11. Equinoïdeus i tunicats II (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 2º curso
Asignatura Biologia del desenvolupament
Año del apunte 2016
Páginas 10
Fecha de subida 30/04/2016
Descargas 35

Vista previa del texto

11. EQUINOÏDEUS I TUNICATS TUNICATS: Ascídies Són deuterostomats.
Són relativament senzilles però tenen un genoma relativament semblant al de vertebrats.
L’anatomia de l’adult és semblant a la del pòlip, però es bilateral.
La larva té simetria bilateral també, i sembla un capgròs.
Fertilització i visió general del desenvolupament embrionari L’oòcit presenta la típica asimetria de pol animal i vegetal.
A l’esquerra observem l’ou no fecundat i, a la dreta l’ou cinc minuts després de ser fecundat.
A la fecundació, hi ha un desplaçament de matèria cap amunt i cap a baix i, en cert moment ens apareix una estructura que rep el nom de mitjalluna groga (imatge 14). Aquest fenomen es coneix millor per Xenopus ja que passa una cosa semblant, i és molt probable que a Ciona passi el mateix.
g.v.  vesícula germinal yk.  vitel·li cn.  còrion t.c.  cèl·lules test p.l.  capa perifèrica cr.  mitjalluna groga c.p.  citoplasma groc 1 2 Quan entra l’espermatozoide, es fusiona amb el oòcit i el seus centríols organitzen els microtúbuls des d’un extrem del pol animal produint una rotació del citocòrtex, i generant una simetria bilateral a l’oòcit. L’espermatozoide està dient en quin eix tindrem la simetria bilateral.
A peixos també passa una cosa semblant. En canvi, a mamífers la simetria bilateral ve de l’ambient de la matriu de la mare.
Les cèl·lules parteixen la mitja lluna per la meitat (imatge 20). A la part groga hi ha citocòrtex i material de la part vegetal de l’ou.
El zigot es divideix de forma més o menys regular. La divisió és igual a totes les espècies d’ascídies.
La larva, que menja plàncton, retreu la cua i sedimenta cap al fons del mar. Allà s’hi estableix i perd la capacitat de moure’s.
A l’estadi final larvari i a l’estadi final embrionari hi ha les mateixes cèl·lules, per això s’ha pogut seguir el llinatge, que resulta ser invariable a totes les espècies d’ascídies.
3 Per què Ciona? Dins del fílum dels cordats tenim:  vertebrats,  urocordats (tenen notocorda a l’embrió) i  cefalocordats (la seva estructura corporal s’assembla a la d’un peix.
La columna vertebral no es d’os sinó de notocorda (estructura cartilaginosa que trobem a tots els embrions de vertebrats)).
Si agafem el genoma de vertebrats i invertebrats veiem que els vertebrats tenen duplicades dues vegades els gens dels invertebrats. Això fa que a vertebrats sigui més difícil d’estudiar la funció de diferents gens relacionats amb el desenvolupament, perquè estan repetits.
Així, quan es fa un knockout d’un gen, no s’observa cap conseqüència.
Per aquest motiu s’estudia Ciona, perquè el seu genoma és semblant al dels vertebrats però només tenen una còpia de cada gen.
A més a més, tenen un desenvolupament bastant ràpid.
Com són petits i són invertebrats, podem tenir embrions en grans nombres, que són petits, no opacs i, per tant, fàcils d’estudiar.
Els fate maps són molt fiables i invariables entre espècies. Totes les cèl·lules són diferents des de molt aviat.
Només tenen 600 factors de transcripció i la majoria tenen homòlegs en vertebrats (que tenen 1500 factors de transcripció). Els patrons d’expressió del 80% d’aquests factors de transcripció es coneixen.
Amb un codi de 56 factors de transcripció podem determinar tots els tipus cel·lulars a la larva.
És a dir, diferents combinacions d’aquests factors de transcripció donen lloc a diferents tipus cel·lulars específics.
Primeres etapes del desenvolupament embrionari La força que controla els plans de clivatge està més o menys coneguda, i ve donada per l’estructura de mitjalluna groga, que estira els microtúbuls de manera que determina en quina direcció es divideix (mitosi dirigida). Els microtúbuls són estirats de manera que les cèl·lules sempre es divideixen perpendicularment a aquesta estructura. Això fa que la blàstula a l’estadi ja de 32 cèl·lules tingui una forma bastant característica. A més a més, aquetes divisions són asimètriques, i les cèl·lules que reben el CAB són més petites.
Aquest fenomen es dóna a totes les cèl·lules filles que hereten aquesta estructura de mitja llunya groga.
Sense CAB, la blàstula és simètricament radial.
4 El CAB té mRNAs específics units i un centre organitzador de microtúbuls (atrau els microtúbuls i els estira).
Tal i com hem dit, fa que la cèl·lula “posterior” sempre sigui més petita. A més, fa que la mitosi sempre sigui dirigida al llarg de l’eix pseudo-anterioposterior.
Les cèl·lules que hereten el citosol i el citocòrtex d’aquesta mitjalluna groga, a l’adult acaben formant el mesoderm, i estan enriquides per un mRNA d’un gen que es diu macho (mecanisme autònom). Així doncs, des de l’oòcit ja s’està determinant quines cèl·lules tindran una funció concreta a la larva.
Les cèl·lules ectodèrmiques seran aquelles que rebin el citosol del pol animal, que està enriquit amb mRNA per un factor de transcripció que es diu GATA.
El pol vegetal està enriquit amb β-catenina (forma part dels desmosomes però, a més a més, és un factor de transcripció), i donarà lloc a l’endoderm.
Per tant, tenim tres territoris a l’oòcit:  El pol vegetal amb GATA.
 El pol animal amb β-catenina  La mitjalluna groga amb macho.
No obstant, cap dels territoris definits a l’estadi de 16 cèl·lules donarà lloc a un sol tipus cel·lular.
Així, tenim un destí (“fate”) heretat que després es modifica a les cèl·lules filles a causa de la presència de fenòmens d’inducció provinents de les cèl·lules veïnes. És a dir, tenim processos d’inducció acoblats a moviments de cèl·lules per tal de refinar els territoris dins de cada part.
La posició d’aquestes cèl·lules veïnes ve donada per mecanismes morfogenètics (essencialment, mitosi dirigida) de manera que tenim mecanismes morfodinàmics febles.
Els processos inductius es realitzaran de tal manera que les cèl·lules que estan més lluny dels senyals difusibles romandran amb el seu “fate” autònom, generant diversitat de cèl·lules al mateix temps que diversitat espacial, és a dir, donant lloc a patrons nous.
5 Les cèl·lules grogues són les que han heretat la β-catenina, les blanques presenten GATA i les vermelles són les que han heretat macho.
Les cèl·lules grogues expressen el factor de creixement FGF. No obstant, com les cèl·lules grogues són tan grans, FGF no arriba gaire lluny, de manera que només les cèl·lules blanques i vermelles més pròximes el reben. Aleshores, aquestes cèl·lules que reben FGF es diferencien de les altres del seu territori que no l’han rebut (les vermelles passen a ser verdes, i les blanques a ser lila clar les que reben FGF, i les blanques que no el reben esdevenen lila fosc).
Aquesta inducció per part de les cèl·lules grogues permet, per tant, generar més territoris.
Les cèl·lules verdes donaran lloc a la mesènquima, i les cèl·lules lila clar a la notocorda.
Les cèl·lules amb GATA que no reben FGF (lila fosc) formaran el sistema nerviós. Així doncs, per defecte, les cèl·lules de l’ectoderm esdevenen sistema nerviós.
Les cèl·lules vermelles, que són les que tenen macho i no reben FGF, generaran la musculatura.
Les cèl·lules grogues donaran lloc a l’endoderm Si ens carreguem les cèl·lules grogues, no hi ha inducció, de manera que totes les cèl·lules amb macho formaran mesoderm i totes les cèl·lules amb GATA originaran el sistema nerviós.
Si ens carreguem les cèl·lules grogues i afegim molt FGF al medi, les parts de l’ectoderm formaran notocorda, i les macho generaran mesènquima. És a dir, totes les cèl·lules s’induiran.
Si les cèl·lules de la mitjalluna groga no expressen macho, esdevindran notocorda o sistema nerviós, en funció de si reben FGF o no, respectivament.
Si, en canvi, totes les cèl·lules expressen macho, totes es comportaran com a mesoderm: les que rebin FGF generaran mesènquima i les que no donaran lloc a musculatura.
A la part del pol animal, entremig dels dos tipus de cèl·lules, es formarà un tercer territori (color marró) gràcies a un altre senyal. Una cosa semblant passa la pol vegetal.
Així doncs, a aquests embrions amb poques cèl·lules s’aconsegueixen generar més territoris produint senyals que només arriben a la part més pròxima dels territoris contigus.
6 Gastrulació Les mòrules gastrulen. Estrictament, no tenim una blàstula, no tenim blastocel.
Les cèl·lules grogues (amb β-catenina) disminueixen de mida i van cap a dins, formant una cavitat, però sense canviar de veïnatge, és a dir, segueixen en contacte amb les mateixes cèl·lules. El que fan és contraure la seva superfície en contacte amb l’exterior (en vermell a la imatge) i, aleshores, s’expandeixen per l’altra banda, formant cèl·lules ampolla.
De fet, les cèl·lules canvien de forma dues vegades:  Distribueixen la miosina a la part externa, i es dóna constricció apical, corbant una mica l’epiteli ectodèrmic i fent que les cèl·lules siguin cèl·lules ampolla.
 Després, la miosina passa a estar a tots els costats de la cèl·lula, i les parts més llargues es contrauen (constricció apico-basal) fent que la cèl·lula adquireixi una forma més arrodonida perquè, com la miosina està per tot arreu, la cèl·lula no està molt polaritzada.
Com a conseqüència, es forma una petita cavitat.
Mentrestant, les cèl·lules del pol animal es divideixen més. Això produirà una mena de força que farà que les cèl·lules vagin més cap a dins. Per tant, les cèl·lules del pol animal s’estan dividint mentre que les cèl·lules del pol vegetal estan entrant cap a l’interior de l’embrió.
7 A la imatge, les línies blaves representen els plans de mitosi.
Elongació Durant l’elongació i neurulació, l’embrió s’allarga donant lloc a les característiques axials típiques dels cordats: una notocorda, un tub neural i les files laterals de musculatura.
La larva comença a créixer en una direcció que serà la direcció de la cua. L’elongació a aquesta espècie és bastant notable. De fet, la cua multiplica per cinc la seva longitud.
Hi ha dos processos principals:  Mitosi asimètrica: A la part anterior de la larva les cèl·lules estan polaritzades i tendeixen a dividir-se a perpendicular-ment a l’eix principal del cos. Aquest fenomen es dóna sobretot a les cèl·lules de la part ventral.
8  Extensió convergent de la notocorda: És el procés que té l’efecte més important. Les cèl·lules que donaran lloc a la notocorda estan més o menys a la part medial del cos.
Aleshores, convergeixen cap a la línia mitja i s’estenen a la direcció perpendicular. No es sap massa bé per què passa, però es creu que es deu als senyals que envien les cèl·lules dels voltants (que formaran la mesènquima) que fan que les cèl·lules polaritzin i tendeixin a intercalar-se. Com les cèl·lules precursores de la notocorda estan enganxades a les cèl·lules dels voltants, el conjunt de la larva també s’estendrà. Aquesta extensió convergent és tant extrema que acabem tenint una fila de cèl·lules.
 Elongació autònoma deguda a la secreció de matriu extracel·lular a l’espai intern entre les cèl·lules: Un cop s’adquireix aquesta distribució en filera, les cèl·lules secreten matriu extracel·lular a l’espai entre dues cèl·lules de la notocorda. La matriu atrau aigua de forma que el conjunt de la notocorda s’infla. Així, tenim dos espais intercel·lulars diferents: l’espai entre cèl·lules de la notocorda i cèl·lules de la notocorda, i l’espai entre cèl·lules de la notocorda i cèl·lules que no són de la notocorda. A més, entre cèl·lules de la notocorda tenim tight junctions, de manera que no perden el contacte entre elles. Les cèl·lules de la notocorda adquireixen una forma de rellotge de sorra.
Això multiplica la longitud de la notocorda x3. Però com hi ha les altres cèl·lules al voltant, la cua és més llarga.
Aquesta extensió també afecta el múscul i el tub neural circumdant allargant-los més perquè estan units a la notocorda.
9 El sistema nerviós a Drosophila es formava per introgressió o ingressió de cèl·lules (migren individualment) de la part ventral de l’embrió. Un cop a dins, formen projeccions entre elles i formen dos cordons paral·lels.
La localització del sistema nerviós a vertebrats està invertida a la d’invertebrats, ja que nosaltres el tenim situat a la part dorsal del cos.
A la part anterior de Ciona les cèl·lules epidèrmiques (per tant, amb estructura d’epiteli) fan constricció apical de manera que es formen invaginacions. Així, s’invagina una mena de canal.
En cert moment, les cèl·lules dels extrems de la invaginació es fusionen (intercalació medio-lateral) donant lloc a un tub, que serà el tub neural.
Notocorda Múscul Tub neural 10 ...