T12. Nutrició mineral del nitrogen (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Nutrició i metabolisme vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 4
Fecha de subida 09/04/2016
Descargas 4
Subido por

Vista previa del texto

T12. NUTRICIÓ MINERAL DEL NITROGEN La font més abundant de nitrogen és troba a l’atmosfera, el gas N2. Les plantes, el nitrogen atmosfèric no el poden incorporar a les estructures i metabolsime perquè és un compost molt inestable i inert pel seu triple enllaç, de manera que la fixació és mitjançant una sèrie d’organismes fixadors anomenats diazòtrofs. L’N2 és el 4rt element més abundant de les plantes. A més a més, admet molts estats d’oxidació i això dóna lloc a que es generin molts compostos diferents. Per tant, la fixació del N2 atmosfèric, del total de fixació al sòl són 300Mt/any, correspon a un 10% a la fotoxidació, d’altra banda hi ha la fixació industrial que dóna lloc a un 30% i per última, la fixació biològica que correspon a un 60%.
FIXACIÓ BIOLÒGICA DEL NITROGEN Directament la planta no pot absorbir el nitrogen i mitjançant organismes fixadors en simbiosi o no simbiosi, tenen la capacitat de fixar el nitrogen i convertir-lo en amoni o amoníac. Mitjançant organismes aquest amoni o amoníac passa a nitrit o nitrat. Gràcies als bacteris desnitrificants el nitrat torna a incorporar a l’atmosfera.
Hi ha un subcicle, el nitrat que aconseguim és el que pot absorbir la planta, de manera que el nitrat passa a la planta. L’animal que menja la planta li arriba el nitrat, i quan la planta i l’animal moren, mitjançant bacteris i descomponedors, el nitrat torna a amoni i amoníac.
Rizosfera. Petita porció de sòl que rodeja les arrels, de mm, i on hi ha una interacció entre les arrels i els microorganismes. Es calcula que hi ha unes 5 vegades més microorganismes en la rizosfera que en altres llocs. Aquests poden ser simbionts, favorables o patògens.
Organismes fixadors de nitrogen. Dos grans grups: els fixadors no simbiòtics i els simbiòtics. En els simbiòtics, tenim el de creixement ràpid i creixement lent.
S’ha de destacar el cas de Frankia i associacions amb cianobacteris. Trobem associació de Rizobium amb lleguminoses. L’enzim que s’encarrega de reduir el nitrogen es troba en l’organisme i com la planta no el té, necessita aquesta simbiosi.
PROCÉS FISIÒLOGIC DE SIMBIOSIS La simbiosi és la interacció biològica entre dos o més organismes de diferents espècies i als organismes involucrats se’ls anomena simbionts. En el cas de la simbiosi, cada compost que la composa en surt beneficiat. En el cas de la planta, aquesta aconsegueix nitrogen a partir dels microorganismes i en el cas del Rhizobium, la planta li dóna substàncies necessàries per créixer. Per establir la simbiosi, cal intercanviar senyals amb un grau d’especificitat, de tipus molecular.
Aquesta especificitat dóna l’efectivitat.
Les fases de la infecció són: 1. RECONEIXEMENT CEL·LULAR. reconeixement entre la planta i bacteri. En la rizosfera hi ha molts organismes i les plantes lleguminoses exsuden compostos per atraure a rhizobium. D’aquestes compostos exsudats trobem flavonoids. En resposta a aquests flavonoids, el rhizobium produeix factors Nod, és a dir, activa una sèrie de gens implicats en la nodulació. Un cop s’han reconegut els compostos exsudats, hi ha una adherència i rhizobium segrega una proteïna d’adherència que és la ricadesina, que fa una unió calci depenent amb el pèl radicular. També, per part de la planta, es produeixen lectines, que tenen funció d’adherència i que també són específiques entre plantes i rhizobium. Després, es produeix la curvatura dels pèls radiculars i per aquí és per on entrarà rhizobium cap endins de les cèl·lules mitjançant el tub d’infecció.
2. INFECCIÓ. El procés d’infecció està regulat genèticament per part de la planta com per part de l’organisme, hi ha una doble resposta. Els microsimbionts són els gens Nod, Nif i Nix. El bacteri degrada enzimàticament la paret cel·lular del pèl radicular, que serà el lloc per on penetrin els microorganismes cap a dins de la planta. Comença a entrar rhizobium a l’arrel i els components del tub d’infecció té molta similitud amb la paret cel·lular de la planta. Els rhizobium que van entrant, creixen i es divideixen infectant l’arrel. Travessen les cels epidèrmiques i arriben a les cels del còrtex, provocant la seva divisió. Un cop han arribat a les cèl·lules del còrtex, és on s’alliberen tots els rhizobium.
3. ESTABLIMENT DE SIMBIOSOMA. Quan nosaltres tenim el rhizobium dins les cèl·lules, queden separats per una membrana que és una membrana peribacteroidal (MPB). Aleshores, finalment, aquest rhizobis van patint transformacions fins a transformar-se en bacteroides, que aquest estarà envoltat de líquid per la membrana peribacteroidal. El bacteroide té la capacitat de captar el nitrogen.
TIPUS DE NODULACIÓ Hi ha dos tipus de nòduls; els indeterminats, que tenen una zona de diferenciació dels bacteroides, una altra de la fixació del nitrogen i una altra de senescència, i els determinants, que no tenen zones determinades i que al mig trobem cèl·lules no vaquolades actives simbiòticament, envoltades per cèl·lules vaquolades. Tot envoltat el sistema endomembranós.
PROCÉS BIOLÒGIC DE SIMBIOSI Gràcies a un complex enzimàtic nitrogenasa es dóna la fixació del nitrogen atmosfèric, com la planta no presenta aquest complex, ha d’estar associada a organismes que sí el tinguin. L’enzim és complex i està format per dues estructures: dos complexos proteics que són la nitrogenasa reductasa, complex II, i la nitrogenasa, complex I (que redueix el nitrogen atmosfèric a amoni o amoníac).
Necessita molta energia, per això en el cas de la fixació industrial és molt costosa.
El complex II té ferro i el complex I té ferro i molibdè. El complex II és molt sensible a l’oxigen, s’inactiva amb l’oxigen, per tant, la planta i el bacteri han de protegir constantment l’enzim de l’oxigen. A més a més, també necessita magnesi per funcionar. Aquest component agafa els electrons de la ferredoxina reduïda i els converteix en ferredoxina oxidativa, passa al segon complex, qui és qui redueix el nitrogen en amoni i amoníac. Requereix una gran quantitat d’energia en forma d’ATP.
METABOLISME DEL SIMBIOSOMA Els productes de la fotosíntesi, via floema, arriben i entren dins la cèl·lula en forma de sacarosa que es transforma en malat. La sacarosa es queda al citosol i no entra dins el bacteroide però el malat sí hi entra. Aleshores, dins el bacteroide és on tenim la ferredoxina reduïda que passa a oxidada i passa electrons al sistema proteic de la nitrogenasa i fixa el N2 i el converteix a amoni o amoníac, i gràcies a això es poden produir aminoàcids, que via xilema, són transportats a les parts de la planta que en necessiten. La nitrogenasa és molt sensible a l’oxigen però a la vegada, s’ha de produir la respiració, per això, la cèl·lula vegetal produeix leghemoglobina, que segresta l’oxigen de manera que no arribi directament a l’enzim nitrogenasa.
...