Tema 8: Equinoideos (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 2º curso
Asignatura Biología del desarrollo
Año del apunte 2016
Páginas 6
Fecha de subida 16/04/2016
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TEMA 8: EQUINOIDEOS (ERIZOS DE MAR) 1. Anatomía básica comparada Los equinoides o erizos de mar son una clase dentro del filum Equinodermos muy estudiada por su facilidad para reproducir y caracterizar su desarrollo temprano.
Los erizos de mar tienen simetría bilateral secundaria en el estado adulto.
Son deuteróstomos: las larvas tienen simetría bilateral pero los adultos la pierden para pasar a ser esta pentarradial. (Nosotros nos interesaremos por los regulares).
Además su desarrollo es de tipo indirecto, esto es, que tras el paso de oocito a cigoto le sigue una fase larval en la que la larva se alimenta por sí sola y pierde los brazos, adquiriendo forma de bola y sedimentando sobre el suelo marino. Allí se convierte en adulta.
2. Segmentación en equinodermos.
Los erizos de mar presentan una segmentación holoblástica (con un surco a través de la totalidad del cigoto).
Formación de la mórula La mórula es el conjunto de unas ocho células formado tras la fecundación del oocito. Esta estructura se fija gracias a la estructura interna previa del oocito (localización de polo animal y vegetal con factores diferenciados). Los factores del polo vegetal hacen que las divisiones celulares sean irregulares en esta posición obteniendo micrómeros y macrómeros. En el polo animal, por el contrario, encontraremos mesómeros.
Formación de la blástula Las primeras siete divisiones siguen el mismo patrón en cada individuo. La primera y segunda segmentación son meridionales y se disponen perpendiculares entre sí. Es decir, los surcos de segmentación pasan a través de los polos animal y vegetal. La tercera segmentación es ecuatorial (perpendicular a los dos primeros). La cuarta, sin embargo, es muy diferente de las otras tres. Las cuatro células del polo animal se dividen meridionalmente en ocho blastómeras, cada una con el mismo volumen. Estas ocho células son denominadas mesómeras.
El nivel vegetal por su parte experimenta una segmentación ecuatorial desigual dando lugar a células macrómeras y micrómeras (más pequeñas en el polo vegetal). Cuando las 16 resultantes del embrión se segmentan lo hacen de forma diferencial: - Las células animales lo hacen ecuatorialmente produciendo dos niveles celulares: an1 y an2, uno encima del otro. Las macrómeras se dividen meridionalmnte.
- Las células vegetales macrómeras: se dividen meridionalmente y forman un nivel más por debajo de an2.
- Las micrómeras también se dividen más tarde produciendo un pequeño grupo por debajo del más grande.
Durante la sexta segmentación, las células del hemisferio animal se dividen meridionalmente mientras que las vegetales de manera ecuatorial. Esto nos da un embrión en forma de blástula de 128 células. En este momento las céulas forman una esfera hueca que reodea a una cavidad central o blastocele. En dicho instante todas las células tienen el mismo tamaño(los micrómeros han relentizado su división celular. Cada una de las células está en contacto con el líquido proteináceo del blastocele y la capa hialina exterior.
A mediada que las células continúan dividiéndose, la blástula sigue siendo una cpa celualr gruesa, adelgazándose mientras se expande. Esto es llevado a cabo mediante la adhesión de las blastómeras a la capa hialina y el agua. Las céluals en el polo vegetal comienzan a engrosarse (forman la placa vegetal) y las del animal sintetizan y secretan una enzima de eclosión que digiere la membrana de fecundación. Se crea así la blástula eclosionada que nada libremente.
 Pero, ¿cómo se determina el destino celular? La mitad animal del embrión da origen sistemáticamente al ectodermo (piel + neuronas). La capa veg1(primera de macrómeras) produce células que pueden entrar en los órganos ecto/endodérmicos. La capa veg2(segunda de macrómeras), da origen a células que pueden poblar tres estructuras distintas: Endodermo, celoma y mesénquima secundario.
El primer piso o nivel de micrómeras produce células del mesénquima primario que forman el esqueleto de la larva, mientras que el segundo nivel contribuye al celoma.
Las únicas células cuyos destinos sn determinados d emanera autónomca son las mirómeras esqueletogénicas ya que producen una señal que le dice a las células adyacentes que se conviertan en endodermo y las induce a invginarse dentro del embrión.
- B-catenina: Es la molécula señalizadora involucrada en la especificación de las micrómeras. B-catenina es un factor de transcripción activado con frecuencia por la vía Wnt.
Se acumula en los núcleos de células destinadas a convertirse en endodermo y mesodermo. Esta acumulación es autónoma y puede ser responsable de la especificación de la mitad vegetal del embrión. Para que se de dicha especificación, B-catenina debe estar asociada a TCF en el núcleo, permitiendo a este funcionar en la activación del gen.
Además este proceso esta mediado por Pmar1, gen que codifica un factor de transcripción homedominio que actúa como represor. Esta represión se da sobre un gen que codifica para un represor general de genes que caracterizan a las células mesenquimáticas primaras. Se trata por tanto de activación mediada por la represión de un represor.
Además es esencial para darle a las micrómeras su capacidad inductiva junto al ligando Notch (como Delta). Este Delta es producto de los genes “liberados” por Pmer1.
 Destino de células vegetales Las veg2  endomesodermo  dos grupos de señales inductivas se emiten a continuación desde las micrómeras: La primera = “señal veg2 temprana”  amplifica la especificación del mesendoermo. La segunda= “proteína Delta”, sobre las micrómeras activa la via Notch en las células veg2 adyacentes, haciendo que estas lleguen a ser mesénquima secundario en lugar de endodermo.
Las células del endodermo que no reciben Delta parecen recibir Wnt8 que actúa de forma autocrina estimlando la especificación del endodermo.
3. Gastrulación en equinodermos La ingresión de las micrómeras que descienden hacia el blastocele es el resultado de que estas células pierdan su afnidad por sus vecinas y por la membrana hialina: en su lugar adquieren una fuerte afinidad por un grupo de proteínas que revisten el blastocele.
Las micrómeras derivan en otras capaces de generar prologanciones (filopodios) y que componen el mesénquima primario que formará el esqueleto larval.
Las células del ectodermo y endodermo prospectivo se unen estrechamentere sí y a la capa hialina, pero solo se adhieren laxamente a la lámina basal. Las micrómeras igual. Sin embargo, el patrón de las micrómeras cambia en la gastrulación. Mientras que las otras células retienen su unión estrecha, los precursores del mesénquima primario pierden su afinidad por estas estructuras, mientras que su afinidad por la lamina basal y matriz (fibronectina, integrina, laminina, L1 y caderinas) aumenta. Este cambio en la afinidad hace que las micrómeras liberen sus adhesiones y se retraigan por la lámina basal para migrar hacia el blastocele. Dentro, migran gracias a los filopodios.
Las células que migran se forman espículas cerca del ecuador del blastocele. Las células el mesénquimia primario se disponen en un anillo en una posición específica a lo largo del eje animal-vegetal. En dos sitios cerca del futuro lado ventral de la larva, muchas de estas células se agrupan, fusionándose, e iniciando la formación de espículas. Se piensa que la información posicional necesaria es proporcionada por las células del ectodermo prospectivo y su lámina basal. Solo las células del mesénquma primairo son capaces de responder a estas señales formadoras de patrón.
A media que las células del mesénquima primario dejan la región vegetal del blastocele, ocurren importantes cambios en las células que se mantienen unidas entre sí y a la capa hialina el huevo. Estas se mueven llenando los espacios originados por la ingresión y la placa vegetal se incurva e invagina cerca de una cuarta parte. A continuación, la invaginación se detiene bruscamente dando lugar al arquenterón (futuro intestino primitivo) y la apertura vegetal o blastoporo.
La capa hialina consiste en una lámina interna (de proteína fibropelina) y una externa (de proteína hialina). En el momento de la invaginación, las microvellosidades desde la placa vegetal se extienden a través de la capa hialina y sus citoplasmas, que contienen vesículas secretorias que almacenan al condroitrín sulfato CSPG, secretan el CSPG en la lámina interna de la capa hialina. Este CSPG absorbe agua y aumenta el volumen de la lámina interna mientras que la externa, a la que este no se adhiere no aumenta de volumen. Ello genera la curvatura hacia dentro.
La segunda etapa de la formación del arquenteron se lleva a cabo por extensión convergente, es decir, las células migran unas sobre otras y se autoaplanan 4. Morfología larvaria en equinoides Se trata de una larva pluetus: - Cuya cavidad celómica o DEF se forma por invaginación del SD generando un triple origen del mesodermo - Cuyo celoma izquierdo degenera y el que está en contacto con el ectodermo madura.
- La larva consigue simetría bilateral. Además, el crecimiento de las espículas presiona sobre el ectodermo y acaba formando una especie de brazos.
Hay otro tipo de larva en el que el ano se forma por invaginación y la boca lo hace cuando la punta de la invaginación se fusiona con el ectodermo. De la invaginación que ha formado el tubo digestivo salen evaginaciones hacia fuera del SD. La forma adulta del erizo se forma en base a cuatro factores: - Simetría pentarradial - Simetría ambulacral y partes donde se enganchan las espículas - En la boca tienen 5 dientes (linterna de Aristóteles) - Junto al ano encontramos la placa madreporita.
Los erizos de mar son organismos de crecimiento continuo: el cuerpo está hecho de placas calcáreas y las espículas se enganchan las unas con las otras mediante placas. En los márgenes de dichas placas existe una membrana que crece durante la vida del individuo.
Consecuentemente, el cuerpo va aumentado. Para controlar el tamaño, la membrana se calcifica y se pierde. Por tanto una membrana está formada por una parte calcárea y otra flexible que se deforma ante ciertas fuerzas. El crecimiento asimétrico del cuerpo y el cambio de forma se debe a la adición, por tanto, de placas calcáreas desde los límites de las placas.
Algunas de las fuerzas que modifican la parte flexible de la membrana son: a) Presión hidrostática b) Succión del sustrato por parapodios c) Presión de la linterna de Aristóteles d) Estiramient por el mesenerio Así vemos que dentro de un mismo grupo de equinoides las formas varían según la deposición de calcio en sus membranas (alimentación) y las fuerzas que actúen sobre ellos. Encontramos equinoides: - Esféricos: fuerzas iguales por todo el cuerpo - Bentónicos: hacen fuerza con parpapodios para engancharse al sustrato  adquieren forma plana.
- Alargados - Irregulares ...