Tema 3 Biología del desarrollo. (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad de Valencia (UV)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Biología del desarrollo
Año del apunte 2017
Páginas 14
Fecha de subida 29/08/2017
Descargas 0
Subido por

Descripción

Apuntes del tema 3 (Fecundación comparada) de la asignatura de Biología del desarrollo.

Vista previa del texto

TEMA 3 DE DESARROLLO.
FECUNDACION COMPARADA.
FECUNDACIÓN: es la serie de procesos celulares y moleculares que conducen a la unión de dos células o núcleos germinales para dar lugar a un nuevo individuo con una nueva y única dotación genética.
MORFOLOGÍA ESPERMATOZOIDES Y OOVOCITOS Hay una gran variabilidad. Cada especie tiene su propia morfología. Los peces teleósteos y las aves pasediformes presentan una membrana ondulante en los espermatozoides. Los marsupiales tienen espermas que nadan a pares.
La cucaracha de mar contiene un oovocito con estructuras complejas.
CUBIERTA DE LOS OOVOCITOS ANTES DE LA FECUNDACIÓN Los ovocitos están rodeados de una cubierta que atrae espermas, protegen, y activan la reacción acrosómica.
∆ Los PORÍFEROS y CNIDARIOS se recubren de una única capa, la CAPA GELATINOSA.
∆ Los ANFIBIOS y EQUINODERMOS generan la CAPA GELATINOSA y, por dentro, una capa de VITELINA.
∆ Los INSECTOS se arman con la capa VITELINA, las capas INTERMEDIAS y con el CORION.
∆ Los PECES TELEÓSTEOS, las AVES y los MAMÍFEROS tenemos todos la capa vitelina con diferentes nombres: corión, capa perivitelina interna y zona pelúcida respectivamente.
MADURACIÓN DE LOS ESPERMATOZOIDES EN EL EPIDÍDIMO.
Son transportados al EPIDÍDIMO por los tubos seminíferos; aquí los espermas van a adquirir la capacidad de motilidad, y van a cambiar algunas propiedades químicas, etc para adquirir la capacidad fecundante; pero esta capacidad la adquieren totalmente tras residir en el aparato reproductor femenino durante un tiempo.
Se denomina CAPTACIÓN a los cambios fisiológicos (funcionales) que hacen que los espermatozoides adquieran la competencia de fecundar un oovocito.
MECANISMO MOLECULAR DE CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA.
∆ Eliminación o alteración de una cubierta protectora de la membrana plasmática del espermatozoide. La capacitación es como si barriese y eliminase una capa externa.
∆ Aumento de la actividad de la adenilato ciclasa; la que convierte ATP en AMP cíclico.
∆ Aumento de la estabilidad nuclear debido a la formación de puentes disulfuro que estabiliza mucho el DNA.
∆ Desaparecen proteínas de la membrana o se modifican.
∆ Se cambia la distribución de las proteínas intrínsecas de la membrana plasmática ∆ Cambios en la distribución y composición de los fosfolípidos de la membrana plasmática. Hay una pérdida importante de colesterol.
Una vez capacitado, el esperma tiene la capacidad de fecundar, de unirse a un oovocito. Pero antes de unirse se va a encontrar con una o más cubiertas del oovocito. Esas capas están formadas de GLICOPROTEÍNAS que sirven de reconocimiento a los espermas y de inductores a la reacción acrosómica.
Estas glicoproteínas se sintetizan en diversos lugares: O En mamíferos y anfibios las glicoproteínas de las cubiertas están sintetizadas únicamente en el ovocito O En peces teleósteos las glicoproteínas son sintetizadas por el hígado O En insectos y aves por las células granulosas.
O En primates, vacas y conejos por el propio ovocito y las células granulosas.
INTERACCIÓIN DEL ESPERMATOZOIDECON LA ENVUELTA EXTERNA DEL OVOCITO.
Tiene lugar cuando el esperma está anclado a los carbohidratos de la cubierta del óvulo.
Dependerá de si eres EUTERIO o SUBTERIO.
Los SUBTERIOS tienen la zona pelúcida muy estrecha: el esperma con los enzimas de su capuchón hace un agujero y se introduce; es decir, con la reacción lítica del acrosoma es suficiente para abrir un agujero y dejar que el espermatozoide penetre en el interior del óvulo.
En los EUTERIOS la capa vitelina es muy gruesa y con la función hidrolitica del acrosoma no es suficiente (solamente disuelve las glucoproteínas). Además el esperma tiene que mover la cola con un movimiento pendular y la cabeza con movimientos de tijera tiene que cortar la capa vitelina.
REACCIÓN ACROSÓMICA EN MAMÍFEROS EUTERIOS.
El ACROSOMA es una vesícula llena de enzimas en la región anterior de la cabeza; es un saco situado entre el núcleo y la membrana plasmática. La membrana del saco más cercana a la membrana plasmática es la membrana acrosómica externa y la más cercana al núcleo la interna.
Para liberar los enzimas de la vesícula, se fusiona la membrana externa del acrosoma con la plasmática en numerosos sitios. Se queda expuesta al exterior la membrana acrosómica interna. Esto ocurre en Euterios.
En la parte posterior del acrosoma permanece una región con membrana plasmática (segmento ecuatorial).
∆ En anfibios y aves no paseriformes en la membrana interna del acrosoma la que contacta con la membrana plasmática del ovocito, aunque no tienen proceso acrosómico.
∆ En peces teleósteros no hay acrosoma y son las membranas plasmáticas de los gametos las que se fusionan.
∆ En mamíferos euterios es el segmento ecuatorial (membrana plasmática) el que se fusiona con la membrana plasmática del ovocito.
REACCIÓN ACROSÓMICA EN INVERTEBRADOS No hay múltiples fenestraciones, solamente se fusionan las membranas en el punto más distal (apical) de la cabeza. Y además, hay una elevación del ph interno del ovocito debido a la entrada de iones calcio que hace que la actina globular se polimerice y forme filamentos de actina de tal forma que aparece un palo que se denomina PROCESO ACROSÓMICO (puede ser más de un palo). Lo que está mirando al exterior es la membrana acrosómica interna; esta es la que contactará con la membrana plasmática del ovocito.
MOLÉCULAS DE UNIÓN Y/O FUSIÓN DEL ESPERMATOZOIDE CON LA MEMBRANA PLASMÁTICA DEL OVOCITO Es necesario un sistema molecular de reconocimiento.
En la mayoría de especies, son las proteínas de la familia integrina/desintegrina:  Desintegrinas de espermatozoides  Integrinas de ovocitos.
En otras especies, moléculas no pertenecientes a la familia integrina/desintegrina; como la BINDINA en espermatozoides de erizo de mar.
CAMBIOS EN EL POTENCIAL DE MEMBRANA.
Lo primero al entrar es un cambio de potencial de la membrana. En la mayoría de especies hay una despolarización del potencial de membrana. En las especies que despolarizan la membrana plasmática es un mecanismo de evitar la poliespermia.
En mamíferos y peces teleósteos prácticamente no hay despolarización, hay HIPERPOLARIZACIONES sincrónicas (repetidas) con las elevaciones de iones calcio intracelulares, las cuales producen la bajada del potencial de membrana. Estas no previenen la poliespermia.
Tras la entrada de la cabeza del espermatozoide en el óvulo, hay subidas en las concentraciones de iones calcio intracelular, que pueden ser únicas, múltiples, agudas o pausadas.
Los peces teleósteos tampoco tienen este mecanismo para evitar la poliespermia. En el pez teleósteo hay una pequeña hiperpolarización.
MECANISMO INDUCTOR DE LA ELEVACIÓN DE CA2+ El retículo endoplasmático almacena iones calcio. Hay una ruta de señal que activa receptores de RE que abre puertas y suelta iones calcio al citoplasma. Ese vaciado de RE de forma automática hace que iones calcio que están en el medio exterior pasen para el interior de la célula por un mecanismo independiente de voltaje en contra de gradiente. Estos dos mecanismos provocan el subidón de ca2+.
El ovocito primario en profase I de la meiosis sin corpúsculos polares y con el núcleo, se forman cromosomas y se representa por un circulo con el huso acrosomico y los cromosomas.
Tras la citoquinesis aparece un corpúsculo estando en metafase II (es cuando se fecunda en nosotros) continua la meiosis estando en interfase hay dos corpúsculos polares esperando la fusión de los pronúcleos.
PATRONES TEMPORALES DE SEÑALES DE CA2+ DURANTE LA FECUNDACIÓN.
Todas las especies que se fecundan en metafase I y II presentan varias oscilaciones de calcio. Estas se pueden dar en todo el globo de forma simultánea (euterios) o en forma de ola.
Los que se fecundan en profase I o en interfase solo presentan un pulso de subida de la concentración de calcio.
La única excepción seria en anfibios anuros y peces teleósteos que fecundan en metafase II que deberían tener varias oscilacines y solo tiene un pulso porque la duración desde la entrada del espermatozoide hasta la formación de los pronúcleos es muy corta (15 – 20min) cuando en euterios dura varias horas (3 – 4 horas).
ö Los ovocitos primarios en profase I no tienen corpúsculos polares. Todos los organismos fecundados en metafase I tienen oscilaciones múltiples.
Las especies de metazoos que el esperma entra y fecunda a oovocitos que están bloqueados en metafase II y I, presentan múltiples elevaciones de calcio. Estas elevaciones de calcio pueden ser homogéneas por todo el citoplasma o que desde el punto de entrada del esperma se eleve el calcio y se vaya desplazando hacia el polo opuesto.
Las que fecundan en interfase y en profase I (una vez concluida la meiosis) solamente presentan una elevación de calcio. La única excepción son los anfibios anuros que fecundan en metafase II (como los peces teleósteos) tienen una sola elevación de calcio. Pues la duración desde la primera entrada del espermatozoide hasta la formación de los pronúcleos es muy corta; solo les da tiempo de una única elevación. ESCUCHAR. CONFUSION.
Las series de elevaciones de calcio son importantes pues cada especie tiene un patrón diferente. Hay un ritmo para cada una. Este ritmo es importante para el futuro desarrollo del embrión; si el ritmo no es correcto, no es correcto el desarrollo.
EXOCITOSIS DE GRÁNULOS O ALVEOLOS COTICALES.
La elevación de calcio induce a que se fusionen las membranas y el contenido enzimático de los gránulos corticales se expulsen al espacio perivitelino y estos enzimas empiezan a atacar a la capas de fuera (zona pelúcida); modifica las cubiertas y los nuevos espermas que quieren entrar ya no pueden porque las cubiertas han cambiado de propiedades.
No es un mecanismo no generalizado, hay otros mecanismos para la prevención de la poliespermia.
Los ovocitos de ascidias, urodelos, aves, monotremas y algunos marsupiales carecen de gránulos corticales.
Los ovocitos de equinodermos, anuros, peces teleósteos y euterios presentan gránulos corticales.
Las proteínas de los gránulos o alveolos corticales se sintetizan en el RER.
OTROS MECANISMOS DE BLOQUEO DE LA POLISPERMIA Hay variabilidad de mecanismos de bloqueo de la polisespermia.
1. BLOQUEO ELÉCTRICO en la membrana plasmática de muchos metazoos.
2. DEGENERACIÍN INTRACITOPLASMÁTICA de espermas sobrantes en especies que exhiben POLISPERMIA FISIOLÓGICA: los ovocitos permiten que entren más de un esperma. Pero solamente uno puede unirse con la dotación femenina. El citoplasma se encarga de degradar al resto de espermas. Típico de arácnidos, briozoos, elasmobranquios, urodelos, reptiles, aves y algunos insectos 3. Emisión de sustancias que inhiben la REACCIÓN ACROSÓMICA en el mejillón Mytilus edulis.
4. RETRACCIÓN DE LAS MICROVELLOSIDADES de la superficie del ovocito en la mayoría de las especies de anélidos. La esfera es la que menos superficie tiene por unidad de volumen.
5. Posesión de un CANAL MICROPILAR ESTRECHO, crecimiento del cono de fecundación, flujo de fluido perivitelino hacia el exterior y cierre del canal micropilar en peces teleósteos. Hay aglutinina en los alveolos junto con los enzimas; es una proteína que pega; cuando sale con el resto de componentes llena el canal micropilar y los espermas se quedan pegados.
6. Formación de una CAPA MUCOSA sobre la zona pelúcida en monotremas. Esta capa impide el contacto con los receptores.
SEGREGACIÓN OVOPLÁSMICA EN RANA PIPIENS.
Las subidas de calcio, además de estimular la liberación de los granos corticales, también hacen que el ovocito reaccione y se vuelva loco. Se despolimerizan los microtúbulos, los de actina se cambia de lugar; los cambios en el citoesqueleto hacen que todos los orgánulos intracelulares se reorganicen. Esto es la SEGREGACIÓN OVOPLÁSMICA.
Cada especie manifiesta esa activación de formas distintas.
La RANA PIPIENS presenta medio hemisferio negro, el animal, y el otro medio sin pigentar, el vegetal. La corteza del hemisferio animal flota sobre un citoplasma más denso abajo; de forma que la corteza puede moverse como los continentes. El hemisferio animal se contrae (2), luego se vuelve a dilatar (3); para luego girar treinta grados en dirección al punto de entrada del esperma. Al girar deja al descubierto un citoplasma subyacente que está algo teñido; el CRECIENTE GRIS (forma de luna creciente). Es la parte que originará el punto de inicio de la gastrulación en anfibios.
SEGREGACIÓN OVOPLASMÁTICA EN EL CTENÓFORO BEROE OVATA Tiene una segregación ovoplástica particular. Tiene polispermia fisiológica, pero solamente uno se fusiona. El pronúcleo femenino selecciona el pronúcleo masculino. Los pronúcleos masculinos se rodean de mitocondrias, orgánulos fluorescentes y gránulos formando una aureola.
Por arriba condensan filamentos de actina. El ovocito migra de un sitio para otro dentro del citoplasma visitando uno a uno los pronúcleos masculinos. Después de visitarlos, el núcleo femenino se va a buscar el elegido, se fusiona con él y el resto degeneran.
INCREMENTO DEL PH A continuación de esta segregación ovoplasmática viene un aumento del pH interno pues se activa el canal intercambiador anticompuerta de sodio y protones (solo ocurre en las especies que existe dicho canal).
Como los protones salen hacia afuera (mientras que el sodio entra), el Ph interno sube.
Pero en rata, ratón y moluscos que fecundan en el estadio de metafase-I como no hay canal, no sube el pH.
En moluscos que fecundan en el estadio de profase-I, anélido Urechis caupo, equinodermos, peces teleósteos y anfibios sí que ocurre este fenómeno.
BLOQUEO PRE-FECUNDACION DEL CICLO CELULAR.
En ctenóforos y la mayoría de equinodermos y artrópodos, la fecundación acontece en cualquier estadio entre profase I e interfase, una vez concluida la meiosis; no hay bloqueo.
Los ovocitos se bloquen en 4 puntos diferentes o directamente no se bloquean y el esperma entra en cualquier momento del ciclo celular.
En vertebrados, los ovocitos se bloquean en Metafase II debido a la acción de la enzima MPF, a espera de ser fecundados En invertebrados: profase I, metafase I, Interfase una vez concluida la meiosis; en estos momentos se bloquean los ovocitos.
DESARROLLO DEL PRONÚCLEO MASCULINO A excepción de algunos crustáceos decápodos (langostas, cangrejos y camarones), la cromatina de los espermatozoides se presenta altamente compacta dentro del núcleo espermático.
El 10% del DNA del esperma que no está tan condensado es necesario para que los espermas puedan transcribir, para ser capaces de traducir, empleando los ribosomas mitocondriales de la pieza del cuello.
El 90% es protamina (en vertebrados), dentro de las proteínas básicas nucleares espermáticas (SNBP). Tras la llegada al ovocito, las SNBP tienen que ser retiradas y ser sustituidas por los octámeros de histonas.
FASES DE FORMACIÓN DEL PRONÚCLEO MASCULINO 1.
2.
3.
4.
Perdida de la membrana nuclear Perdida de la lámina nuclear El DNA compactado se descompacta (descondensación de la cromatina) El núcleo tiene que formar la membrana nuclear y la lámina nuclear de nuevo (reorganización de la membrana nuclear; ahora con poros).
5. Expansión nuclear.
MECANISMO DE DESCONDENSACION DE NUCLEO DEL ESPERMA Hay 3, hay especies que usan 1, otras 2 y otras las 3.
∆ Fosforilación de las SNBP, que pasan a ser SNBP-P y se sueltan de la cromatina. Cuanto más fosforilado más deshilachado el DNA. Típico de erizos de mar.
∆ Rotura de los puentes disulfuro entre las SNBP. Están unidas entre puentes disulfuro para que el DNA esté compactado (SNBP-S-S-SNBP  SNBP-SH HSSNBP). Los peces teleósteos no tienen el aa Cys, no forma puentes disulfuro por lo que no usa este mecanismo. Típico de peces no teleósteos, aves, monotremas y todos los marsupiales excepto el género Planigale.
∆ Sustitución de la SNBP por la nucleoplasmina. La nucleoplasmina tiene mayor afinidad por el DNA. Típico de Xenopus laevis.
DESCONDENSACIÓN Y TRANSFORMACIÓN DE UN NÚCLEO ESPERMÁTICO La descondensación de la cabeza del espermatozoide es independiente a la activación del ovocito. Que se descondense la cabeza no significa que se vaya a transformar en pronúcleo.
La formación de los pronúcleos masculino y femenino si es dependiente de la activación del ovocito.
Con la elevación transitoria de iones Ca2+ se activa el oovocito, se inactiva el MPF que impedía que la célula pasara de metafase II a interfase, se forma el huso mitótico, se extruye el segundo corpúsculo polar y se forma el pronúcleo femenino.
Con la elevación de Ca2+ también se inactiva la MAPK, que evitaba la formación de los pronúcleos.
PAPEL DE LA MEMBRANA PRONUCLEAR.
ö Síntesis de DNA ö Importación proteínas nucleares ö Exportación de RNA.
Durante la migración de los pronúcleos, estos realizan la síntesis de DNA, aunque en el erizo de mar Arbacia, la síntesis de DNA acontece tras la fusión del pronúcleo masculino y femenino.
HERENCIA DEL CENTROSOMA En la mayoría de especies, el centrosoma se hereda del padre. El centrosoma del embrión procede del centriolo proximal situado en la pieza intermedia del espermatozoide.
Durante la fecundación en peces, mamíferos, invertebrados marinos y nematodos, todo el espermatozoide entra en el ovocito.
En varias especies de Drosophila, sus espermatozoides gigantes también entran por completo.
En especies de Drosophila con espermatozoides extraordinariamente largos (hasta 5,8 cm de longitud), entra solamente un determinado tramo de la porción anterior del espermatozoide; éste incluye la pieza media donde reside el centriolo proximal, mitocondrias y RNAs.
TIPO DE FECUNDACIÓN  DEL ERIZO DE MAR: los ovocitos son fecundados en interfase tras completar la meiosis. Los núcleos, cuando ocurre esto, suelen fusionarse en uno solo antes de formar el huso acromático.
 En el resto de especies (con fecundación en profase I, metafase-I o metafase II): los dos pronúcleos no llegan a fusionarse, se desmantelan las membranas nucleares, se forman los centrosomas y el huso acromático, pero sin fusión nuclear.
ORIGEN DEL HUSO ACROMÁTICO DE LA PRIMERA DIVISIÓN MITÓSICA EN DROSOPHILA, LEPIDÓPTEROS BOMBIX Y PIERIS, Y EL HETERÓPTERO PYRRHOCORIS.
Hay excepciones, como el caso de Bombix. Los pronúcleos nunca se fusionan, cada pronúcleo forma su propio huso acromático; estos se adosan formando aparentemente un único huso acromático, pero no llegan a mezclar las dotaciones genómicas entre parentales.
Esto se llama GONOMERIA. Cada uno de estos dos husos acromáticos se denomina GONOMEROS.
Solo se juntan en telofase de la primera división mitótica; se mezclan en la separación, en la migración hacia los polos.
...

Comprar Previsualizar