14.3. Radiació d'angiospermes i importancia coevolució (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Evolución
Año del apunte 2017
Páginas 7
Fecha de subida 03/09/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

14. Radiacions adaptatives i coevolució PART III: RADIACIÓ DE LES ANGIOSPERMES I LA IMPORTANCIA DE LA COEVOLUCIÓ.
Angiospermes – plantes amb flors.
D’espermatòfits hi havia diferents grups, i per un costat van sorgir les gimnospermes i per l’altre les angiospermes.
Hi ha més angiospermes que totes la resta de grups de plantes junts, es considera que hi ha fins a 250.000 espècies, tenen una gran importància paisatgística, (són el 14% del total dels éssers vius catalogats).
Tenen una gran plasticitat del cos vegetatiu: colonitzen i dominen tot tipus d’hàbitats.
Característiques – principals sinapomorfies.
- Estams amb dos sacs pol·línics per cada teca.
Gametòfit masculí tri-nucleat.
Primordis seminals dins de carpels que constitueixen un ovari tancat. L’ovari es converteix en un fruit.
Gametòfit femení molt reduït, en general de 7 cèl·lules i 8 nuclis.
Doble fecundació.
Formació de l’endosperma secundari (3n, segona fecundació 2 nuclis polars amb una cèl·lula espermàtica) o perisperma (2n, nucel·la). No es forma si no hi hagut fecundació.
La presència de la flor és una característica diferenciada, la flor és una estructura que participa en l’atracció dels pol·linitzadors, permet estalviar recursos, perquè si la pol·linització és dirigida fa que la producció de pol·len necessària sigui menor (si la reproducció és més inespecífica s’ha de produir més pol·len). De tota manera el que caracteritza la flor, és que els òvuls o primordis seminals estan tancats dins d’un ovari (el carpel es tanca i protegeix els primordis seminals). El gametòfit masculí i femení disminueixen, es produeix una doble fecundació que aporta teixit nutritiu.
Angiospermes – avantatges evolutius.
Reproducció més eficient degut a: - Flors moltes vegades són hermafrodites.
Fecundació més ràpida: entre pol·linització i fecundació passen un màxim de 24 hores.
Protecció de primordis seminals en carpels (menys depredació).
Pol·linització moltes vegades zoògama (més eficient, específica i econòmica que la anemògama).
En endosperma secundari no es forma si no hi ha fecundació pel que hi ha un estalvi d’energia.
Protecció de les llavors amb el fruit. A més, el fruit contribueix a una major dispersió.
L’ovari el que permet es protegir les llavors de possibles depredadors, i també permet que s’estableixin sistemes d’autoincompatibilitat a l’estigma perquè és el qui condueix el gàmeta masculí fins l’ovari. Hi ha una protecció física i d’autoincompatibilitat.
La pol·linització és per animals i per tant més econòmica i específica, i tot això porta associat que els cicles vitals s’han escurçat en el temps, entre la pol·linització i la fecundació només passen 24 h, mentre que en les gimnospermes triguen 1 any i la maduració de les pinyes arriba fins a 23 anys.
En el cas de les angiospermes la doble fecundació, una dona al teixit nutritiu fent que si no hi ha fecundació no es dona el teixit i això és un estalvi.
El fruit.
El fruit participarà en angiospermes en la dispersió.
El fruit es forma després de la fecundació, a partir de la paret del gineceu (carpels) que es modifica i es transforma en el pericarpi (endocarpi, mesocarpi i exocarpi). En alguns casos també intervenen altres peces (receptacle floral, el peduncle de la inflorescència, el calze).
El fruit estarà format per les parets de l’ovari que s’engruixeixen, a vegades participa en la formació del fruit el receptacle o el peduncle floral.
Els carnosos estaran dispersats per animals, d’altres estaran especialitzats en una dispersió més passiva com en el cas de les compostes que ho fan mitjançant el vol. La dispersió dels animals pot ser dirigida per atracció, perquè proporcionen un aliment. És una dispersió endozoocora si la dispersió és accidental com es que s’enganxi al pèl dels animals.
Origen de les angiospermes – evidències.
Les evidències que trobem de quan es van originar aquestes angiospermes, pel que fa a quan apareix el pol·len d’angiospermes al registre fòssil seria al cretaci inferior (135 – 140 Ma). Les primeres flors (aproximadament 120 milions d’anys) són de dos tipus principals: - Petites, oligòmeres (poques peces), unisexuals. Semblants a Piperàcies o Platanàcies actuals.
Grans, amb un alt numero de peces florals, hermafrodites i vistoses. Semblants a les Magnoliàcies actuals.
A partir d’aquests dos tipus es van diversificar més especies. Tenien cicles vitals molt ràpids.
Els primers gineceus sempre són apocàrpics. Els primers fruits (aproximadament fa 120 Ma) són aquenis i fol·licles (semblants al de les Ranunculàcies actuals). Tenen una mida petita, són plantes arbustives o herbàcies estrategues de la r.
Archaefructus, 3 espècies.
Els fòssils més complerts d’angiospermes són el Archaefructus, que es va trobar a Xina (125 milions d’anys), viuen parcialment submergides i s’identifiquen òrgans productors de pol·len (estams) i a la part superior carpels (part femenina), en aquest cas es buscava si tot seria una única flor hermafrodita o hi havien dues flors separades (una de cada sexe).
Origen de la flor.
Per explicar el tancament del carpel, formació de la flor, s’han publicat diverses teories.
Teoria andrògena o teoria de Frohlich.
Una de les més recents es la teoria andrògena o de Frohlich que recull proves morfològiques, filogenètiques, paleobotàniques i moleculars que expliquen el procés.
Es creu que es va donar a partir d’una inflorescència masculina de pteridòfits. Surten a partir d’un eix altres eixos portadors de microsporangis, el pas d’una flor hermafrodita hagués sigut a que un òvul ectòpic hagués sorgit a partir d’una mutació d’un gen homeòtic.
Una mutació en el gen que determina que ha de ser un òrgan masculí, dona un òvul en el lloc on no havia de ser. Primer apareix l’òvul ectòpic juntament amb la part masculina i després desapareix al part masculina.
Posteriorment o simultàniament es perden els microsporangis i aquestes fulles que portaven els microsporangis cobreixen l’òvul i és el que diríem el carpel. Posteriorment les peces estèrils haguessin pres importància com el pericarpel.
Origen i diversificació de les espècies.
Quan apareixen les angiospermes es diversifiquen molt ràpidament, apareixen en el cretaci.
Les gimnospermes i els licòfits primer es diversifiquen i després decau la seva diversificació, mentre que les angiospermes no. Darwin deia que sempre es produeix per canvis petits i graduals, però en el cas de les angiospermes son canvis sobtats i molt ràpids, pel que les angiospermes serien el seu misteri abominable. Que els canvis siguin sobtats es deu tant a que tenim un registre fòssil perdut com per les pròpies angiospermes.
Ràpida diversificació de les Angiospermes.
Per un costat hi ha una gran plasticitat del cos vegetatiu de les angiospermes però també hi ha un desenvolupament de les fulles i del sistema vascular. Tenen un creixement i un cicle vital ràpids.
El tancament del carpel permet la protecció dels primordis seminals i l’aparició de sistemes d’autoincompatibilitat pol·línica-estigmàtica.
Van guanyar avantatges davant d’un moment amb CO2 atmosfèric baix.
Processos coevolutius amb animals.
- Herbivoria i parasitisme: creixement ràpid i defenses químiques.
La interacció amb insectes (i altres grups d’animals) per la pol·linització: transport de gàmetes més específic, més eficient, incrementa la variabilitat genètica en les poblacions.
La producció de fruits: interacció planta – dispersor de llavors (consumidor de llavors, eleosomes o fruits).
La importància de les interaccions biòtiques.
La coevolució implica un canvi evolutiu recíproc entre les espècies que interaccionen, evolucionen conjuntament degut a les interacciones que tenen, que venen donades per diferents tipus de interrelacions.
Tipus d’interrelacions entre les espècies: - Competència.
Explotació.
Mutualisme.
Competència.
La competència afecta negativament a la taxa de creixement o de reproducció de les dues espècies. El principi d’exclusió competitiva diu que si es competeix pels mateixos recursos, una de les dues espècies s’acabarà extingint, però si es competeix per recursos variats les dues espècies poden sobreviure, la competència afavoreix la diversificació.
Explotació.
La explotació és quan la presencia d’una espècies A estimula el desenvolupament de B, i la presencia de B inhibeix el desenvolupament de A. Es tracta d’interaccions antagòniques del tipus depredador-presa, planta – herbívor, paràsit – hoste.
Moltes plantes són menjades per mamífers i insectes. Les plantes han desenvolupat varis mecanismes de defensa y/o adaptacions (pels urticants, acumulació de sílice, espines, defenses químiques repel·lents o tòxiques i capacitat de rebrot).
Alguns herbívors han desenvolupat contra-adaptacions a aquests sistemes defensius. Les girafes s’alimenten de poques fulles i es mouen a contra del vent per menjar arbres que no hagin rebut grans quantitats d’etilè.
En general, cada herbívor s’alimenta nomes de poques espècies vegetals (però per exemple els ortòpters poden ser molt generalistes). En alguns casos la toxicitat de la planta pot ser adquirida per l’herbívor. Per exemple les larves de Pieris rapae (les orugues de la papallona de la col) s’alimenten de crucíferes i tenen cèl·lules del gust amb receptors específics de glucosinolats, els compostos tòxics de les crucíferes.
Altres acàcies tenen glucòsids tòxics per evitar l’herbivoria, però algunes d’elles que viuen en simbiosis amb formigues que defensen les plantes d’alguns individus, aleshores no produeixen tants glucòsids i estalvien recursos.
Altres casos sorprenents com la Passiflora que és consumida per un lepidòpter malgrat que també té glucòsids tòxics, i aquests posen els ous sobre les fulles joves. Aleshores a la base de les fulles tenen uns puntets de color taronja semblants als ous, i així els adults no ponen els ous perquè seria massa competència.
Tenim una situació de “escapament i radiació”. En el que es donen processos d’adaptació i especiació, però durant alguns períodes les espècies no interaccionen. Primer una planta desenvolupa un mecanisme que la defensa de l’herbivoria, aleshores aquesta duu a terme una radiació adaptativa i forma altres espècies amb aquest compost. Aleshores hi ha un insecte que adquireix una mutació que permet que sigui resistent al mecanisme de defensa de la planta i aleshores duu a terme una radiació adaptativa i forma les espècies amb aquest compost.
Mutualisme.
Un altre tipus de relació es el mutualisme, fa augmentar la diversificació.
Els individus de cada espècie obté un benefici, de forma que la seva fitness és més alta que si no es dones la interacció. Per exemple les plantes i els seus pol·linitzadors.
Plantes i pol·linitzadors: - Es donen processos de coevolució diversificadora: algunes poblacions d’una espècies evolucionen especialitzant-se a nivell local com a resultat de les adaptacions recíproques amb altres espècies i s’acaben aïllant reproductivament del resta de les poblacions i per tant donant lloc a una nova espècie.
- També pot passar que una espècie exerceixi un control directe sobre el moviment dels gàmetes, o sigui sobre l’èxit de la reproducció, de l’altre espècie. El pol·linitzador escull quines flors visita en funció d’unes determinades característiques. Si les poblacions de l’espècie vegetal estan més o menys aïllades geogràficament, es poden produir una diversificació molt ràpida.
Coevolució amb insectes: la especialització pot arribar a ser molt alta.
Els pol·linitzadors poden ser molt específics, com es el cas d’una orquídia (Agraecum sesquipedale) de Madagascar, Darwin va intuir que hi havia d’haver un lepidòpter (Xanthopan morgani) amb un espiritrompa molt llarga (papallona nocturna).
Coevolució amb insectes com una de les principals causes de la ràpida diversificació de les Angiospermes.
Quan va haver-hi aquesta hipòtesis de coevolució amb insectes que acompanya la gran diversificació de angiospermes, es va veure que la majoria dels insectes ja existien prèviament, i la seva diversificació no augmenta significativament a partir de l’aparició de les angiospermes, excepte els lepidòpters que són molt més especialitzats. Però l’origen de les angiospermes si coincideix amb el de les angiospermes i es veu com augmenta la seva diversificació.
A més varis grups ja presentaven pol·linització per insectes abans com és el cas de les Pteridospermes, varies Gimnospermes i alguns grups d’insectes ja existien abans de les angiospermes.
Síndromes de pol·linització.
Quan es parla de la pol·linització de les plantes, s’han descrit com a síndromes de pol·linització degut a que les diferents plantes pol·linitzades per diferents grups d’insectes presenten unes característiques comunes.
Els síndromes de pol·linització són combinacions de trets fenotípics que hipotèticament reflecteixen una adaptació convergent de flors de diferents grups a la pol·linització per part de grups específics d’animals.
Les plantes ofereixen una recompensa a canvi de la pol·linització, ja sigui: - Aliment (principalment pol·len i nèctar).
Lloc de cita per la reproducció.
- “Cosmètics”: precursors de feromones.
Engany (hi ha vegades que no donen res a canvi).
Síndrome de pol·linització per coleòpters.
- Famílies primitives com Nympheacea i Magnoliceae i altres més generalistes com la Cistaceae.
Flors solitàries, grans, actinomorfes, pètals rígids i lliures (els coleòpters són voladors maldestres).
Colors pàl·lids – blanc, groc (molts coleòpters són nocturns i tenen una visió deficient).
Múltiples estams amb abundant pol·len ja que els coleòpters s’alimenten de pol·len.
Síndrome de pol·linització per lepidòpters.
- Corona soldada en el tub o esperó (a vegades molt llarg per la gran longitud de la espiritrompa).
En el cas de les papallones nocturnes: van a corones blanques o molt pàl·lides, intensament perfumades per la nit (nocturnitat dels pol·linitzadors).
Aromàtiques i amb una producció de nèctar abundant com a recompensa.
Síndrome de pol·linització per dípters.
En el cas dels dípters tenim dos tipus : - Dípters que s’alimenten de nèctar i pol·len van a flors de colors blancs o clars, petites, poc aromàtiques i que produeixin nèctar.
- Dípters que fan postes en excrements o cadàvers en descomposició. Flors i inflorescències de colors foscos, cranis, pudents (olors pútrids o excrements). Generalment sense recompensa.
Síndrome de pol·linització per himenòpters.
- - - Les famílies més derivades i amb més diversitat solen tenir aquest síndrome.
Flors zigomorfes, encara que no sempre, petites, amb florescències més o menys denses, corona soldada (a vegades amb un tub que pot ser estret), en alguns casos suficientment grans per permetre que es posi el pol·linitzador. Pseudantos.
Corones de qualsevol color amb abundància dels lilosos i rosats, grocs, blaus i a vegades tenen marques que a la llum normal són grogues però que a UV tenen un altre patró de coloració. Perfumades durant el dia.
Producció de nèctar i pol·len com a recompensa.
També hi ha casos d’enganys, en que les flors simulen el cos d’himenòpter. De manera que l’himenòpter intenta copular una flor però s’enduu el nèctar.
Hi ha altres casos en el que enganya és el pol·linitzador, alguns himenòpter son lladres de pol·len.
Alguns mascles de Euglossa i altres abelles recol·lecten pol·len d’orquídies i l’utilitzen com a fragància per atraure a les seves femelles.
Síndrome de pol·linització per aus (colibrís Nou Món: “sunbirds” a Àfrica).
Sobretot en les zones tropicals.
- Flors sempre amb tub, generalment amb les peces soldades, no grans (els colibrís liben mantenint el vol).
En inflorescències que maduren paulatinament.
Corona de color vermell, taronja o groc; contribueixen altres estructures (bràctees) com a reclam.
Abundant nèctar com a recompensa.
Síndrome de pol·linització per ratpenats.
- Sobretot en tròpics.
Flors generalment acampanades (o en forma de trompeta), pèndules, solitàries .
Corona de color blanc o clar.
Abundant nèctar com a recompensa.
Mutualisme. Dispersió de les llavors. Coevolució amb ocells, mamífers i insectes.
Els fruits i les llavors de les angiospermes del Cretaci solen ser més petits comparats amb els posteriors (Terciari). Entre els grups basals d’angiospermes l’evolució de drupes i baies sembla correlacionar-se amb l’evolució dels mamífers i aus frugívors des de finals del Cretaci i sobretot durant el Terciari.
...

Comprar Previsualizar