1.3 Cloroplasts (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Farmacia - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 6
Fecha de subida 29/09/2017
Descargas 1
Subido por

Vista previa del texto

Fisiologia vegetal Silvia Expósito TEMA 2.3. CLOROPLASTS • Orgànuls, estructures i compartiments cel·lulars: La cèl·lula vegetal té la següent compartimentació: paret cel·lular, MP, citoplasma i nucli (membrana nuclear, cromosomes i nuclèol).
Al citoplasma trobem un medi líquid anomenat citosol que està format per hialoplasma, i els orgànuls i estructures cel·lulars: - Orgànuls amb membrana senzilla: RE, complex de Golgi, lisosomes, peroxisomes, vacúols Orgànuls amb doble membrana: mitocondris i plasts (cloroplasts) que són els orgànuls energètics de la cèl·lula Orgànuls no membranosos: ribosomes Estructures cel·lulars: microtúbuls, microfilaments, filaments intermedis.
Provenen d’un cianobacteri.
• Estructura: Tenen tres membranes, 2 a l’embolcall (una externa i una interna) i hi ha un conjunt de membranes internes (tilacoides) al lumen de les quals és on es troben la clorofil·la i altres pigments. Entre la membrana externa i interna trobem un espai intermembranós, el medi intern s’anomena estroma. Una grana és un conjunt de tilacoides apilats i estan connectades entre sí mitjançant les lamel·les de l’estroma.
Tenen una organització similar als mitocondris, l’embolcall del cloroplast el formen la membrana externa (molt permeable) i la membrana interna (permeabilitat selectiva, té més proteïnes transportadores) entre les quals hi ha l’espai intermembranós. La gran diferència amb els mitocondris és que la membrana interna no està plegada (no té crestes) i no té la cadena de transport electrònic, a més de la presència dels tilacoides.
Fisiologia vegetal Silvia Expósito La membrana interna delimita un gran espai = estroma, un medi líquid anàleg a la matriu mitocondrial que conté: - Enzims metabòlics El genoma cloroplàstic (ADN) Ribosomes cloroplàstics (similars als mitocondrials) ARN Enzims per l’expressió de gens La membrana tilacoidal forma un conjunt de sacs discoïdals aplanats anomenats tilacoides, les zones on els tilacoides formen sacs apilats s’anomenen grana. El lumen dels tilacoides constitueix un nou compartiment intern anomenat espai tilacoidal, separat de l’estroma per la membrana tilacoidal on es troben: - La cadena de transport d’electrons El sistema de captació de llum ATP sintasa Els tilacoides formen un sistema membranós continu i interconnectat, el lumen és un espai únic.
L’ATP sintasa i el fotosistema I donen directament a l’estroma, no es troben on hi ha superposició de membranes als grana. En canvi, el fotosistema II només es troba on hi ha superposició de membranes (grana).
• Genoma cloroplàstic: El cloroplast té el seu propi genoma, així com la maquinària per produir RNA i proteïnes.
El creixement i l’activitat d’aquests orgànuls és un procés complicat, ja que les seves proteïnes (tant estructurals com funcionals) poden estar codificades en dos llocs: al genoma cel·lular i al genoma cloroplàstic.
Codificació i síntesi de proteïnes: Els gens específics del DNA nuclear codifiquen la major part de les proteïnes d’aquests orgànuls, un cop formades s’hauran de transportar ja que es sintetitzen pels ribosomes del citosol. El DNA de l’orgànul codifica altres proteïnes sintetitzades pels ribosomes presents a l’interior dels cloroplasts. En aquests orgànuls, la síntesi de proteïnes i la replicació de DNA es porta a terme al mateix lloc on es localitza el genoma (estroma dels cloroplasts).
Els cloroplasts tenen cromosomes circulars (doble hèlix circular) que s’assemblen a versions més petites dels cromosomes bacterians. Sovint hi ha múltiples còpies del cromosoma a cada orgànul. La maquinària de síntesi de proteïnes és similar a la dels procariotes: - Similar estructura i sensibilitat a alguns antibiòtics La síntesi de proteïnes comença amb N-formilmetionina (com als bacteris) i no amb metionina (com als eucariotes) Fisiologia vegetal - Silvia Expósito Els ribosomes són similars als dels procariotes, tenim una subunitat gran 50S (RNAr 5S, RNAr 23S i 34 proteïnes) i una petita 30S (RNAr 16S i 21 proteïnes) que formen un ribosoma de 70S.
En la majoria de cèl·lules, la replicació del DNA cloroplàstic no es limita a la fase S del cicle cel·lular, que és quan es replica el DNA nuclear, sinó que es produeix al llarg de tot el cicle cel·lular. Les cèl·lules vegetals no poden fer nous cloroplasts, només s’obtenen per divisió dels orgànuls preexistents, per això és molt important que abans de que la cèl·lula es divideixi, els seus cloroplasts s’hagin dividit, per poder així distribuir-los a les cèl·lules filles.
S’ha seqüenciat el genoma dels cloroplasts de més de 20 plantes superiors diferents i són molt similars (conté uns 120 gens). Els gens del cloroplast estan implicats en processos de: transcripció, traducció, fotosíntesi i síntesi de petites molècules com aminoàcids, àcids grassos i pigments. Hi ha unes 40 proteïnes codificades de les quals no es coneix la funció. Moltes proteïnes codificades que coneixem formen part de complexos proteics que també tenen una o més subunitats codificades pel nucli.
• Origen biogenètic. Teoria endosimbiòtica: Els genomes dels cloroplasts i els bacteris tenen moltes similituds: - Seqüències reguladores Promotors de transcripció Seqüències d’aminoàcids de proteïnes codificades (proteïnes ribosomals iguals) Podem concloure que els cloroplasts de les plantes superiors han evolucionat a partir de bacteris fotosintètics. Teoria:  Tenim una cèl·lula eucariota inicial aeròbica i heteròtrofa que per endocitosi inclou al seu citosol a un bacteri fotosintètic. D’aquesta manera tenim que la cèl·lula inicial ara té capacitat fotosintètica, és aeròbica i autòtrofa, i el bacteri s’ha convertit en cloroplast amb doble membrana.
Tenim diverses evidències de que els mitocondris i els cloroplasts són d’origen procariota: - - - Estructurals: o Estructura semblant a la bacteriana o Doble membrana o Mida similar als procariotes Genètiques: o DNA circular propi, com el dels bacteris o Presència de ribosomes i enzims Funcionals: o Es mouen dins la cèl·lula o Es reprodueixen independentment de la cèl·lula o Transformen energia, poden sintetitzar ATP Fisiologia vegetal Silvia Expósito Transferència de gens en un procés gradual: Tot i que els mitocondris i els cloroplasts probablement han evolucionat a partir de bacteris endosimbiòtics, la majoria dels gens que codifiquen proteïnes actuals dels mitocondris i cloroplasts es troben al genoma cel·lular (2/3 parts de 60 proteïnes es codifiquen pel nucli). És probable que durant l’evolució de la cèl·lula eucariota s’hagi produït una extensa transferència de gens des de l’orgànul al nucli.
Això explicaria per què alguns gens del nucli que codifiquen proteïnes dels cloroplasts s’assemblen als gens bacterians i també que molts dels gens del bacteri original puguin ser identificats al genoma nuclear. Aquesta transferència sembla haver estat un procés gradual.
• Importació de proteïnes del citoplasma: Origen de les proteïnes: Les proteïnes codificades pel DNA del nucli cel·lular caldrà que siguin importades a l’interior del cloroplast. Les proteïnes codificades pel DNA citoplàstic ja es sintetitzen a l’interior del cloroplast o estroma.
El genoma dels cloroplasts codifica algunes proteïnes importants com: - Subunitats grans (L) de la RUBISCO Proteïnes associades a clorofil·les Proteïnes associades a quinones Algunes proteïnes els ribosomes cloroplàstics Nitrit reductasa Subunitats α, β, ε de l’ATPasa Tot i així, el nucli acumula molta més informació relativa a l’activitat del cloroplast que el propi cloroplast i caldrà importar moltes proteïnes com: - Subunitats petites (S) de la RUBISCO Algunes proteïnes dels ribosomes cloroplàstics Enzims de la síntesi de terpens Algunes subunitats de l’ATPasa Les proteïnes poden desplaçar-se entre compartiments de manera diferent: - - Transport regulat: complexos de porus nuclear. Passen del citosol al nucli que són espais topològicament equivalents.
Transport transmembrana: mitjançant translocadors proteics. Passen del citosol al mitocondri o cloroplast que són espais topològicament diferents, i també al RE i als peroxisomes.
Transport vesicular: transports envoltats de membrana. Passen del RE al Golgi que són espais topològicament equivalents.
Fisiologia vegetal Silvia Expósito Els tres sistemes de transport són controlats per senyals de classificació. Les proteïnes importades des del citosol poden anar a parar a sis llocs diferents: membrana externa, membrana interna, espai intermembranós, estroma, membrana tilacoidal o espai tilacoidal.
La translocació (importació) de proteïnes des del citosol al cloroplast depèn d’unes seqüències senyal i de transportadors de proteïnes. Les proteïnes primer es sintetitzen completament al citosol i un cop alliberades dels ribosomes, una o més seqüències senyal dirigeixen les proteïnes precursores cap al cloroplast (incorporació post-traduccional).
1. Pas de la doble membrana de l’embolcall: La seqüència senyal necessària és N-terminal i com a transportadors tenim: - - TOC: translocador de la membrana externa del cloroplast. Transfereix proteïnes a través de la membrana externa, és necessari per a la importació de totes les proteïnes codificades pel nucli.
TIC: translocador de la membrana interna del cloroplast. Hi ha dos i transfereixen proteïnes a través de la membrana interna que és més selectiva.
Aquests complexos tenen uns components que actuen com a receptors i uns altres que actuen com a canals de translocació. Per impulsar el transport a través de la doble membrana s’utilitza la hidròlisi de GTP i ATP.
 En els mitocondris s’utilitzava el gradient de H+ a través de la membrana mitocondrial interna per impulsar el transport, però en els cloroplasts no és possible ja que tenen el gradient electroquímic a la membrana tilacoidal.
Els precursors de les proteïnes cloroplàstiques són importants com a cadenes desplegades, no es pleguen un cop sintetitzats gràcies a la interacció d’unes xaperones de la família HSP del citosol, eviten el plegament abans d’interactuar amb el complex TOC.
a) Com a primer pas, la seqüència senyal és reconeguda pels receptors TOC. Les xaperones es separen i la cadena desplegada amb la senyal és enviada a través del canal de translocació.
b) El complex TOC transporta la seqüència senyal a través de la membrana externa fins a l’espai intermembranós on s’uneix al complex TIC i obre el canal de translocació corresponent.
c) La cadena polipeptídica entra a l’estroma, a l’espai tilacoidal o s’insereix a la membrana tilacoidal.
Fisiologia vegetal Silvia Expósito 2. Transport a l’interior dels tilacoides: El tilacoide conté moltes proteïnes dels cloroplasts (subunitats proteiques del sistema fotosintètic i de les ATP sintases). En aquest cas, el transport des del citosol fins a la seva destinació es produeix en dues etapes: a) Primer han de travessar la doble membrana de l’embolcall fins l’estroma b) Han de ser incorporades a la membrana tilacoidal o a l’espai tilacoidal ...

Tags:
Comprar Previsualizar