Tema 12. Regulación del crecimiento y desarrollo por factores internos (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 10
Fecha de subida 15/03/2015
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TEMA 12.
REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO POR FACTORES INTERNOS Y EXTERNOS 1. CARACTERÍSTICAS DEL CRECIMIENTO VEGETAL El crecimiento en las plantas es el incremento en peso y tamaño, que implica una labor de diferenciación y adaptación a diferentes habilidades para el desarrollo del cuerpo.
Características:  Indeterminado, crecen a lo largo de toda su vida. Ej: las plantas plurianuales  Meristemos: fuentes constantes de células madre que permiten el crecimiento continuo y los múltiples puntos de crecimiento.
Aunque el tamaño de una planta viene determinado por sus genes, es mucho más flexible. Los factores ambientales tienen una influencia mayor que es otros organismos – según nutrientes minerales, luz, agua... estos elementos puede modificar su crecimiento (crecimiento adaptativo: más hojas, más raíces, más altura…), de manera que implica que el crecimiento no vienen únicamente determinado por los genes.
1.1. CRECIMIENTO INDETERMINADO Plantas de la misma especie y la misma edad pueden tener diferentes crecimientos. Por ejemplo, una de las especies que vivan en hábitat seco, tendrán más sistema radicular, más profundo y extenso para así ser capaz de buscar el agua. Otra planta de la misma especie que habita en un hábitat más húmedo, tendrá un sistema radicular menor (no le hace falta, hay suficiente agua) y una superficie foliar mayor, de forma que hará más fotosíntesis.
De esta forma se está comprobando que las plantas siguen un crecimiento indeterminado y adaptativo regulado por factores medioambientales (se adaptan al ambiente, no pueden moverse). De esta forma, también se indica que les plantas son capaces de percibir los cambios ambientales, mediantes receptores.
1.2. CRECIMIENTO CONTINUO Existen plantas que solo viven una estación, el tiempo suficiente para germinar y crear descendentes; en cambio, hay otras plantas – árboles centenarios o milenarios – que pueden vivir decenas de cientos de años manteniendo todas sus funciones (crecimiento, reproducción, etc). Ej: drago, tejo, pratenses (prados alpinos)… 1 Esto es posible gracias a la renovación constante de las células de los meristemos, que permiten nuevos brotes. Cuando haces una datación de la edad, los anillo centrales pueden tener miles de años de edad, pero en cambio, una hoja puede no llegar a tener ni un año.
La longevidad viene descrita en el genoma, aunque el ambiente también es muy determinante.
1.3. MERISTEMOS Los meristemos permiten este crecimiento continuo y los diferentes puntos de crecimiento, y por lo tanto les dan a las plantas su gran adaptabilidad. Estos meristemos son fuentes constantes de células madre. Tipos de meristemos:  Apical: responsables del crecimiento de los tallos – son vegetativos, pero pueden cambiar y dar lugar a la formación de flores.
 Radicular: responsables del crecimiento de la punta de la raíz y del periciclo.
Es importante que el meristemo da lugar a divisiones celulares desiguales, donde una de las células se mantiene como meristemáticas y otra toma una vía de diferenciación y adquiere otras funciones.
3. DESARROLLO El desarrollo de una planta implica: - Crecimiento: aumento de tamaño.
- Diferenciación: cél adquieren diferentes funciones  pueden desdiferenciarse.
- Desarrollo: sigue unos patrones definidos que determinan la disposición determinada de las células del organismo (determinado genéticamente). Esto permite formar órganos con funciones específicas.
- Morfogénesis: desarrollo de forma específica.
Todo esto viene regulado por factores ambientales, que regula sobre todo cuando se dan los diferentes estados de desarrollo, así como la germinación. Todo se da dentro de la semilla.
3.1. GENES DEL DESARROLLO El estado reproductivo es una fase crucial en el desarrollo de cualquier ser vivo, y la forma de los órganos reproductivos vienen estrechamente determinado por los genes. De esta forma, las flores son muy características de una planta (carácter muy estable).
2 Los primeros genes de desarrollo que se han identificado en plantas son los relacionados con la floración. Se han estudiado en la planta modelos Arabidopsis thaliana (genoma pequeño secuenciado). Los genes homeóticos son genes que determinan la posición de determinados órganos o partes de la flor.
En el caso de A. thaliana tenemos los genes MADS – factores de transcripción: determinan desarrollo de la flor. Estos MADS box, junto a ABC y el grupo de genes E del grupo SEPALLATA determinan la presencia y posición de determinadas partes de la flor.
El estudio de estos genes se ha podido hacer gracias a mutantes – cuando algún gen esta silenciado implica la falta de alguna parte de la flor.
En una flor normal se encuentran todos los genes intactos, pero si hay mutación en alguno de los genes la morfología de la flor puede ser muy diferente.
Los genes determinan la forma del órgano y su posición. Si faltan genes homeóticos y el factor E, en vez de sépalos y pétalos tenemos solo hojas con muchos pétalos (tienen un aspecto completamente diferente a la flor normal).
4. FACTORES QUE REGULAN CRECIMIENTO Y DESARROLLO Internos: genes y hormonas. Así como factores energéticos (azúcares).
Externos: luz, temperatura, agua, nutrientes minerales, factores biológicos (interacción con simbiontes, patógenos, bacterias promotoras del crecimiento).
5. FACTORES INTERNOS Las fitohormonas son sustancias sintetizadas en plantas que se encargan de la regulación del crecimiento y desarrollo de la planta, a muy bajas concentraciones (µmol). Estas son sintetizadas en un lugar de la planta y transportadas a otro, donde desarrollarán la acción.
Tienen efectos múltiples dependiendo del estado de desarrollo (competencia de la célula).
Las fitohormonas actúan con receptores de membrana en el lugar de acción, cosa que produce unos mensajeros secundarios lo cuales activan o desactivan genes. También pueden 3 interactuar con otras moléculas no génicas como azúcares, los cuales intervendrán con la regulación de los genes. También con factores medioambientales (Ej: cuando escasea agua, se sintetiza más haba que cierra las estomas).
5.1. PRIMEROS ESTUDIOS Darwin descubrió las auxinas (1880) a partir del proceso de fototropismo (crecimiento de las plantas dirigido y orientado por un estímulo externo): si se ilumina lateramente el coleóptilo, la planta se inclina hacia esa luz (estímulo externo). Darwin se pregunto por donde percibía la planta la luz, y comprobó que cortando el ápice o tapándolo, no se inclinaba la planta.
Teniendo en cuenta que el crecimiento se daba más abajo, dedujo que debía de haber algún factor químico que viaja del ápice hacia abajo y estimula el crecimiento.
Más tarde, Boysen y Jensen utilizaron coleóptilos iluminados lateralmente y separaron la parte apical mediante una placa de mica, la cual interrumpía el paso del factor químico. Cuando colocaban la placa de mica en el lado oscuro, la planta no reaccionaba a la luz, pero cuando la colocaban en el lado iluminado, sí. Dedujeron que la luz provoca la distribución desigual de una substancia hacia el ápice que viaja hacía el lado oscuro, donde estimula el crecimiento. Si la planta lateralmente, se estimula el crecimiento de un lado, pero si es iluminada desde arriba, estimula el crecimiento por igual.
Esta substancia fue aislada hacia los años 40, y resulto ser el AIA.
5.2. FITOHORMONAS CLÁSICAS Auxinas (AIA: ácido indolacético; estimula), giberelinas (GA3: ácido ciberélico; estimula), citoquininas (zeatina; estimula), etileno (estimula o inhibe), ácido abscísico (inhibe), ácido jasmónico (inhibe).
Se estudia la acción de estas hormonas mediante mutantes, en los cuales se les bloquea algún paso de la biosíntesis o alguna enzima.
5.2.1. Auxinas La acción de esta hormona depende de la concentración y de la competencia de las células donde actúa (tipo de célula). Depende de la síntesis, de la degradación y del transporte (velocidad y dirección) y de la compartimentación de la conjugación (puede crear un reservorio de hormona inactivo que mediante la acción enzimática que separa de este residuo y pasa a ser activa).
4 Se sintetiza a partir de triptófano a partir de diferentes vías. Hay microorganismos que pueden fabricar auxinas, pero utilizan fundamentalmente la vía de la monooxigenasa.
El transporte de las auxinas es polar (solo va en una dirección); en la parte aérea es basipétalo (desde el ápice de las hojas hacía la base), mientras que en la raíz es acopétalo (de ápice radicular hacía la base de la planta).
Se descubrió mediante estudios de marcaje.
Hoy en día se sabe que es por distribución de transportadores específicos. El IAA pasa de célula en célula y atraviesa la membrana citoplasmática en forma no disociada, por difusión. De forma que entra en la célula por forma de IAAH (en pH ácido de apoplasto, puede difundir la forma no disociado). En cambio, dentro del citoplasma se favorece la disociación del ácido, IAA- + H+, cosa que implica que la salida de esta substancia a través de un carrier (transporte facilitado) que se encuentra en la parte basal.
También se sabe que hay transportadores de carga en la parte apical que puede transportar auxina en forma disociada.
Los transportadores de auxina se conocen como PIN. Se da un transporte polarizado debido a la distribución polarizada de los transportadores.
La auxina transportada tiene múltiples acciones una vez llega a su destino. Los efectos de la auxina se pueden resumir en: - Elongación celular: estimula crecimiento del coleóptilo; no en división celular, sino en extensión de la misma célula – se da en fototropismo y graditropismo.
5 - Estimula división celular: en células meristemáticas y del periciclo, en el cambium, en heridas, en rizogénesis (en concentraciones altas forma más fácilmente raíces adverticias – raíces que no se esperaban).
- Responsables de la dominancia apical: la gema apical impide el desarrollo masivo de las laterales, es decir, que las ramas de la parte de arriba de un árbol son más cortas (están más cerca de la gema principal). La gema principal es la que inhibe el crecimiento de las laterales, y esto es debido a la auxina que se fabrica en la gema.
- Inhibición del crecimiento por altas concentraciones de auxina, las cuales actúan como herbicidas.
Mecanismo de acción de las auxinas La auxina vienen del apoplasto hacia la célula que va a hacer efecto (se une con el receptor). Al unirse con el receptor pone en marcha una cadena de proteínas que en definitiva lo que hacen es activar un bomba de protones (responsable de la acidificación del apoplasto, la cual actúa en células con pared primaria donde se estimulan enzimas que rompen enlaces de la pared y permite la entra agua en la célula –extensión).
5.2.2. Giberelinas Derivan de los diterpenos. Fueron descubiertos por primera vez en Japón (1926) en cultivos de arroz. Encontraron en estos unas plantas mucho más altas, pero delgadas y débiles, de las que se había plantado. Las analizaron y vieron que estaban infectadas por hongos, los cuales producen giberelinas y esta estimula un crecimiento longitudinal anormal.
Función giberelinas: estimular el crecimiento longitudinal, tubos polínicos, frutos, efecto estimulante en la germinación de semillas.
Son muy complejas, no se encuentran en todas las planta ni todas tienen la misma actividad (19C > 20C). Hay una clara relación entre estructura y actividad (19C: -OH en 3β, dobles enlaces entre 1C-2C).
6 Podemos encontrar enanos fisiológicos y enanos genéticos, donde esta inhibida la Giberelina.
En muchas especies vegetales de cultivo, especialmente en guisantes, arroz y trigo se han desarrollado variedades enanas que tienen un interés comercial ya que forman la misma cantidad de semillas pero siendo más pequeñas, y de esta forma son más resistentes al vuelco, por ejemplo. Cuando se inhibe, silencia o no expresa el gen de la ent-kaurena, se da este enanismo.
Las giberelinas también tienen que ver con el desarrollo de los frutos partenocárpicos (sin semillas). Normalmente, para que un fruto se desarrolle necesita que la flor se fecunde. En algunas especies, si añades Giberelinas no es necesaria la fecundación de la flor para que se desarrolle el fruto. También activan la germinación de semillas.
Hay una clara relación entre el número de flores y de frutos, que es inversamente proporcional al tamaño de los frutos. Si por circunstancias medioambientales se prevé que una planta poseerá muchas flores, se les puede aplicar giberelinas: menos flores, frutos más grandes. Con las giberelinas también podríamos retrasar la maduración de los frutos para extender el tiempo de comercialización.
5.2.3. Citoquininas Las citoquininas fueron descubiertas por los años 40-50, en relación con los primeros cultivos celulares que se realizaban con plantas. Se vio que con la auxina se puede aumentar el crecimiento de las células de una planta, pero no se conseguía la división celular. Para esto siempre se necesitaba tejido con meristemos (como cambium). A partir de ahí se busco la sustancia responsable de la división celular.
Uno de los medios donde se sospechaba que se podía encontrar esta substancia era en el endospermos del coco (liquido del coco: tejido de reserva), ya que estos promovía la división celular. Antes de aislar citoquininas de este tejido, se consiguió aislar del esperma de un arenque, así como también se aisló de semillas de maíz.
Hay diferentes tipos de citoquininas, las cuales pueden estar en formas libres (trans) o conjugadas en azúcares (dihidrozeatina, isopentil-adenina, ribosilzeatina), las cuales parecen ser las formas más fácilmente transportables.
Inicialmente se creía que las citoquininas venia por la degradación de RNA, pero hoy en día se sabe que esta no es la vía principal; hoy sabemos que la biosíntesis más frecuente de estos compuestos parte de isopentenilpirofosfato con ayuda de AMP.
7 Con azúcares, vitaminas, nutrientes minerales esenciales para la planta, auxinas y quinetina (tipo de citoquinina), si le damos una [auxina] elevada y [citoquininas] menor, la célula se expande pero no obtenemos una división celular clara, obtenemos los denominados callos (cultivos celulares en suspensión) – no se utiliza para la reproducción masiva de plantas (porque son propensos a sufrir mutaciones). Por el contrario, si le damos [auxina] abundante y [citoquinina] escasa, se nos forman raíces, y si despues transplantamos en un medio con [auxina] escasa y [citoquinina] mayor, se forma la parte aérea. Si solamente ponemos citoquininas, la planta no crece, y si solamente ponemos auxinas las células sí que crecerían pero no se produciría la división.
Las citoquininas se sintetizan principalmente en los hace radiculares, aunque también pueden sintetizarse en otros meristemos.
Las citoquininas son responsables del estado juvenil de las plantas. En el estado juvenil, en la hoja se diferencia claramente del estado senescente (cambio de color); en este último estado tienen bajos niveles de citoquininas y, por ello, pierden su color verde. Esto es debido a que las citoquininas actúan como un polo de atracción para nutrientes (efecto Mothes) y que hacen que los cloroplastos queden intactos. Si se aplica glicina (marcada con C14) en un lado y citoquininas en otro, se puede seguir el movimiento de la glicina hacía el lado donde está la citoquininas (atrae los nutrientes).
8 En plantas mutantes, Staygreen, tienen muy retardada la senescencia (mantienen su fotosíntesis mucho tiempo), de manera que tienen elevadas concentraciones de citoquininas.
5.2.4. Etileno Gas muy simple de carburo (CH2 = CH2) que tiene una influencia muy marcada sobre el crecimiento de las plantas. Se descubrió en ciudad con iluminación con farolas de gas, ya que los arboles que crecían cerca de estas padecían antes senescencia y tenían un comportamiento anómalo (epinastia: crecimiento de las raíces horizontalmente o hacia abajo) y un engrosamiento de las ramas. En las plantas en germinación, en el ensayo de Neljugob, en oscuridad crecían de diferentes formas. Se dio cuenta que cuando había escape de gas etileno, las plantas crecían más en anchura pero no en altura (no buscaban la luz, como las normales).
La planta produce etileno cuando entra en senescencia, de manera que si se inhibe la producción de etileno se puede mantener las plantas más tiempo con vida. A demás, el etileno también interviene en la maduración de frutos.
La síntesis de etileno ocurre a partir de metionina, a partir de la cual se forma ACC (amino ciclo propano-1-carboxilico), y a partir de este, etileno. El grupo metilo de la metionina se recicla a través del ciclo de Young. La síntesis de etileno vienen altamente regulada y su actuación está muy controlada por sus receptores.
3.1.5. Ácido abscísico (ABA) El ácido abscísico (ABA) regula el cierre hidroactivo de los estomas y tiene un efecto inhibidor del crecimiento en altas concentraciones. Aumenta también en estrese salinos, induce la tolerancia de deshidratación en semillas, induce la formación de proteínas de reserva en semillas y inhibe la germinación.
Se trata de un terpeno formado por degradación de zeaxantina.
5.3. FITOHORMONAS MÁS RECIENTES Brassionosteroides (estructuras con gran interés debido a que a partir de los esteroides vegetales podemos usarlos en tratamientos humanos), ácido jasmónico, ácido salicílico (regula el crecimiento cuando hay ataques de patógenos en la planta) poliaminas (putrescina, cadaverina, espermina espermidina).
9 Estos últimos compuestos se ha discutido si son fitohormomnas o no, ya que el transporte de poliaminas a larga distancia ofrece algunas dudas. Aún así se sabe que regulan procesos del desarrollo a muy bajas concentraciones.
4. HORMONAS Y REGULACIÓN GÉNICA No hay una relación única, sino diferentes interacciones entre la fitohormona y los genes. La mayoría de fitohormonas interactúan con receptores de membrana, y esta interacción produce unos mensajeros secundarios que activaran o inactivaran genes.
La fitohormona puede actuar también haciendo que las hormonas interactúen elementos no génicos como azucares, los cuales después intervendrán en la regulación de los genes.
Además, puede haber una interacción entre los factores medioambientales y las fitohormonas.
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