en el cas que la taxa estigui estancada, és a dir, quan l’eficiència de passar els recursos sigui zero, es tractarà d’una solució negligible. Aleshores ho reduïm a 2 casos, un que inclou la situació de quan no queden consumidors, que també és trivial. El factor important doncs és 1- a*C/KR. A partir d’aquí, l’equilibri definirà dues situacions: creixement (+) o disminució (-).
Creixerà quan el que es gasta en manteniment està per sota de la taxa de subministrament, i decreixerà quan el que es gasta en manteniment està per sobre de la taxa de subministrament.
EXEMPLE – Creixement logístic dels consumidors amb 3 KR diferents. És important veure que els diferents comportaments quant a taxa de subministrament i deficiències són constants (a i b respectivament).
7 ECOLOGIA PARCIAL 2 Així doncs, amb eficiència igual a 1 i a igual a 0.05 (casos ideal), es veu que l’expressió varia segons el procés de creixement verd fosc, verda clar i vermell, essent diferents taxes de creixement logístiques: quan s’incrementa la kR la corba serà més pronunciada. Per tant, un increment de kR comporta: - Increment de taxa intrínseca de creixement (r): r =bkR - Increment de K (capacitat de càrrega): K =kR / a - Així doncs, una població pot créixer quan es gasta menys en el manteniment respecte el recurs que hi ha i al revés.
Quin efecte té incrementar la taxa de subministrament sobre el creixement poblacional? Augmenta la capacitat de càrrega i la taxa de creixement intrínseca.
Tanmateix, aquest model no és gaire realista, començant pel fet que un creixement no tan sols depèn d'un recurs. A més, tot i imaginant que només hi ha un recurs, s’han de tenir en compte les assumpcions. Per exemple, la taxa de subministrament NO és constant perquè la pròpia activitat de consum pot fer variar la taxa de subministrament i influirà en la reproducció; així com la capacitat de carrega també pot ser variable per variacions del medi. En definitiva, totes les assumpcions predites són, en realitat, variables – ens inventem un model de dinàmica conjunta de consumidors i recursos.
MODEL DE DINÀMICA CONJUNTA DINÀMICA DEL RECURS El que determinarà la dinàmica del consumidor serà la variació de l’abundància del recurs.
D’aquesta manera farem una equació per la dinàmica del recurs i una altra equació per la dinàmica del consumidor. Tindrem: Per unitat de temps, un consumidor no sempre adquireix tots els recursos disponibles – eficiència = g.
Obtenim una equació que indica com varia la quantitat de recurs – va en funció d’una taxa de subministrament a la qual li restem un terme que representa el que es va gastant.
8 ECOLOGIA PARCIAL 2 Això és la llei d’acció de masses – és una interacció, un terme de col·lisió. La quantitat de consumidors i preses serà directament proporcional a la quantitat de producció (C*R).
Però de cada vegada que es troben un depredador i una presa, no sempre acaba en captura – això és la despesa que restem.
Per tant, CR és el producte d’encontres (“col·lisions”) a l’atzar. Y = a+mX / Y = a-mX; Fixant C veiem com varia R, però també podem veure com varia C incrementant i disminuint el nombre de consumidors. Quan els disminuïm, el pendent és més suau.
EXEMPLE – Quan R=0, l’equació serà = KR i si es fixa es veu que cada cop que disminueix C (pendent sempre negatiu), em pendent és menys pronunciat.
DINÀMICA DEL CONSUMIDOR 05/11/14 Ve determinada per R = k, la quantitat de recurs, que és variable. B és l’eficiència de transformar el recurs restant en descendència. Seguint la mateixa equació ens torna a donar una línia recta; la taxa de canvi del consumidor depèn de C (pendent negativa). Si incrementes el recurs (no actua en la pendent com abans), l’únic que canvia és la constant d’intersecció.
9 ECOLOGIA PARCIAL 2 DINÀMICA CONJUNTA DE L’EQUILIBRI Busquem el punt d’equilibri conjunt entre el sistema del consumidor i el sistema del recurs.
Per trobar el punt d’equilibri del recurs, s’iguala a 0 i es dóna una quantitat de recurs fixa (R^) que és condició necessària per assolir l’equilibri. Quant a l’equilibri del consumidor, també s’iguala a 0 per obtenir C^.
Un cop tenim els dos, s’ha de substituir l’equilibri d’un dels dos dins el de l’altre, obtenint R^ o C^ amb la interacció d’ambdós.
És a dir, per poder interpretar de què depenen les coses un cop assolit el punt d’equilibri, agafem les dues equacions i busquem què necessitem que passi amb els paràmetres perquè una i altra assoleixin l’equilibri (en el recurs busquem R a l’equilibri i en el consumidor busquem C a l’equilibri). Un cop ho tenim, substituïm l’equilibri d’un en la fórmula d’equilibri de l’altra i igualem a zero. Ara tornem a buscar R a l’equilibri però amb C en equilibri i obtenim una fórmula, i tornem a buscar C a l’equilibri però amb R en equilibri i obtenim una altra fórmula.
Tot això serveix per veure quan els dos paràmetres estaran en equilibri a la vegada. Es dóna un model en que: - Quant més alt és KR, més consumidors hi hauran i més recursos hi hauran.
Quant més eficient és un consumidor (g elevada), trobarem pocs recursos i pocs consumidors.
Biològicament, també vol dir que els consumidors més eficients són els que s’autolimiten el creixement de la pròpia població.
Però no es dóna una paràbola gràfica perquè no hi ha terme quadràtic! Diapos 6, 7 i 8.
10 ECOLOGIA PARCIAL 2 EQUACIÓ DE MONOD Els models explicats fins ara són aplicables preferentment quan els recursos són equivalents als individus (unitats discretes). Altres models són més adequats per plantes, herbívors, paràsits, etc.
Amb l’equació de Monod (senyor que estudiava bacteris) treballem amb la taxa individual per càpita del consumidor. S’usa per variables contínues. Parteix del fet que a vegades és millor veure com actua, quant es gasta, la P de mortalitat i els descendents d’un individu concret per després extrapolar-ho al total d’individus.
Aquesta varia de la següent manera: quan no hi ha recurs, és zero. Canviant el recurs, la taxa de consumidor s’anava ajustant a una fórmula. Els paràmetres són: R (quantitat de recurs), Q (creixement intrínsec poblacional sense competència), K (concentració de recurs a la qual la taxa intrínseca de creixement és la meitat).
És el mateix que l’equació de Michaelis-Menten de la cinètica enzimàtica.
Resum – Quant més taxa de subministrament, més recursos, més consumidors. Com més eficiència de captura del recurs, menys recursos quedaran, menys consumidors. 10/11/14 Aquest tipus de models té diverses variants i complicacions. Podem agafar l’expressió (taxa de creixement) de Monod i millorar-la incorporant la constant mortalitat – podem provocar una mortalitat constant. Llavors, si anem incrementant la quantitat de recurs, la taxa per càpita incrementa però estem eliminant del sistema una determinada quantitat de bacteris constantment. La taxa de creixement sense límit de mortalitat (depèn només del recurs) està per sobre de la taxa de mortalitat, però quan incorporem la mortalitat constant estarà per sota. Quan serà estacionari (equilibri)? Quan la taxa de creixement depenent de recursos (Monod) sigui exactament igual a la de mortalitat que és constant (la fixem nosaltres).
11 ECOLOGIA PARCIAL 2 Definim el nivell de recurs crític – podem buscar el nivell de recursos R* en el qual la mortalitat menys el creixement és igual a zero. Llavors, si els recursos són majors al nivell de recurs crític, la natalitat estarà per sobra la mortalitat, la població estarà creixent. Si els recursos són menors al nivell de recurs crític, la natalitat serà inferior a la mortalitat, la població estarà decreixent.
Això facilita a l’hora de treballar experimentalment amb bacteris.
Quan apliquem aquest model a bacteris per veure com varia la taxa de creixement del consumidor en funció del recurs, hem de treballar amb la taxa de canvi per càpita del conjunt de consumidors. Això és útil perquè podem veure el consum de manera individual.
En funció de la disponibilitat de recurs, trobarem una expressió en concret; també arriba un moment que per molt que anem incloent recursos no es tradueixen a un increment de consumidors perquè hi ha altres factors que intervenen.
ESTUDI EXPERIMENTAL AMB ASTERIONELLA – Un recurs Asterionella és una diatomea (alga unicel·lular) amb la qual, empíricament, incrementaven la quantitat de recursos i modelant els punts miraven com variava la taxa individual de creixement. Al mateix temps imposaven una quantitat de mortalitat determinada i veien què passava. Al llarg del temps, es veu que d’una banda la quantitat de cèl·lules incrementa fins un punt que no incrementa més i la quantitat de recurs disminueix fins que s’estableix un equilibri entre cèl·lules i quantitat de recurs disponible.
12 ECOLOGIA PARCIAL 2 Per tant tenien un model que permetia veure el numero d’efectius en l’equilibri en funció dels recursos i la mortalitat imposada. El problema és que aquí només treballaven amb un sol recurs (el silicat). Però les diatomees també necessiten fòsfor per fer la coberta externa.
ESTUDI EXPERIMENTAL AMB CLYCOTELLA – Dos recursos Amb dos recursos (fosfat i silicat) es va descriure empíricament com variava la taxa de creixement en funció del fosfat i silicat. Hi ha un punt a partir del qual si no hi ha certa quantitat de recurs la població mor. Però quin dels dos recursos és l’essencial? Dependrà del nivell de mortalitat imposat i de cada una de les corbes i de la disponibilitat que hi hagi al medi. I com ho veiem conjuntament? Creant un gràfic 3D amb recurs1 i recurs2, cada un amb la seva corba corresponent de resposta observada empírica del creixement per càpita. Si les posem conjuntament, observem com varia l’eix comú (que és el creixement) en funció de cada recurs.
Qualsevol punt que estigui dins les dues corbes estarà limitat pels dos recursos. Els que no, si estan per sobre d’un punt de recurs crític, només estaran limitats per un sol recurs.
13 ECOLOGIA PARCIAL 2 Aquí veiem l’àrea en que la combinació dels dos recursos no permet el creixement, l’àrea en que la combinació dels dos recursos permet el creixement perquè cap dels dos és limitant, i l’àrea en que hi ha una limitació del recurs 1 o 2. D’alguna manera, això es pot simplificar assumint que un recurs és independent de l’altre. Però poden haver més complicacions, però ens quedem en la simplificació en la qual es parla de 2 recursos essencials quan el requeriment d’un recurs és independent del requeriment de l’altre recurs. Els dos s’absorbeixen de manera independent.
Llavors trobem diferents situacions: Quan el consum de l’un no afecta l’altre i els dos són limitants tenim la gràfica essencial. Quan els dos són essencials però quan un disminueix molt se’n requereix molt de l’altre, parlem de interacció essencial. Quan un per un mateix no és limitant però a la que es fa poc abundant se’n requereix de l’altre, parlem d’hemiessencial. Quan la carència d’un és perfectament substituïble si l’altre és suficient, parlem de recursos substituïbles. Per exemple, organismes que poden tenir dues fonts de nitrogen. Quan parlem de quan la reducció molt gran d’un es pot superar amb un petit increment de l’altre, parlem de recursos complementaris.
Quan un i l’altre estan en abundància elevada perdem creixement; una petita disminució d’un només es compensa amb una gran disminució de l’altre, parlem de recursos antagonístics.
14 ECOLOGIA PARCIAL 2 EXEMPLES – Experiment amb diferents nivells de radiació i de fertilització en: EXPERIMENT 1 Les plantes requereixen radiació. Apliquem 3 nivells de radiació diferents i fertilitzem o no fertilitzem. La resposta a la radiació canvia en funció de la fertilització i viceversa.
Parlaríem de recursos complementaris – un reforça l’altre.
EXPERIMENT 2 Les plantes requereixen nitrats i fosfats. Van observar el creixement de les plantes en funció d’afegir N, P, N+P i també en funció del dies de vida.
La resposta limitant a la necessitat de certs tipus de nutrients és diferent en funció de si són plantes de 7 dies o si són de 35 dies.
La planta amb C és una planta control.
Parlem d’interacció entre quantitat i tipologia de recurs amb la fase del cicle vital.
Per tant, les interaccions van canviant en funció del cicle de vida. Això s’explica perquè el N en funció d’amoni i nitrat és fàcil de recollir en forma de solució. El fòsfor en canvi no circula massa bé dissolt de manera que si en gastem molt l’esgotem sense poder-lo reemplaçar. Al cap dels 7 dies el fòsfor és limitant doncs perquè les plantes petites el gasten ràpid. En canvi en grans ja tenen arrels més grans.
Però hem de tenir en compte que en un sistema no hi ha només un consumidor i un tipus de recurs o dos. A més, la majoria d’individus actuen com a consumidors i com a recursos. Llavors l’abundància relativa en un ecosistema del número d’efectius de recursos i consumidors és regulada per un model molt més complicat.
Com no es pot experimentar un ecosistema sencer, el que es mira és si per exemple s’esgota la vegetació en un lloc. Com normalment no passa, es dedueix que les plantes estan limitades pels propis recursos més que pels herbívors. Llavors, si els herbívors no estan limitats pels recursos perquè hi ha mil plantes, es pensa que estan limitats pels carnívors.
També s’ha de tenir en compte quan dos consumidors comparteixen un sol recurs. Quan un d’ells sigui capaç de viure amb taxes baixes del recurs, exclourà l’altre. Si en canvi tenim un consumidor i dos recursos, com que un mateix els regularà, no entren en competència.
15 ...