Respiración y metabolismo de plantas (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad de Oviedo
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 8
Fecha de subida 10/06/2017
Descargas 2
Subido por

Vista previa del texto

Respiración Las plantas fotosintetizan, fotorrespiran y respiran.
El sustrato para la respiración puede ser la sacarosa, que se sintetiza en el citosol. Mediante la glucolisis se transforma en hexosas, triosas y finalmente piruvato. También puede proceder del almidón de los plastos, que salen en forma de hexosas directamente. Las mismas triosas de la fotosíntesis también se pueden incorporar a la ruta.
Sacarosa (C12H22O11) + 13 H2O  12CO2 + 48 H+ + 48e12 O2 + 48H+ + 48e-  24 H2O Total: C12H22O11 + 12 O2  12 CO2 + 11 H2O Coeficiente respiratorio CH: CR= 12/12 = 1 · Para grasa: 0,7 Para proteínas: 0,8-0,9 Por mol de sacarosa se liberan 5760 kJ = 1380 kcal = 60 ATP.
La ruta de las pentosas fosfato sucede en los plastidios y en el citosol. En ellas se generan pentosas, se libera CO2 y se genera poder reductor.
6 glucosa-6P + 12 NADP+ + 7 H2O  5 glucosa-6P + 6 CO2 + Pi + 12 NADPH + 12H+ En la mitocondria el piruvato entra en el ciclo del ácido cítrico, y se transforma en CO2, produciendo en el proceso poder reductor cuyos e- se dirigen a la cadena respiratoria.
Degradación de la sacarosa Esta se rompe por la sacarosa sintasa o por la invertasa, dando lugar a glucosa y fructosa. Mediante gasto de ATP los azúcares se fosforilan. Como resultado se producen triosas fosfato.
Glucolisis Por las reacciones inversas del ciclo de Calvin, GAP se puede convertir en PEP, que se puede transformar en piruvato o en OAA  malato, y en estas formas va hacia la mitocondria.
El piruvato puede ir directamente a la mitocondria o entrar en una ruta de fermentación. Esto se utiliza en raíces en suelos encharcados, cuando no hay acceso a O2. Se produce una fermentación alcohólica que permite generar NAD+ para que no se detenga la ruta glucolítica.
Pentosas fosfato La glucosa pierde un C dando ribulosa-5-P. Usando los mismos enzimas del ciclo de Calvin en sentido inverso se obtienen más triosas fosfato y se obtiene poder reductor. Todo este poder reductor que se va generando se utiliza en la cadena de transporte de la mitocondria.
Esta simplemente es una ruta alternativa a la de la glucolisis para conseguir triosas que luego entrarán al ciclo de Krebs, y de paso se obtiene poder reductor extra.
La mitocondria Tiene deshidrogenasas y enzimas específicas que le permite realizar el ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico. El piruvato entra al ciclo en forma de acetil CoA.
En la membrana interna de la mitocondria se encuentran los complejos de la cadena de transporte de electrones. Se bombean protones el espacio intermembrana, y esta fuerza motriz de protones será utilizada para generar ATP mediante la ATPsintetasa.
En las plantas hay además unas proteínas en la membrana interna y en la matriz, las NAD(P)H deshidrogenasas, que introducen e- de NADH y NADPH a la ubiquinona directamente, poder reductor procedente del citosol.
Las plantas tienen una oxidasa alternativa, que hace que las plantas resistan al cianuro, que bloquea la citocromo oxidasa. Es una válvula de escape de exceso de poder reductor. Los e- van de la ubiquinona a la oxidasa alternativa sin bombear H+, se reduce el O2 directamente y por tanto no se produce energía.
Algunas plantas, para que se produzca la polinización necesitan aumentar su temperatura. Para ello se activa la ruta de la oxidasa alternativa, degradando en el proceso muchas proteínas y produciendo un olor que atrae a los insectos.
No todos los intermediarios de la respiración sirven para producir ATP, mucho ellos se utilizan para la sintesis de otros compuestos: aminoácidos, grupos de hormonas… Asimilación de nitrógeno El nitrógeno es un elemento muy abundante en la naturaleza, aunque para las plantas no se encuentra en formas disponibles en abundancia. Forma parte de muchos compuestos, como aminoácidos, bases nitrogenadas, pigmentos… El nitrógeno lo podemos encontrar de diversas formas: Orgánica: urea · Reducida: amonio · Oxidado: oxido nitroso o nítrico · Acido: acido nitrico Las plantas tienen una función importante en el ciclo del nitrógeno, ya que algunas forman nódulos en asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno inorgánico, por lo que son ellas las que aportan el nitrógeno fijado a la mayoría de organismos. La industria también realiza una labor de fijación del nitrógeno, lo que puede causar desbalances.
Aunque algunas son capaces de realizar estas asociaciones con bacteria, la mayoría de plantas captan nitrógeno ya orgánico, generalmente en forma de amonio o nitrato, y luego utilizan energía para poder introducirlo en esqueletos carbonados.
NO3-  NO2-  NH4+  esqueletos carbonados El ion nitrato se transporta con transportadores específicos, mediante cotransporte con H+. También hay transportadores específicos para NH4+ y otras formas de N, y canales específicos para el intercambio entre células.
Los compuestos con N son asimilados lo más rápido posible tras ser absorbidos, ya que pueden resultar tóxicos. El NH4+ que se transporta es peligroso porque su acumulación rompe los gradientes eléctricos o de pH, e impide el funcionamiento correcto.
pH básico: NH4+ + OH-  NH3 + H2O pH ácido: NH3 + H+  NH4+ Se asimilan en el córtex de la raíz, y ya en formas no peligrosas se dirigen al sistema vascular para distribuirse.
Asimilación primaria Mediante la nitrato y nitrito reductasa se pasa de nitrato a amonio, y este mediante la glutamina sintetasa se combina con glutamato para dar glutamina. De la glutamina se obtienen el resto de compuestos que necesiten N.
La nitrato reductasa es un enzima dimérico que contiene una FAD, un grupo hemo y un complejo con molibdeno.
Transporta dos e- siguiendo la ruta NADH  FAD  hemo  molibdeno  nitrato. Asi el nitrato pasa a nitrito.
Está regulada por la luz, por el nivel de carbohidratos y el nivel de su sustrato. El nitrato induce la sintesis de la enzima, regulación a nivel de sustrato y transcripción. En presencia de luz el enzima se defosforila.
La nitrito reductasa transforma nitrito en amonio. Utiliza poder reductor procedente de ferredoxinas. La luz y nos carbohidratos la activan, y la inhiben la glutamina y la asparragina.
La glutamina sintetasa (GS) añade el amonio a un glutamato para formar glutamina. Esta glutamina puede reaccionar con 2-oxoglutarato, que puede proceder del ciclo de Krebs, para producir dos moléculas de glutamato. Esta reacción la realiza la GOGAT. La glutamina sintetasa se encuentra en el citosol o en el cloroplasto, el N se puede asimilar en estos dos sitios.
Transporte Según el tipo de planta el N se puede transportar en el xilema como nitrato, aminoácidos, amidas o ureidos. Entra en juego la presencia de endosimbiontes.
Como ya hemos visto, el transporte n forma de amonio no se produce porque resulta peligroso.
Fotorrespiración El amonio que se libera en la mitocondria durante el proceso de fotorespiración vuelve al cloroplasto para ser reasimilado por medio de una Gln sintetasa específica, la 2. Esto conlleva un gasto de ATP muy elevado, por cada nitrato 15 ATP, y es una de las principales causas de que este fenómeno resulte tan desfavorable para las plantas que lo presentan.
Adaptaciones ante el déficit Cuando una planta tiene déficit de N se activa la síntesis de transportadores de nitrato y de amonio. También se preferencia el crecimiento de la raíz frente al tallo, para buscar una fuente que proporcione el nutriente. Se reduce la síntesis de los compuestos que lo requieran. La planta sufre una senescencia acelerada y en casos extremos se produce una movilización del compuesto de los tejidos más viejos a los que están en crecimiento.
Asimilación de azufre El sulfato lo podemos encontrar en forma reducida, sulfuro, en forma de azufre, como dióxido, sulfito o sulfato. Las plantas lo absorben principalmente en forma de sulfato, y en menor medida de la atmósfera como dióxido de azufre o sulfhídrico.
Asimilación Se asimila al introducir el sulfato en un esqueleto carbonado, dando lugar a la cisteína, que luego también puede dar metionina y formar diversas proteínas.
Podemos encontrar azufre en: aa, glutatión (forma de transporte, tripepdio Glu-Cys- Gly), distintos compuestos aromáticos, y compuestos de defensa, el Coenzima A, la tiamina y biotina (vitaminas) Los transportadores de azufre (SULTR) se pueden encontrar en membrana plasmática, cloroplasto y tonoplasto, y se mueve mediante cotransporte con protones.
El sulfato entra por las células radiculares mediante gasto de ATP, y dependiendo de las necesidades se puede asimilar ahí, acumularlo en las vacuolas o llevarlo a asimilar a otra parte. En las células del mesófilo se asimila llegando hasta glutatión, en la raíz solo puede llegar hasta cisteína.
Al entrar en la célula, el sulfato es asimilado mediante la ATP sulfurilasa, que lo una a un ATp formando APS: SO42- + ATP ---- ATP sulfurilasa ----- > APS La APS puede pasar a dos rutas: - Puede pasar por una APR reductasa y una sulfito reductasa para transformarse en S2- , que junto con acetilserina y por medio del complejo cistenia sintasa dan lugar a cisteína.
Puede ser transformado por una APS kinasa en PAPS, que la llevará a distintos compuestos que necesiten S.
La regulación de la absorción y asimilación de azufre esta controlada por: - Presencia o ausencia de sustrato Control transcripcional y postranscripcional de los distintos enzimas implicados.
Dependen de las reacciones de la luz, de ferredoxina Sometida a ritmos circadianos, solo se asimila de dia El glutatión es un tripéptido formado por Glutamato, Cisteina y Glicina, forma en la que el azufre también puede viajar por el organismo. Puede estar en forma reducida u oxidada, cuando esta reducida dos glutationes se separan, oxidados se unen. Si dos glutationes reaccionan con APS, se oxidan y se da lugar a un sulfito.
También se pueden unir unas a otras dando lugar a fitoquelatinas, la enzima que las una se activa por presencia de metales pesados. Estos se secuestran para evitar que dañen la célula. Por cada unión se libera una glicina.
EXAMEN: similitudes y diferencias en la absorción transporte y asimilación entre nitratos y sulfatos.
...

Tags:
Comprar Previsualizar