Tema 3. Absorción (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 6
Fecha de subida 15/03/2015
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TEMA 3. ABSORCIÓN – TRANSPORTE DEL AIGUA Y TRANSPIRACIÓN El cuerpo de la planta consta de un 80-90% de peso en agua. La mayor parte de esta se vuelve a perder hacia la atmósfera, sólo una pequeña parte de esta agua absorbida es utilizada por el metabolismo. El movimiento espontáneo del agua va de un potencial hídrico menor a mayor (potencial del sol > potencial planta).
1. LAS RAÍCES El agua pasa a la planta a través de la raíz. Consta de diferentes partes: - Extremo apical: zona de crecimiento de la raíz. Crece por unas células madre que siempre están en capacidad de división  zona del meristema apical.
- Zona de elongación celular.
- Zona de absorción: numerosos pelos radiculares (aumentan las superficie), los cuales se forman a partir de células epidérmicas (tricoblastos), que se dividen desigualmente originando protuberacias hacía fuera.
- Más adelante se encuentran ramificaciones de raíces laterales (forma una gran red).
De fuera a dentro, la raíz tiene rizodermis, córtex y cilindro vascular (xilema: agua y minerales del suelo hacia arriba; y floema: fotoasimilador en lugar de crecimiento).
Micorizas: simbiosis entre hongos y raíz. Forman parte del 80-85% de las plantas, y extienden aún más la red de las raíces (más capacidad de absorción). En hongo recibe los azúcares y la planta tiene más superficie de absorción (facilitado la absorción del fósforo). La asociación puede ser externa (ectomicorrizas), cortical o interna (endomicorrizas).
Excepto: Brassicaceae y Crucicaea.
1.1. RAÍZ COMO OSMÓMETRO El agua entra a favor de potencial hídrico. Un estudio ha comprobado que el xilema está sometido tanto a presiones (impulso desde la raíz) como a tensiones (succión desde las hojas).
La raíz opera como un osmómetro que desarrolla una presión hidrostática o radicular.
2. VÍAS DE ABSORCIÓN El agua es captada por los pelos radiculares y puede tomar dos vías: - Vía apoplástica (discontinua): el agua circula sin dificultad (por flujo de masas o difusión) por las paredes celulares hidrofílicas y espacios intercelulares; hasta llegar a la endodermis (separa cortex del cilindro vascular, actúa de barrera) o Banda de Caspary: células que actúan de control. El agua pasa al citoplasma por osmosis y los solutos entran a la endodermis por transporte activo.
- Vía simplástica (continúa): paso controlado, el agua atraviesa las membranas plasmáticas y los citoplasmas de las células por canales (aquaporinas: canal proteicos que permiten el paso de agua) y plasmodesmos.
1 El agua puede pasar, pero no todos los solutos. Permite establecer que el potencial del interior del cilindro vascular sea menor (tiene más solutos), lo que permite paso espontáneo de agua.
La mayor parte de los nutrientes entran en el xilema.
3. MECANISMOS DE TRANSPORTE POR EL XILEMA Xilema (conducto a larga distancia): tejido formado por células muertas que han perdido todo su contenido celular (es translocado a otras células) y sólo quedan paredes celulares altamente lignificadas conectadas. De manera que se forma un conducto hueco (capilar) a través del cual se transportan todos los nutrientes y el agua.
A larga distancia el agua se mueve por: - Presión radicular: presión hidrostática responsable que el agua suba por el xilema cuando los estomas están cerrados. Se da durante la noche, sobre todo en plantas pequeñas y con mucha humedad relativa. El agua entra por el xilema y sube, pudiendo salir en forma líquida por los hidátodos (poros).
o Gutación: durante el alba salen gotitas por los hidátodos (extremos de las hojas), los cuales quedan en los extremos debido a que no se pueden evaporar. Es una evidencia de la presión radicular.
- Tensión-cohesión: actúa cuando las estomas están abiertas. La fuerza impulsora proviene de la energía de la transpiración (evaporación del agua). La pérdida de agua que sufre la planta produce un déficit hídrico en las células externas (descenso Ψ y generación de tensión) y, en consecuencia, el agua fluye hacía estas células a favor de gradiente. Este déficit y tensión se extienden hacía el xilema, donde provocan una tensión capaz de elevar la colima de agua del xilema de forma continua hacía las hojas.
*Durante el día el radio es menor que durante la noche (se relaja y tiene más circunferencia).
El disminuir el radio de los vasos conductores, aumenta el nº de estos.
En el xilema, a lo largo de la evolución, los conductos se han abultado para oponer menos resistencia al flujo. Hay que tener en cuenta que hay unos límites a esta evolución, ya que cuanto más amplio es el radio, más fuerza de succión se necesita para subir por el capilar; o incluso se puede romper la columna de agua si es demasiado grande.
2 Des de la rizodermis (células epidérmicas de la raíz), al llegar a la endodermis (simplasto) se transporta la saba bruta por plasmodesmos a favor de gradiente del potencial hídrico hasta el xilema.
3.1. RELACIONES DE VAN DEN HONERT Van den Honert (1948) comparó este circuito con uno eléctrico, es decir introdujo un modelo análogo a la ley de Ohm. En el modelo, la intensidad del flujo (F) depende directamente del gradiente del potencial hídrico (ΔΨ) y inverso a las resistencias (r).
ΔΨ r El sentido del gradiente hídrico es: Ψagua pura  Ψsuelo  Ψraíz  Ψxilema  Ψhoja  Ψatmósfera El circuito está regulado por dos resistencias variables, situadas en los lugares con más diferencia de potencial: los estomas (pueden abrirse y cerrarse según la luz – resistencia al paso variable), y a nivel de raíz–suelo (el Ψ es alto en el suelo y bajo en la planta).
- A nivel de raíz– suelo, la planta debe ser capaz de influir en la presión evitando que se formen burbujas de aire entre el suelo y el líquido, ya que la raíz debe evitar tener demasiados poros aéreos porque se podría interrumpió el circuito continuo. Esto se consigue a través de la mucina secretada por los pelos radiculares.
o Si algún conducto se emboliza, siempre hay sobrantes para asegurar la subida del agua por el xilema.
- A nivel de estomas, en las hojas se evapora el agua a través de ellas. Las células epidérmicas son todas más o menos iguales, pero en algunas hay algunas estomáticas.
Estas tienen ostiolos, que según el tamaño oponen resistencia al paso del agua.
3. TRANSPIRACIÓN Transpiración: perdida de agua en estado vapor por parte de la planta. De esta forma, el agua difundirá hacía arriba para restaurar la presión (perdida por la evaporación). Ej: un planta de maíz transpira 200kg durante el ciclo vital; un árbol medio 5000kg/mes en verano.
Coeficiente de transpiración = g de agua transpirada g de ateria seca for ada = 300 – 600.
Se sobrepone a la transpiración la capa límite (ofrece resistencia), que se basa en el aire estacionario que rodea la hoja, está en íntimo contacto con la superficie foliar y tiene características químicas diferentes al resto del aire. Como la hoja evapora agua, este aire será más húmedo, tendrá menos CO2 (este es absorbido).
Tiene importancia porque ofrece resistencia al paso del vapor de agua y su grosor es importante en los procesos de la absorción y la transpiración del CO2.
El grosor depende del aire y de las dimensiones de la hoja. También influye la pilosidad (cantidad de pelos: +pelos =+gruesa). También depende de la distribución de estos.
3 En la hoja tenemos el haz y en envés. Del haz, le siguen la epidermis, células parenquimáticas, el cilindro vascular (suben agua y nutrientes vía xilema), epidermis apaxial (mayor número de estomas – varía según la especie), cámara subestomática por donde sale el agua a favor de gradiente a la atmosfera; aparato estomático por donde entran el CO2 y lo transporta a los cloroplastos.
3.1. ESTOMAS – CÉLULAS OCLUSIVAS Y CUTÍCULA Los principales lugares por donde sale el agua por transpiración son las estomas (más eficientes) y la cutícula. La cutícula es una capa externa de sustancia proteicas (forman canales hidrofílicos – interesante para la absorción de sustancias) que recubre la epidermis, excepto las estomas y las lenticelas, y consta de cutina (sustancia hidrofobica). La presencia de los poros hidrofílicos determina la transpiración cuticular.
La mayor parte del agua se pierde por estoma para el exterior (atmósfera), ya que los valores del potencial hídrico de la atmósfera son muy negativos y mucho menores a los de las plantas.
De manera que si las estomas están abiertas, el agua sale fácilmente.
Potencial hídrico atmósfera = RT ln (HR/100) *HR: humedad relativa Se crea un circuito hidráulico del sol, a la raíz, el xilema y en la atmósfera (de más a menos potencial hídrico). El poro se cierran durante la noche, ya que no hay fotosíntesis, pero a pesar de estar cerrado sale agua con menor cantidad (por transpiración cuticular). El agua sube por el xilema espontáneamente, dando lugar a un déficit hídrico. Hay presión hidrostática que provoca esta subida.
Las células oclusivas (de las estomas) tienen unas características muy particulares: - Únicas células de la epidermis que contiene cloroplastos.
- Células que cuando la estoma está abierto tiene un muy bajo potencial osmótico, compensado por un alto potencial de presión. Son células muy turgentes cuando el estoma está abierto.
- Están hídricamente aisladas de las demás células epidérmicas. Su entrada y salida de agua no está regulada por plasmodesmos, sino por el plasmalema.
Las estomas tiene una distribución muy particular, se disponen dos células oclusivas y dejando un espacio en medio llamado ostiolo. Las microfibrilas de celulosa de las paredes de estas células forman una especie de cinturón que abraza la célula. En la parte interna que limita con el ostiolo hay un refuerzo importante de pared celular secundaria.
Funcionamiento de las estomas Cuando las células oclusivas estan plenamente turgentes (mucha agua), su estructura tiene un reforzamiento de pared celular que no dejan que se ensanchen, sino que solamente pueden alargarse. Al estar unidas por los extremos, al expandirse longitudinalmente se arquean (estoma abierto).
4 No todas las estomas tienen porque estar abierto o cerrados. Cada uno se regula según las necesidades hídricas.
3.2. ENTRADA Y SALIDA DE AGUA 3.2.1. Durante la luz El metabolismo de las células oclusivas es muy particular: tiene cloroplastos, pero no hace la fotosíntesis. Estos cloroplastos contienen almidón, los cuales sufren degradación, se entra en glucolisis y se forma fosfoenolpirúvico. Sobre este actúa la pepcarboxilasa (cataliza la carboxilación del fosfoenolpiruvico: PEP+CO2 = PO4H2-), cosa que da oxalacetato. La planta reduce el oxalacetato a malato (mediante malatodeshidrogenasa) y este se almacena en la vacuola, ya que es una molécula mucho más estable. El malato es sustancia osmóticamente activa que se forma a partir del almidón antes de que el estoma se abra.
Al mismo tiempo se activa el canal de entrada del potasio, el cual también se almacena en la vacuola. Es transportado en contra de su favor de gradiente, a través de un canal utilizando la fuerza motriz de protones mediante la ATPasa situada en la membrana citoplasmática de las células oclusivas. Bombea H+ al exterior y así entra el K (transporte antipuerto).
Cúmulo de malato y potasio  potencial osmótico muy bajo  favorece entrada de agua  turgencia de las células  obertura de la estoma.
Al irse la luz se para la fotosíntesis, de forma que se acumula CO2 y se produce inicialmente una fuerte síntesis de malato y se inhibe la ATPasa.
3.2.2. Mecanismos de cierre (noche) Hay diferentes mecanismos de cierre de la estoma dependiendo de la humedad: 1. Mecanismos de cierre hidropasivo Ocurre cuando la planta pierde muchas más agua de la que le llega. Si pierde agua, la turgencia de las células oclusivas baja y se cierra. Ocurre demasiado tarde, ya que ya ha perdido mucha agua y pueden sufrir daños irreversibles. No es eficiente para ahorrar agua.
2. Mecanismos de cierre hidroactivo Ocurre mediado por una fitohormona, el ABA (Acido Abscisico). Cuando al mesófilo (interior hoja) llega menos agua de la que se pierde se reduce un poco el potencial hídrico, aunque no se pierde turgencia. Esto es una señal de la síntesis de la fitohormona, la cual se sintetiza en las células de mesófilo. Esta hormona, con la corriente de agua viaja hasta las células oclusivas (n muy bajas concentraciones) y tiene varios mecanismos: inhibe la ATPasa (no hay liberación de H+ y entrada de K+ - sale al exterior) o actúa a través de un mensajero secundario, el Ca2+ (señaliza situación de déficit hídrico). El ABA incrementa la producción de este Ca2+  como en el interior de la célula hay muy poco Ca2+ y la concentración de repente se incrementa, esto se convierte en una señal que inhibe el canal de entrada de K+ y abre su canal de salida (a favor 5 de gradiente). A la salida del K+ le sigue el agua (potencial osmótico ha subido)  baja la turgencia y se cierran los estomas antes de una pérdida masiva de agua.
Hay diferentes factores que regulan este cierre/obertura de la estoma: potencial hídrico, humedad atmosférica, humedad del suelo, viento y temperatura. Así como CO2 (+CO2  estoma se cierra), luz (hay: se abre; no hay: se cierra), H2O (transpiración peristomática, mecanismo hidropasivo e hidroactivo (ABA)), temperatura (elevada: favorece transpiración respecto la fotosíntesis – aumenta la concentración de CO2), O2.
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