TEMA 5. DESENVOLUPAMENT PRIMERENC EN PETITS FÍLUMS I (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 2º curso
Asignatura Biologia del desenvolupament
Profesor I.S.
Año del apunte 2015
Páginas 14
Fecha de subida 29/03/2015
Descargas 43
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 5: DESENVOLUPAMENT PRIMERENC EN PETITS FÍLUMS; IMPLICACIONS EVOLUTIVES Llei biogenètica (Haeckel, 1866): La ontogènia, o el desenvolupament dels individus orgànics, considerada com una seqüència de formes que canvia al llarg de tot individu orgànic durant la seva existència individual, està immediatament determinada per la filogènesi, o l’evolució del grup orgànic (fílum) al qual pertany.
Bàsicament seria dir que la ontogènia recapitula la filogènia, que el desenvolupament de l’embrió és un reflex de l’evolució fins a l’individu en qüestió.
Això és popular però és fals.
En la imatge tenim l’ontogènia de diferents grups de vertebrats. Si la llei de Haeckel fos certa, hi hauria un paral·lelisme clar entre la columna esquerra, i la fila de baix. Aqueta llei està basada en arquetips. L’ontogènia d’una espècie d’una espècie hauria de ser exactament igual que la de l’espècie anterior (filogenèticament parlant) més una etapa més per reflectir l’últim pas de l’evolució. A la imatge veiem que això no és així.
LLEIS DE VON-BAER Les lleis del Von-Baer (1828) són quatre: 1. Les característiques generals d’un grup gran d’animals (per exemple un fílum) apareixen, durant el desenvolupament de l’embrió, abans que les característiques particulars d’un grup més petit (per exemple una família).
Això vol dir que per estudiar les relacions filogenètiques més profundes entre els diferents fílums de metazous hem de comparar els estadis de desenvolupament més primaris.
2. Els caràcters menys generals i més especialitzats apareixen en els últims estadis de del desenvolupament.
3. L’embrió d’una espècie determinada no passa pels estadis adults d’animals inferiors, sinó que cada cop se’n diferencia més i més.
4. L’embrió primerenc d’una animal “superior” (amb superior entenem que ha aparegut més tard en l’evolució, i per inferior entenem que ha aparegut abans) mai és com l’estadi adult d’un animal “inferior”, sinó només com el seu embrió primerenc.
Per tant, el que diuen aquestes lleis seria això: Els embrions de diferents grups són molt semblants en un estadi de desenvolupament primerenc. Però conforme el desenvolupament avança, en els estadis posteriors només s’assemblen els embrions que pertanyen en grups petits. Així, per exemple, si aquest esquema continués, dins els Synapsida, en estadis posteriors els embrions de primats s’assemblarien molt més entre ells que amb els d’altres famílies.
Si ens creiem a Von-Baer, el patró de la morfologia del desenvolupament tindria forma d’embut: a l’eix vertical hi ha el temps del desenvolupament (de baix a dalt) i a l’eix horitzontal les diferències morfològiques dels embrions entre diferents grups.
Però en realitat en els primeríssims estadis de desenvolupament (zigot, blàstula) hi ha una etapa de diferenciació molt primerenca però molt marcada entre aquests zigots/blàstules de diferents grups. Després, les primeres formes de l’embrió sí que serien semblants en un mateix fílum. Per tant el patró no tindria forma d’embut, sinó més aviat de rellotge de sorra.
Un dels problemes per l’estudi d’aquest camp és el mostreig dels organismes model.
Tradicionalment, els biòlegs del desenvolupament els han escollit pensant en la facilitat de cria i manipulació, i no tant en la seva posició filogenètica. Llavors, el mostreig dels organismes models és poc representatiu de la diversitat total: - Gallus gallus, pollastre. (1672) Xenopus laevis, granota. (1924) Danio rerio, peix zebra. (1956) Drosophila, mosca de la fruita. (1910) Caenorhabditis, nematode. (1963) Strongylocentrotus, eriçó de mar.
Ciona, ascídia.
En l’esquema de la dreta podem veure la posició filogenètica que ocupen aquests organismes, i com no són gens representatius. : Els últims anys s’han inclòs noves espècies model per esclarir les relacions filogenètiques entre grans grups.
Nous animals model en biologia del desenvolupament: - Convolutriloba. Acoela (són els platihelmints).
Nematostella. Cnidaria.
Mnemiopsis. Ctenophora.
Caenorhabditis. Nematode.
PATRONS DE SEGMENTACIÓ (CLIVATGE) Tot i que existeix un gran nombre de patrons de segmentació en metazous, tots es poden classificar en un model o un altre. Per exemple, tots els individus que tinguin un patró de segmentació espiral, tot i no ser exactament igual, podran classificar-se dins d’un mateix model.
Abans de tot, per entendre els diferents patrons de segmentació hem de saber els diferents tipus de zigot que hi ha segons la quantitat i la distribució de vitel (substàncies de reserva) que tenen: - Isolecítics: tenen poc vitel i repartit uniformement.
Mesolecítics: tenen una quantitat moderada de vitel, que es troba més al pol vegetal.
Telolecítics: tenen molt vitel i això fa que el nucli i el citoplasma quedin relegats a un casquet perifèric.
Centrolecítics: també tenen molt vitel, però en aquest cas el citoplasma forma una capa perifèrica al voltant del vitel, que es troba al centre.
La segmentació és el procés de mitosis successives que fan que apareguin solcs en el zigot.
Comencen a formar-se cèl·lules que queden unides, va augmentant el nombre de mitosis, i al final es crea una estructura en forma de móra, que s’anomena mòrula. En aquest procés hi ha molta divisió cel·lular però poc increment de mida. Cada una de les cèl·lules que es formen en aquest procés de segmentació s’anomena blastòmer.
El procés de segmentació varia amb els diferents tipus d’ou: - Segmentació holoblàstica: els solcs de segmentació s’estenen al llarg de tot el zigot. Per tant tots els blastòmers que es formen són independents. La segmentació holoblàstica pot ser igual o desigual. És igual si els blastòmers tenen tots més o menys la mateixa mida, i desigual si aquests no tenen la mateixa mida (llavors diferenciem entre micròmers i macròmers). Ex: la segmentació radial és igual, en comptes l’espiral és desigual.
- Segmentació meroblàstica: els solcs de segmentació no s’estenen al llarg de tot el zigot.
No s’estenen allà on hi ha vitel, ja que aquest és un inhibidor de la divisió. A més, el vitel ocupa un espai físic que pot fer que els blastòmers es divideixin en una direcció o una altre.
Per últim, també és important la disposició geomètrica dels blastòmers, que està determinada per l’eix de divisió dels blastòmers. Sobretot ens interessen les segmentacions radial i espiral, que es donen en la segmentació holoblàstica: - Radial: els solcs de divisió poden ser verticals o horitzontals (meridians o longitudinals), ja que els divisions sempre es produeixen perpendicularment a la divisió anterior. A això se li anomena regla de Sachs*. Els blastòmers queden perfectament superposats (perfil circular al voltant d’un eix).
*Regla de Sachs: quan una cèl·lula es divideix, el nou eix de divisió és perpendicular a la direcció del creixement màxim de la pròpia cèl·lula, de manera que el volum queda dividit en dos parts iguals.
- Espiral: els plans de segmentació són oblics. Cada divisió, segons es va produint cap al pol animal, té un cert gir que està genèticament determinat a l’esquerra o a la dreta Queden capes horitzontals però alternades. Per tant la disposició dels blastòmers és espiral al voltant de l’eix de polaritat.
Entre els que tenen més vitel, també són importants les distribucions discoïdals i superficials.
- Discoïdal: en els zigots telolecítics la segmentació es fa en el pol animal. Es crea un disc de blastòmers i en la resta del zigot un vitel no segmentat (els solcs no han pogut travessar el vitel).
- Superficial: en els zigots centrolecítics el nucli (que està entremig del vitel) experimenta un gran nombre de mitosis i apareix una massa cenocítica (massa de vitel amb molts nuclis que prové de la divisió dels nuclis). A la següent fase els nuclis es van movent cap a la zona perifèrica, on hi ha el citoplasma. Llavors es formaran les membranes cel·lulars i tindrem una capa perifèrica de cèl·lules. Però al mig queda encara la massa de vitel amb alguns nuclis.
Per tant podríem dir que el patró de de segmentació està determinat per unes forces físiques i unes biològiques (la quantitat i disposició del vitel seria una força biològica).
No existeix una relació filogenètica entre els diferents patrons de segmentació. En alguns grups, de fet, els patrons de segmentació s’han modificat a causa de canvis importants en el mode de vida larvària. Això es pot veure per exemple en els mol·luscs: la gran majoria tenen una segmentació holoblàstica amb distribució espiral, però els mol·luscs cefalòpodes (calamars, pops..) tenen zigots telolecítics que fan segmentació meroblàstica amb distribució bilateral. Un mode de vida larvària seleccionarà la segmentació que li vagi millor (per exemple, si la larva és capaç d’alimentar-se ella sola, no necessitarà un zigot amb molt vitel, i per tant seleccionarà abans un zigot isolecític).
O també podem veure que mamífers i nematodes tenen un desenvolupament primerenc molt semblant, ja que tots dos tenen un patró de segmentació holoblàstic desigual amb distribució rotacional. Això ens porta a pensar que almenys part d’aquesta diversitat de patrons de segmentació pot ser un efecte colateral d’algun altre efecte que sí se seleccioni positivament.
Normalment, dins un mateix fílum, si hi ha diferències, és més corrent trobar que la segmentació que tenen en general la majoria és la radial, i que a partir d’aquesta, alguns grups més petits han evolucionat més i han desenvolupat una segmentació espiral. Això és perquè la segmentació radial no necessita tanta informació genètica com l’espiral, que també necessita saber la direcció de cada divisió, i per tant és més lògic pensar que l’espiral ha evolucionat a partir de la radial.
PORÍFERA, PLACOZOUS PORÍFERA Generalment la forma adulta no té una simetria definida (en les larves això no passa, sí que en tenen). La reproducció sol ser asexual, mitjançant gèmmules, i quan fan reproducció sexual és hermafrodita, amb fecundació interna. Els oòcits i els espermatozous de la reproducció sexual són coanòcits des-diferenciats. Els coanòcits són les cèl·lules que recobreixen les cambres de les esponges. Per tant els gàmetes no es formen per una línia germinal definida.
Els diferents tipus de segmentació d’aquest grup són idiosincràtics, és a dir, només els trobem en esponges.
- Segmentació caòtica: s’acaba amb una massa uniforme de cèl·lules sense cap tipus d’eix específic. Aquest massa s’ha format perquè els plans de divisió eren aleatoris.
- Segmentació incurvacional: l’eix de les divisions (fletxes vermelles en l’esquema) tendeix a ser sempre el mateix. Les cèl·lules s’adhereixen unes a altres per la part apical, per tant al final hi ha una espècie d’invaginació: un arc de cèl·lules que es va tancant.
- Segmentació radial: les divisions són perpendiculars a la divisió anterior (segueixen al regla de Sachs). És el mateix que hem explicat abans, per tant acaba donant un patró com el d’abans: blastòmers superposats els uns als altres en un eix formant un cilindre.
- Segmentació poliaxial: només se sap que existeix en esponges. És semblant a la incurvacional, però en aquest cas totes les cèl·lules estan adherides des del principi. És a dir, totes les cèl·lules estan en contacte i anem tenint divisions successives que són sempre perpendiculars a la línia entre la cèl·lula i el centre de la blàstula. D’aquesta manera acabem tenint com una bola feta de cèl·lules allargades amb el centre buit.
Per tant, bàsicament, la diferència entre la segmentació incurvacional i la poliaxial, és que en la incurvacional hi ha almenys una cèl·lula que no està en contacte amb la resta. Per tant és com si agaféssim la segmentació poliaxial i obríssim el cercle de cèl·lules per un punt. Com els mecanismes són molt semblants, segurament tenen un origen comú.
Quan acaba la blastulació es quan es formen les larves. Això és interessant, perquè tot i que els adults no tinguin simetria, algunes larves tenen simetria bilateral. No només tenen simetria bilateral, sinó que també tenen una direcció de desplaçament preferent.
Les larves són blàstules modificades que tenen cèl·lules flagel·lades per poder fer desplaçament actiu. Hi ha diferents tipus segons els grups d’esponges: - Celoblàstula: una celoblàstula (que és una blàstula buida), per un procés anomenat ingresió, passa a ser una estereoblàstula (que és una blàstula massissa).
- Amfiblàstula: a prop de la superfície de l’esponja es forma una celoblàstula interna amb els cilis dirigits cap a dins, que després s’obre a l’exterior i fa la volta (com si fos un mitjó).
Llavors forma una amfiblàstula, que té la meitat amb cilis i també té un desplaçament polaritzat.
- Larva parenquímula: és una estereoblàstula ciliada que també acaba donant la mateixa forma.
Després, totes aquestes larves cauen al fons del mar i comencen el mode de vida sèssil, però abans tenen una fase de desplaçament actiu.
Un punt important en el desenvolupament dels porífers és que la diferenciació cel·lular es dóna abans que la morfogènesi (generació de formes durant el desenvolupament), justament perquè en aquest cas la morfogènesi depèn de la diferenciació cel·lular. El fet que hi hagi dues cèl·lules diferenciades (coanòcits i pinacòcits, aquests últims de recobriment extern), fa que puguin duur a terme la morfogènesi per un procés de cell-sorting (tema de mecanismes de desenvolupament). El cell-sorting consisteix en que d’una massa amb dos tipus de cèl·lules en surt una altra en que clarament es diferencien dues fases, dos grups de cèl·lules, a causa de la adhesió específica que tenen les unes amb les altres. Els pinacòcits tenen més afinitat per ells mateixes que pels coanòcits, i el mateix passa pels coanòcits. Això se suma al fet que les cèl·lules poden formar pseudopodis i moure’s.
PLACOZOUS Pràcticament no se sap res, hi ha molt poca informació.
Hi ha una espècie (en segons quins llocs diuen que dues), el Trichoplax adhaerens, que té una estructura epiteloide, bàsicament és un epiteli bi o triestratificat de vida lliure.
La reproducció sexual d’aquest grup es desconeixia fins fa poc, de fet no se sabia ni com es reproduïa. És curiós perquè es va seqüenciar abans el seu genoma que no pas es va saber com es reproduïa. La reproducció sexual es fa amb oòcits que es produeixen a partir de l’epiteli inferior quan l’adult degenera. Aquests oòcits tenen grans de vitel isolecítics. L’adult pràcticament es desintegra quan produeix els oòcits.
El desenvolupament primerenc es produeix per segmentació holoblàstica. Els blastòmers estan totalment definits, són més o menys simètrics, i les divisions són totes iguals, tot i que són asincròniques. És dels patrons de segmentació més simples.
CTENÒFORS Tenen simetria biradial de tipus rotacional. La posició filogenètica ha estat clàssicament controvertida: han estat mol·luscs, meduses, cnidaris... Tenen algunes característiques de triopblàstic: tenen mesoderm (d’on deriven algunes cèl·lules musculars), ectoderm i endoderm.
Una característica important és que des de la segmentació primerenca els eixos corporals ja estan clarament definits. Des de l’estat de 8 cèl·lules ja podem saber quina serà la part oral, la part aboral, la part esquerra i dreta, el pla tentacular, els sagital... Està completament determinat.
Si tens un desenvolupament primerenc ordenat, ja pots començar a definir els eixos corporals des del principi. En comptes, si s’acaba el desenvolupament amb una massa amorfa de cèl·lules, es necessitaran més mecanismes genètics suplementaris per polaritzar l’embrió i determinar on aniran col·locades les estructures.
Aquest tipus de segmentació que té aquest fílum s’anomena segmentació estereotípica: els eixos tendeixen a ser perpendiculars a la divisió anterior. Aquesta segmentació no es troba en cap altre tipus d’organisme.
Dos punts importants: els ctenòfors no tenen gens Hox però si que es troben components de les rutes de Wnt i de la -catenina.
CNIDARIA Nematostella vectensis és un dels cnidaris estructura i cicle vital més senzils: no té fase medusa. El desenvolupament primerenc és molt variable. És un dels casos en el que s’acaba el desenvolupament amb una massa amorfa de cèl·lules. No només no tenen plans definits, sinó que fins i tot es pot donar el cas de que en les primeres fases hi hagi una fusió (ex: de l’estat de 8 cèl·lules es pot passar a 6, i que aquestes es divideixen d’una forma diferent...). Les possibles fusions es donen en les fases de 2, 4 i 8 cèl·lules. És una segmentació de tipus caòtic, pseudoesprial i amb blastòmers desiguals.
A partir de l’estat de 32 cèl·lules, en la blàstula es pot diferenciar el blastocel. Mentre s’estan dividint els blastòmers, en coordinació amb el cicle de divisió cel·lular, hi ha uns moviments d’evaginació-invaginació, dels quals no se’n coneix gaire el significat, que fan que la blàstula s’aplani i comenci a moure’s d’una banda a l’altra. Aquests moviments estan mediats pels microtúbuls i microfilaments d’actina del citoesquelet. És com una blàstula polsant, encara que no se sap molt bé perquè és així.
Un cop tenim la blàstula, que bàsicament és una esfera buida, comença la gastrulació. En aquest procés aproximadament un quart de l’àrea d’aquesta celoblàstula que es troba al pol animal es converteix en l’endoderm presumptiu (aquest és un teixit que encara no és endoderm, però s’hi acabarà convertint).
Aquest endoderm ha de passar a la part interior de la blàstula.
Per fer això, primer ha de perdre l’organització epitelial, ja que sinó es comportarà com un teixit sòlid rígid. L’epiteli és per definició bidimensional, no podem doblegar-lo cap endins. El primer pas morfogenètic que hi ha aquí, per tant, és que una part (1/4 de la superfície que es troba al pol animal) per l’organització epitelial i passa a adoptar una forma anomenada “d’ampolla”. Són cèl·lules fluïdes però conserven una unió en el pol apical.
De fet, quan les cèl·lules es tornen fluïdes poden adoptar la forma que vulguin. Però com continuen unides unes a les altres pel pol apical, per una qüestió mecànica acaben agafant aquesta forma d’ampolla.
Però encara es necessita un mecanisme actiu que les empenyi cap endins. I aquest mecanisme actiu és la constricció apical. Els microfilaments d’actina de la part apical comencen a reduir l’àrea de les cèl·lules que dóna a l’exterior de la blàstula. L’efecte d’aquests forces és que hi ha una invaginació d’aquest endoderm presumptiu, que va entrant dins de la blàstula.
Invaginació de l’endoderm presumptiu i entrada dins la blàstula.
Una segona etapa de la gastrulació es dóna perquè, després de l’entrada de l’endoderm, hi hagi un tancament total per dins de la blàstula. En aquest segon procés, les cèl·lules de l’endoderm presumptiu, en la zona de contacte senyalada per la fletxa vermella en l’esquema de més a baix, comencen a emetre fil·lopodis a atraure’s les unes a les altres amb les cèl·lules de la blàstula que no formen part de l’endoderm presumptiu, com si fossin una cremallera. Per això aquest procés s’anomena zippering (cremallera en anglès). Aquest és un segon procés actiu que permet finalitzar la gastrulació.
Al principi només s’uneixen amb les altres les que tenen un contacte directe, però cada cop n’hi ha més que tenen aquest contacte, i llavors s’acaben unint totes.
La primera i la segona fase se solapen. Quan encara no ha acabat la primera fase, ja hi ha cèl·lules que tenen contacte i comencen a fer el zippering.
Després, encara hi ha un segon procés d’invaginació però només d’una petita part. Aquesta invaginació secundària segueix els mateixos dos passos que abans. I al final queda la mateixa estructura que ja teníem però a l’entrada hi ha una capa doble. Podem observar aquest segon procés en el següent esquema, que ens mostra l’endoderm de color groc i l’ectoderm de color blau.
A més, paral·lelament es produeix un allargament de la blàstula mitjançant divisions cel·lulars, de manera que al final tenim una larva plànula. Aquesta larva, bàsicament és una estructura amb forma de vas amb una boca en un dels costats. Aquesta larva també és de vida lliure.
Invaginació secundària i allargament de la blàstula fins a formar la larva plànula.
Hi ha un centre d’organització, que és el que emet les molècules necessàries (morfògens, molècules responsables de la morfogènesi) per polaritzar les estructures, és a dir, per fer que les cèl·lules tinguin informació posicional. Aquesta informació posicional fa que les cèl·lules que estiguin a prop de la boca desenvolupin tentacles, les que estan a prop del peu desenvolupin estructures d’adhesió al terra...
Per alguns experiments fets a partir de la larva, se sap que el centre organitzador resideix en el que en el zigot era el pol animal. Aquest és un gen d’efecte matern que es troba des del principi del desenvolupament, i fa que hi hagi una polaritat intrínseca (anisotropia citoplasmàtica d’origen matern) fins que es forma el blastòpor. En aquests experiments s’han diseccionat les larves en els dos sentits: - En l’eix animal-vegetal: com les dues bandes tenen una part del centre organitzador, a totes les cèl·lules els arriben els morfògens necessaris.
- En sentit transversal: la part pròxima al pol animal rep els morfògens necessaris i pot desenvolupar un adult funcional, però l’altra part no els rep, de manera que les cèl·lules no tenen informació posicional i acaba sent una massa amorfa de cèl·lules.
A partir d’això, es dedueix que el centre organitzador està en el pol animal. Per tant els gradients químics dels morfògens s’estableixen en l’eix animal-vegetal.
El que fa el centre organitzador des de la part oral és emetre morfògens amb diferents taxes de difusió. Això permet que es puguin generar diferents territoris, per exemple: si una cèl·lula rep una morfogen però no en rep un altre, sap la seva posició en el cos. Per tant els morfògens donen informació posicional a les cèl·lules.
És curiós que Nematostella, que és el cnidari que se suposa que té simetria radial, en realitat moltes de les estructures internes, inclús en patrons d’expressió genètica, tenen simetria bilateral. De fet, totes les molècules i totes les rutes de senyalització que s’utilitzen en bilaterals, estan presents en Nematostella, tot i que l’adult té una simetria radial.
Ex: sifonòglif. Aquest és un solc ciliat que es troba en l’adult, i només està en un punt, per la qual cosa marca una simetria bilateral. Si fos radial, s’hauria de trobar en totes bandes, però només es troba en un punt.
Aquesta simetria bilateral en cnidaris ve donada pels gens anàlegs als que s’utilitzen per determinar els eixos dorsiventrals en artròpodes i invertebrats.
...