MICROBIOLOGIA TEMA 6 I 7 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biotecnología - 2º curso
Asignatura Microbiologia
Año del apunte 2014
Páginas 9
Fecha de subida 17/11/2014
Descargas 8
Subido por

Vista previa del texto

  MICROBIOLOGIA   2º  CURS  DE  BIOTECNOLOGIA                                           BLOC  2  CREIXEMENT  I  CONTROL  MICROBIÀ      TEMA  6  I  7.  CICLE  CEL·∙LULAR  I  CREIXEMENT  MICROBIÀ   6.1  DIVISIÓ  CEL·∙LULAR  BACTERIANA   6.1.1  Creixement  cel·∙lular  i  fissió  binària   En  microbiologia,  la  paraula  creixement  es  defineix  com  un  increment  del  número  de  cèl·∙lules.   La  cèl·∙lula  microbiana  té  un  període  de  vida  finit  i  l’espècie  només  es  manté  com  a  resultat  del   creixement  continu  de  la  població.     El  creixement  cel·∙lular  bacterià  depèn  d’un  gran  nombre  de  reaccions  químiques  d’una  àmplia   varietat  de  tipus.     Fissió  binària   En  un  bacil  en  creixement,  l’elongació  continua  fins  que  la  cèl·∙lula  es  divideix  en  dues  cèl·∙lules   filles.  Aquest  procés  s’anomena  fissió  binària.  L’elongació  es  va  produint,  fins  que  es  forma  un   septe  que  separa  la  cèl·∙lula  en  dues  cèl·∙lules  filles  i  es  el  resultat  del  creixement  cap  a  dins  de  la   membrana   citoplasmàtica   i   de   la   paret   cel·∙lular   des   de   direccions   oposades   fins   que   les   dues   cèl·∙lules  filles  se  separen.  S’anomena  temps  de  generació  al  temps  transcorregut  en  el  procés   de  divisió.   Durant  el  temps  de  generació,  tots  els  constituents  cel·∙lulars  augmenten  proporcionalment,  i   es   diu   que   estan   en   creixement   equilibrat.   Cada   cèl·∙lula   filla   rep   un   cromosoma   complet   i   suficients  copies  de  totes  les  macromolècules,  monòmers  i  ions  per  a  poder  existir  com  a  una   cèl·∙lula  independent.  El  repartiment  del  DNA  duplicat  entre  les  dues  cèl·∙lules  filles  depèn  de  la   unió  del  DNA  a  la  membrana  durant  la  divisió,  la  segregació  real  de  les  dues  còpies  és  facilitada   per  la  formació  del  septe.   6.1.2  Proteïnes  Fts  i  divisió  cel·∙lular   A  la  cèl·∙lula,  les  proteïnes  Fts  formen  un  aparell  de  divisió  que  s’anomena  divisoma.  En  cèl·∙lules   bacil·∙lars,  la  seva  formació  comença  amb  la  unió  de  les  molècules  de  FtsZ  formant  un  anell  al   voltant  del  cilindre  cel·∙lular  que  se  situa  al  centre  de  la  cèl·∙lula.  Aquesta  àrea  defineix  el  pla  de   la   futura   divisió.   En   una   cèl·∙lula   d’E.   coli   es   polimeritzen   unes   10000   molècules   de   FtsZ   fins   a   formar  un  anell  continu  que  després  atrau  altres  proteïnes  del  divisoma  com  FtsA  i  ZipA.  Zip  A   serveix  d’ancoratge  per  connectar  l’anell  FtsZ  amb  la  membrana  citoplasmàtica  i  aconseguir  la   seva   estabilització.   FtsA,   que   és   una   proteïna   relacionada   amb   l’actina,   també   ajuda   a   connectar   l’anell   FtsZ   amb   la   membrana   citoplasmàtica   i   té   el   paper   addicional   de   reclutar   altres   proteïnes   al   divisoma.   Abans   que   el   divisoma   es   formi,   la   cèl·∙lula   ja   s’està   allargant   i   el   DNA  s’està  duplicant.   El  divisoma  també  conté  proteïnes  necessàries  per  la  síntesi  de  peptidoglicà,  com  la  FtsI,  que  és   una  de  les  proteïnes  d’unió  a  la  penicil·∙lina  que  estan  presents  en  la  cèl·∙lula.             BLOC  2  CREIXEMENT  I  CONTROL  MICROBIÀ      TEMA  6  I  7.  CICLE  CEL·∙LULAR  I  CREIXEMENT  MICROBIÀ   6.1.3  Proteïnes  Min  i  duplicació  del  DNA   La  replicació  del  DNA  ocorre  prèviament  a  la  formació  de  l’anell  de  FtsZ.  L’anell  FtsZ  es  forma   en   l’espai   entre   els   dos   nucleoides   duplicats   perquè,   abans   que   els   nucleoides   se   separin,   aquests  bloquegen  la  formació  de  l’anell  FtsZ.  La  localització  del  punt  mig  real  sembla  deguda  a   una   sèrie   de   proteïnes   anomenades   Min,   especialment   MinC,   MinD   i   MinE.   MinD   forma   una   estructura  en  espiral  en  la  superfície  de  la  membrana  citoplasmàtica  i  oscil·∙la  movent-­‐se  d’un   pol   a   un   altre;   MinD   també   és   necessària   per   a   que   MinC   es   localitzi   a   la   membrana.   MinC   i   MinD   inhibeixen   conjuntament   la   formació   de   l’anell   FtsZ.   MinE   també   es   mou   de   pol   a   pol   escombrant  durant  el  moviment  a  MinC  i  MinD.  Com  que  MinD  i  MinC  es  troben  durant  més   temps   als   pols   que   en   altres   parts   de   les   cèl·∙lules,   durant   la   seva   oscil·∙lació,   el   centre   de   la   cèl·∙lula  és  la  zona  que  té  en  promig  la  concentració  més  baixa  d’aquestes  proteïnes.  Per  tant,  el   centre  de  la  cèl·∙lula  és  el  lloc  més  permissiu  per  a  l’assemblatge  de  l’anell  FtsZ.  De  manera  que,   les  proteïnes  Min  asseguren  que  la  formació  del  divisoma  tingui  lloc  al  mig  de  la  cèl·∙lula  i  no  a   un  altre  lloc  (pols).   A   mesura   que   progressa   l’elongació   cel·∙lular   i   comença   la   formació   del   septe,   les   dues   còpies   del   cromosoma   se   separen   i   cadascuna   acaba   en   una   cèl·∙lula   filla.   La   proteïna   FtsK   i   altres   proteïnes  participen  en  el  procés   Quan   succeeix   la   constricció,   l’anell   de   FtsZ   comença   a   despolimeritzar-­‐se   i   cap   a   l’interior   d’aquesta  zona  s’inicia  la  síntesi  dels  materials  de  la  paret  cel·∙lular  que  formen  el  septe  i  que   finalment  arriben  a  segellar  la  regió  d’unió  d’una  cèl·∙lula  amb  l’altre.   Figura  6.1:  http://www.nature.com/nrmicro/journal/v6/n1/images/nrmicro1795-­‐f5.jpg   6.1.4  MreB  i  els  determinants  de  la  morfologia  cel·∙lular   La   principal   proteïna   que   determina   la   forma   en   procariotes   s’anomena   MreB.   Aquesta   proteïna   forma   en   bacteris,   i   també   en   arquees,   una   mena   de   citoesquelet   similar   al   de   l’actina   en   eucariotes.   La   proteïna   MreB   es   disposa   en   bandes   filamentoses   en   forma   d’espiral   per   l’interior  de  la  cèl·∙lula,  just  per  sota  de  la  membrana  citoplasmàtica.  Sembla  que  el  citoesquelet   d’MreB   determina   la   forma   cel·∙lular   reclutant   altres   proteïnes   que   originen   el   creixement   cel·∙lular  de  la  paret  en  models  específics.   La  inactivació  del  gen  que  codifica  MreB  en  bacils,  converteix  a  les  cèl·∙lules  en  cocs.  Els  bacteris   amb   forma   de   coc   manquen   de   proteïna   MreB   i   dels   gens   que   les   codifiquen.   Això   suggereix   que  la  forma  cel·∙lular  per  defecte  és  l’esfèrica  i  que  les  variacions  en  la  disposició  dels  filaments   MreB  en  les  cèl·∙lules  no  cocoides  determinen  la  morfologia.   Figura  6.2:  http://jcb.rupress.org/content/179/3/381/F1.large.jpg               BLOC  2  CREIXEMENT  I  CONTROL  MICROBIÀ      TEMA  6  I  7.  CICLE  CEL·∙LULAR  I  CREIXEMENT  MICROBIÀ   Mecanisme  d’acció  d’MreB   L’estructura  helicoïdal  formada  per  MreB  no  és  estàtica  sinó  que  va  rotant  dins  d’una  cèl·∙lula  en   creixement.   El   peptidoglicà   acabat   de   sintetitzar   s’associa   amb   les   hèlix   de   MreB   en   punts   on   les   hèlix   contacten   amb   la   membrana   citoplasmàtica.   Així,   sembla   ser   que   MreB   funciona   localitzant   els   punts   de   síntesi   del   peptidoglicà   i   d’altres   components   de   la   paret   en   llocs   específics  al  llarg  del  cilindre  d’una  cèl·∙lula  bacil·∙lar  durant  el  creixement.  Això  podria  explicar  el   fet   que,   en   l’elongació   d’una   cèl·∙lula   bacil·∙lar,   el   material   de   la   paret   cel·∙lular   es   diposita   en   diferents  punts  al  llarg  del  seu  eix  major  en  comptes  de  en  una  sola  localització  definida  fora   del  lloc  FtsZ,  com  passa  en  una  cèl·∙lula  esfèrica.  Mitjançant  la  rotació  dins  del  cilindre  cel·∙lular,  i   iniciant   la   síntesi   de   la   paret   cel·∙lular   en   els   llocs   de   contacte   amb   la   membrana   plasmàtica,   MreB   podria   dirigir   la   síntesi   de   nova   paret   de   manera   que   l’elongació   d’una   cèl·∙lula   passa   només  al  llarg  del  seu  eix  major.   6.1.5  Síntesi  de  peptidoglicà  i  divisió  cel·∙lular   En  els  cocs,  les  parets  cel·∙lulars  creixen  en  direccions  oposades  a  nivell  de  l’anell  FtsZ  mentre   que  les  parets  cel·∙lulars  bacil·∙lars  creixen  en  diferents  punts  al  llarg  de  l’eix  major.  Tot  i   així,  en   ambdós   casos   el   peptidoglicà   preexistent   ha   de   ser   tallat   per   permetre   l’inserció   del   peptidoglicà  recent  sintetitzat:   En  la  zona  de  l’anell  FtsZ  s’obren  en  la  paret  petits  forats  que  són  creats  per  enzims  anomenats   autolisines,   les   quals   són   funcionalment   similars   al   lisozim   perquè   hidrolitza   enllaços   glicosídics   β-­‐1,4   que   uneixen   la   N-­‐acetilglucosamina   i   l’àcid   N-­‐acetilmuràmic   en   l’estructura   del   peptidoglicà.   El   nou   material   s’afegeix   a   través   d’aquestes   obertures.   La   unió   entre   el   petidoglicà   nou   i   l’antic   forma   un   vorell   en   la   superfície   dels   bacteris   grampositius   anomenat   banda  de  paret  (com  una  cicatriu).    En  la  síntesi  del  nou  peptidoglicà,  resulta  essencial  que  els   nous   precursors   s’incorporin   dins   del   preexistent   d’una   manera   coordinada   per   evitar   una   discontinuïtat   en   la   integritat   del   peptidoglicà.   Una   ruptura   podria   ocasionar   una   autòlisi   (lisi   cel·∙lular  espontània).   Biosíntesi  de  peptidoglicà   Durant   el   creixement   cel·∙lular,   la   síntesi   de   nou   peptidoglicà   suposa   el   tall   controlat   del   peptidoglicà   preexistent   per   les   autolisines   i   la   inserció   simultània   de   precursors.   En   aquest   procés  intervé,  com  a  transportador,  una  molècula  lipídica  anomenada  bactoprenol.   El   bactoprenol   és   un   alcohol   molt   hidrofòbic   de   C55   que   s’uneix   a   la   unitat   precursora   del   peptidoglicà   (pentapèptid   de   glicà).   El   bactoprenol   transporta   aquestes   unitats   estructurals   a   través   de   la   membrana   convertint   als   precursors   en   molècules   suficientment   hidrofòbiques   com   per   travessar-­‐la.   Un   cop   al   periplasma,   el   bactoprenol   connecta   amb   enzims   anomenats   glicolases   que   insereixen   els   precursors   en   el   punt   de   creixement   de   la   paret   cel·∙lular   i   catalitzen  la  formació  dels  enllaços  glicosídics.           BLOC  2  CREIXEMENT  I  CONTROL  MICROBIÀ      TEMA  6  I  7.  CICLE  CEL·∙LULAR  I  CREIXEMENT  MICROBIÀ   Transpeptidació   El   pas   final   de   la   síntesi   de   peptidoglicà,   conegut   com   a   transpeptidació,   és   la   formació   dels   ponts   interpeptídics   entre   unitats   d’àcid   muràmic   de   cadenes   adjacents   de   glicà.   En   bacteris   gramnegatius   com   E.   coli,   els   enllaços   s’estableixen   entre   l’àcid   diaminopimèlic   (DAP)   d’un   pèptid  i  la  D-­‐alanina  d’un  altre  adjacent.  Inicialment,  hi  ha  dos  residus  de  D-­‐alanina  al  final  del   precursor   de   peptidoglicà,   però   una   molècula   de   D-­‐alanina   es   perd   en   la   reacció   de   transpeptidació.  Aquesta  reacció,  que  és  exogènica,  proporciona  l’energia  necessària  per  dur  a   terme  la  reacció.  En  E.  coli  es  creu  que  FtsI  és  una  proteïna  essencial  per  a  la  transpeptidació.   En   els   bacteris   grampositius,   on   es   freqüent   un   pont   de   glicina,   els   enllaços   a   través   del   pont   se   solen  establir  entre  una  L-­‐lisina  d’un  pèptid  i  una  D-­‐alanina  de  l’altre.   Transpeptidació  i  penicil·∙lina   Des   d’un   punt   de   vista   mèdic,   la   transpeptidació   és   molt   important   perquè   és   la   reacció   que   resulta   inhibida   per   l’antibiòtic   penicil·∙lina.   S’han   identificat   en   bacteris   diferents   proteïnes   d’unió   a   la   penicil·∙lina,   incloent   la   FtsI.   Quan   la   penicil·∙lina   s’uneix   a   elles,   deixen   de   ser   catalíticament  actives.  En  absència  de  nova  síntesi  de  paret  cel·∙lular,  es  produeix  la  lisi  cel·∙lular   degut  a  l’acció  continuada  de  les  autolisines  que  debiliten  la  paret.   7.1  Creixement  de  poblacions  bacterianes   Creixement  Exponencial   El  model  de  creixement  poblacional,  en  el  que  en  cada  període  fix  de  temps  es  duplica  el  nombre   de  cèl·∙lules,  s’anomena  creixement  exponencial.  Quan  en  un  sistema  de  coordenades  es  representa   aritmèticament  el  nombre  de  cèl·∙lules  d’un  experiment  en  funció  del  temps  transcorregut,  s’obté   una  corba  el  pendent  de  la  qual  augmenta  constantment.  Tot  i  així,  si  representem  el  nombre  de   cèl·∙lules  en  una  escala  logarítmica  (log10)  i  el  temps  en  una  escala  aritmètica  (resultant  una  gràfica   semilogarítmica)  obtenim  una  línia  recta.  Aquesta  funció  lineal  és  un  indicador  immediat  de  que  les   cèl·∙lules   estan   creixent   exponencialment:   la   població   cel·∙lular   es   duplica   en   un   interval   que   és   constant.   Formulació  del  creixement  exponencial   La   relació   entre   el   número   de   cèl·∙lules   present   inicialment   en   un   cultiu   i   el   número   de   cèl·∙lules   després  d’un  període  de  creixement  exponencial  pot  expressar-­‐se  matemàticament  com:     On   N   és   el   nombre   final   de   cèl·∙lules,   N0   és   el   número   inicial   de   cèl·∙lules   i   n   és   el   número   de   generacions  que  ha  ocorregut  durant  el  període  de  creixement  exponencial.  El  temps  de  generació   (g)   de   la   població   cel·∙lular   exponencial   és   t/n,   on   t   indica   els   dies,   les   hores,   o   els   minuts   de   creixement  exponencial.           BLOC  2  CREIXEMENT  I  CONTROL  MICROBIÀ      TEMA  6  I  7.  CICLE  CEL·∙LULAR  I  CREIXEMENT  MICROBIÀ   Relació  de  N  i  N0  amb  n   Per  expressar  n  a  partir  de  la  equació     ,  es  poden  fer  les  següents  transformacions:                     Per  una  altra  banda,  el  nombre  final  es  pot  expressar  també  en  funció  de  la  taxa  de  creixement:             Per   altra   banda   el   nombre   de   generacions   es   pot   calcular   fàcilment   tenint   en   compte   el   temps   transcorregut  i  sabent  el  temps  de  duplicació  (o  temps  de  generació):       Cicle  de  creixement  microbià   Un   organisme   que   creix   en   un   recipient   tancat,   com   un   tub   o   un   flascó   (una   condició   de   cultiu   anomenada   cultiu   tancat)   no   pot   créixer   exponencialment   de   manera   indefinida.   En   canvi,   s’obté   una  corba  de  creixement  típica.  La  corba  de  creixement  descriu  tot  el  cicle  de  creixement,  i  inclou  la   fase  lag  o  de  latència,  la  fase  exponencial,  la  fase  estacionària  i  la  fase  de  mort.   Figura  6.3:http://academic.pgcc.edu/~kroberts/Lecture/Chapter%206/06-­‐20_MicrobialGrowth_L.jpg         BLOC  2  CREIXEMENT  I  CONTROL  MICROBIÀ      TEMA  6  I  7.  CICLE  CEL·∙LULAR  I  CREIXEMENT  MICROBIÀ     Fase  de  latència   Quan   un   cultiu   microbià   és   inoculat   en   un   medi   fresc,   normalment   el   creixement   comença   només   després   d’un   període   de  temps   anomenats   de   latència.   Aquest   interval   pot   ser   breu   o   extens,   depenent   de   la   història   de   l’inòcul   i   de   les   condicions   de   creixement.   Si   un   cultiu   amb   creixement   exponencial   és   transferit   en   un   mateix   medi   sota   les   mateixes   condicions   de   creixement,   no   hi   haurà   fase   lag   o   de   latència   i   el   creixement   exponencial   comença   immediatament.   Tot   i   que,   si   l’inòcul   és   pres   d’un   medi   antic   (amb   fase   estacionària)   i   transferit   al   mateix   medi,   normalment   apareix   una   fase   de   latència   fins   i   tot   si   totes   les   cèl·∙lules   en   l’inòcul   estan   vives.   Això   passa   perquè   les   cèl·∙lules   han   perdut   alguns   dels   constituents  essencials  i  requereixen  de  temps  per  la  seva  biosíntesi.   En   general,   aquesta   és   una   fase   d’adaptació   de   les   cèl·∙lules,   per   la   síntesi   de   nous   components.     Fase  exponencial   Les   cèl·∙lules   en   creixement   exponencial   estan   típicament   en   el   seu   millor   estat,   i   per   això   són   les  que  es  fan  servir  per  estudiar  els  seus  enzims  o  altres  components  cel·∙lulars.  Les  velocitats   del  creixement  exponencial  poden  variar  força.  La  velocitat  del  creixement  exponencial  estan   influenciades   per   les   condicions   del   medi   com   també   de   les   característiques   genètiques   de   l’organisme   en   si.   Normalment,   els   procariotes   tenen   velocitats   de   creixement   elevades   (degut  a  la  elevada  relació  superfície/volum)   Fase  estacionària   En   un   cultiu   tancat,   el   creixement   exponencial   està   limitat.   Típicament   una   o   ambdues   de   les   situacions   següents   limiten   el   creixement   exponencial:   un   nutrient   essencial   del   medi   s’esgota  o  productes  de  rebuig  dels  organismes  s’acumulen  en  el  medi  inhibint  el  creixement.   En  la  fase  estacionària  no  hi  a  un  creixement  o  decreixement  net  del  nombre  de  cèl·∙lules  i  per   tant,   la   velocitat   de   creixement   de   la   població   es   0.   Encara   que   la   població   no   pot   créixer   durant   la   fase   estacionària,     moltes   de   les   funcions   cel·∙lulars   continuen   actives,   incloent   l’energia   del   metabolisme   i   els   processos   de   síntesi.   Algunes   cèl·∙lules   poden   fins   i   tot,   dividir-­‐ se,  però  d’altres  moren.  Els  dos  processos  s’equilibren  entre  si  i  no  hi  ha  un  creixement  net.   Això  s’anomena  un  creixement  críptic.     Possibles  raons  per  entrar  en  fase  estacionària   -­‐ -­‐ -­‐ -­‐   Respostes   Limitació  de  nutrients       -­‐    Canvis  morfològics   Limitació  de  la  disponibilitat  d’oxigen  à   -­‐    Mida  reduïda,  condensació  nucleoide...   Acumulació  de  residus  tòxics     -­‐    Supervivència  per  un  temps  llarg   Densitat  de  població  crítica       -­‐  Increment  de  la  virulència  (metabòlicament)                                                                                                                                                              actius,  ex.  Poden  acumular-­‐se  toxines.         BLOC  2  CREIXEMENT  I  CONTROL  MICROBIÀ      TEMA  6  I  7.  CICLE  CEL·∙LULAR  I  CREIXEMENT  MICROBIÀ   Fase  de  mort   Si   la   incubació   continua   després   que   s’assoleixi   la   fase   estacionària,   les   cèl·∙lules   es   mantenen   vives   i   el   metabolisme   continua,   però   finalment   acabaran   morint.   Quan   això   passa,   la   població  entra  en  una  fase  de  mort  del  cicle.  En  alguns  casos  la  mort  està  acompanyada  per   una  lisi  cel·∙lular.  La  fase  de  mort  és  també  una  funció  exponencial,  però  la  velocitat  de  mort   cel·∙lular  és  normalment  més  lenta  que  la  de  creixement  exponencial.   Cal  anar  amb  compte,  ja  que  els  termes  de  fase  de  latència,  exponencial,  estacionària  i  mort,   estan  referides  a  la  població  i  no  a  cèl·∙lules  individuals,  per  això  no  tenen  cap  significat  en  els   individus  en  si,  només  en  les  poblacions  cel·∙lulars.   Cultiu  continu:  el  quimiòstat   Per   a   molts   estudis   en   microbiologia   és   útil   poder   mantenir     cultius   sota   condicions   constants   durant   períodes   de   temps   llargs.   A   diferència   d’un   cultiu   tancat,   un   cultiu   continu   és   un   sistema   obert.  El  recipient  del  cultiu  tancat  manté  un  volum  constant  en  el  qual  medi  fresc  és  afegit  a  una   velocitat  constant  mentre  que  un  volum  igual  del  cultiu  s’elimina  a  la  mateixa  velocitat.  Un  cop  el   sistema  està  en  equilibri,  el  volum,  el  nombre  de  cèl·∙lules  i  l’estat  nutricional  es  manté  constant  i  el   sistema  es  diu  que  entra  en  un  estat  estacionari.   El  tipus  de  dispositiu  per  a  cultiu  continu  més  comú  és  el  quimiòstat,  on  es  pot  controlar  la  velocitat   de   creixement   i   la   densitat   cel·∙lular   de   forma   simultània   o   independent.   Dos   factors   governen   la   velocitat  de  creixement,  aquests  són  la  velocitat  de  dilució,  que  és  la  velocitat  a  la  qual  el  medi  fresc   és   bombejat   i   la   del   medi   consumit   és   eliminat,   i   la   concentració   del   nutrient   limitant,   com   el   carboni  o  el  nitrogen,  present  en  el  medi  estèril  entrant  en  el  recipient.   En  un  cultiu  tancat,    la  concentració  de  nutrients  pot  afectar  tant  la  velocitat  de  creixement  com  la   biomassa.   A   concentracions   molt   baixes   d’un   nutrient   concret,   la   velocitat   de   creixement   és   submàxima,  ja  que  el  nutrient  no  pot  ser  transportat  a  dins  de  la  cèl·∙lula  prou  ràpid  per  satisfer  la   demanda   metabòlica.   A   una   concentració   moderada   o   alta,   en   canvi,   la   velocitat   de   creixement   assoleix   un   plateau,   però   la   densitat   cel·∙lular   final   pot   continuar   incrementant   en   proporció   a   la   concentració   de   nutrients   en   el   medi   fins   a   un   límit   fixat.   En   un   quimiòstat,   en   contrast,   la   velocitat   de   creixement   i   la   biomassa   es   controlen   independentment:   La   velocitat   de   creixement   es   fixada   per  la  velocitat  de  dilució,  mentre  que  la  biomassa  (nombre/mL)  és  controlat  pel  nutrient  limitant.   Cultiu  continu:  el  turbidòstat   En  el  segon  tipus  de  sistema  de  cultiu  continu,  el  turbidòstat,  la  velocitat  del  flux  del  medi  a  través   del   recipient   està   regulat   automàticament   per   mantenir   una   terbolesa   o   densitat   cel·∙lular   pre-­‐ determinada.  El  turbidòstat  difereix  del  quimiòstat  en  diferents  punts.  La  velocitat  de  dilució  en  el   turbidòstat  varia  en  comptes  de  mantenir-­‐se  constant,  i  el  medi  de  cultiu  conté  tots  els  nutrients  en   excés.  Això  fa  que  cap  dels  nutrients  sigui  limitant.  El  turbidòstat  opera  millor  a  velocitats  de  dilució   altes,  mentre  que  el  quimiòstat  és  més  estable  i  efectiu  a  velocitats  de  dilució  baixes.  A  més  a  més   en  el  turbidòstat  la  densitat  de  població  (N)  i  la  taxa  de  creixement  o  velocitat  de  creixement  (µ)         BLOC  2  CREIXEMENT  I  CONTROL  MICROBIÀ      TEMA  6  I  7.  CICLE  CEL·∙LULAR  I  CREIXEMENT  MICROBIÀ   són   dependents,   mentre   que   en   el   quimiòstat   són   independents   (es   poden   controlar   indepen-­‐ dentment).   ...