Introducció a la protistologia (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Protistologia
Año del apunte 2015
Páginas 5
Fecha de subida 29/03/2016
Descargas 7
Subido por

Vista previa del texto

Protistologia INTRODUCCIÓ Ariadna López Coll INTRODUCCIÓ A LA PROTISTOLOGIA ORIGEN i filogènia dels protists PROTISTA: organisme eucariota unicelular o colonial , que inclou a tots aquells organismes que no poden ser units a un altre regne. És un grup altament parafilétic que també es defineix com a eucariotes unicel·lulars descendents d'una eucariota ancestral que també era unicel·lular, però, a més de trobar-se entre els tradicionals ''protistes'' multicelulares com les algues marrons, es troben escampats en els regnes d'animals, fongs i plantes, que tambè posseeixen membres unicel·lulars derivats dels seus grups més basals, grups que ja tenien el pla corporal bàsic però no havien arribat a la multicelularidad com a augment de la complexitat.
Aquest grup es caracteritza perquè és un grup molt divers que es troba en tots els regnes, és a dir, molt diversificat. Presenten un inici molt antic, per aquest motiu són tant sencills.
Apareixen després dels procariotes i evolucionen en forma de ventall: ◦ Grup parafilètic: grup amb un únic ancestre comú, però on algun dels grups no hi pertany.
◦ Grup monofilètic: grup amb un únic ancestre comú que inclou tots els grups descendents.
◦ Grup polifilètic: grup que agrupa a diferents grups amb característiques semblants, però sense relació filogenètica.
Tal com hem dit, l'origen dels protistes provè de les endosimbiosis, concretament de les endosimbiosis realitzades entre bacteris i eucariotes, les quals van donar lloc a la formació de cloroplasts i mitocondris.
La teoria més acceptada d'aquest origen dels mitocondris i cloroplasts proposa que els mitocondris són el resultat d'una endosimbiosis d'una cèl·lula eucariota a un bacteri aèrobic,mentres que els cloroplasts són el resultat d'una endosimbiosi per part d'una cèl·lula eucariota tambè, però en aquest cas amb un bacteri fotosintètic, els quals es van convertir en una relació mútuament beneficiosa per a les dues cèl·lules. En els dos casos, la cèl·lula fagocitant és l'eucariota.
Hi ha proves que recolzen aquesta teoria, com per exemple l'existència del bacteri Rickettsia prowazeki, un bacteri intracel·lular que causa el tifus epidèmic, el qual part del seu DNA té gran semblança amb el DNA mitocondrial.
 Origen dels mitocondris Existeix una segona teoria pel que fa a la formació dels mitocondris. Es aquest cas, aquests són d'origen autogènic (la seva membrana es va formant des de dins). La membrana nuclear d'una cèl·lula es corva i forma unes lamel·les internes que acabaran formant el mitocondri.
 Origen i evolució dels cloroplasts La endosimbiosis primària és aquella que es produeix entre un eucariota heteròtrof amb un cianobateri, que dòna lloc a una alga amb cloroplasts amb dos membranes. La endosimbiosis secundària és aquella on l'alga anterior amb cloroplasts formats per dos membranes, és endocitada per un altre heteròtrof. En Protistologia INTRODUCCIÓ Ariadna López Coll aquest cas, la nova alga que es forma tindrà cloroplasts amb 4 membranes. Tambè poden haver endosimbiosis terciàries, però els seus cloroplasts mai tindràn més de 4 membranes perquè aquestes es redueixen. Aquesta reducció tambè es pot produïr desprès d'una endosimbiosis secundària, on el cloroplast tambè pot patir una reducció de membranes i presentar-ne nomès 3 membranes.
A partir dels tres tipus d'endosimbiosis, podem establir quin és l'origen d'aquest cloroplast en cada un dels grups. Els cianobacteris són l'origen de tots els grups que presenten clorofil·la. Els tres llinatges principals (glaucòfits, cloròfits i rodòfits) sorgeixen després d'una endosimbiosis primària amb cianobacteris d'un avantpassat comú. Les algues verdes i vermelles que es formen seràn les encarregades de donar lloc a tots els llinatges que es formen a partir d'endosimbiosis secundàries.
Els dinoflagel·lats, en canvi, presenten endosimbiosis terciària . Es donen per una endosimbiosis secundària dels rodòfits, i presenten plastidis amb tres membranes (hi ha hagut reducció, però aquestes sempre seràn les més externes perquè són les menys útils). La endosimbiosis terciària és la que més es repeteix al llarg de l'evolució, però totes acaben donant lloc a dinoflagelats. Després de l'endocitosis, els nuclis també pateixen una reducció. L'endosimbiosis terciaria d'un dinoflagelat pot ser amb una alga verda donant lloc a un altre dinoflagel·lat, amb un criptòfit per donar un Dinhophysis; amb un hàptofit donant Kareniao amb un heterocont per donar Kryptoperidium.
 Característiques taxonòmiques diferencials Les característiques que determinen diferencies taxonòmiques són: les membranes dels cloroplasts (2 embolcalls → rodòfits, glaucòfits i cloròfits, 3 embolcalls → dinoflagelats i euglenòfits, 4 embolcalls → criptòfits, bacil·lariofícies, feofícies), el nombre de tilacoides que presenten els cloroplasts, la presència de CER (complex cloroplast reticle endoplasmàtic, que consisteix en plasts envoltats d'una doble membrana que embolica també el nucli trobant-se entre les dues membranes de microttúbuls i productes de reserva), la dotació flagel·lar, el tipus de reproducció, la paret cel·lular, la composició pigmentària, les comunicacions intercel·lulars, els tipus de substàncies de reserva, el tipus de reproducció sexual...
 Organització somàtica La diversitat d'éssers vius estudiats per la botànica abraça des de les formes més simples unicel·lulars fins als vegetals amb flors amb estructures morfològiques més elaborades, connectats per formes intermèdies, que evidencien l'evoluciò de la vida vegetal des del medi aquàtic fins a la colonització del medi terrestre, no implicant aquest procés la desaparició de les formes ja establertes, sinó una major adaptació a ocupar nous medis.
– Poiquilohidres: absència de regulació del contigut hídric, dependència directa de l'aigua i dessecació del vegetal en absència d'aquesta.
 Homeohidres: regulació del contigut hídric i minimització dels efecetes de la dessecació.
Tots els protists són poiquilohidres: El seu medi no és sec. Aquesta ha estat la tendència evolutiva. Com a organització somàtica, diem que els protists són protòfits, els quals diferencien dels telòfits (nivell superior) en la divisió del treball. En els protòfits la divisió del treball no és clara, però encara es presenta un aspecte total de colònia.
Protistologia INTRODUCCIÓ Ariadna López Coll Tradicionalment, s’ha classificat els protists com a protòfits en dos grans grups: unicel·lulars i colonials i cenobials..
 COLÒNIES I CENOBIS: han sigut ajuntats, ja que presenten una diferència molt suau. Consisteixen en grups de cèl·lules que provenen d'una mateixa cèl·lula mare, però amb una certa dependència, ja que trobem un primer intent de dirigir el treball. Cohabiten i romanen junts com una unitat, però pot haver-hi certa especialització.
 CONSORCIS D'AGREGACIÓ: no provenen d'una única cèl·lula mare i no tenen direcció de treball, però les cèl·lules s'ajunten i es poden separar vivint unicel·lularment. En general, en un nombre determinat.
 Tendències evolutives dels protòfits Les tèndencies evolutives que presenten són: mobilitat per la presència de flagels (es passa de formes immòbils a formes mòbils), polaritat en la distribució d'orgànuls citoplasmàtics, augment de la grandària i retenció de les cèl·lules filles formant agregats irregulars o amb forma definida.
 Grups estudiats  HETEROCONTS (Estramenopiles) És el grup on trobem més protits, tot i que trobem el parafil·lestisme de que alguns grups presenten clorofil·la i altres no. Inclou a les diatomees i algues brunes (entre altres).
El nom d'heteroconts es refereix a la forma característica d'aquestes cèl·lules, que tenen típicament dos flagels desiguals. El flagel anteriro està cobert de pèls laterlas anomenats mastigonemes, mentre que l'altre flagel és llis i generalment més curt o reduït de vegade al cos basal. Aquests flagels s'insereixen subapicalment o lateralment i es recolzen generalment en quatre arrels microtubulars amb un patró distintiu.
En el grup d'heteroconts, trobem un grup que s'anomena Hacrobia, els quals és un grup geneticament molt diferent. Està format pels hàptofits i els criptòfits. Els altres grups han perdut la fotosíntesi, és a dir, són heteròtrofs.
La pèrdua de la fotosíntesis ha passat sovint en l'evolució dels eucariotes, tot i que tambè hi va haver moments d'adquisió d'aquesta, que es va produir diverses vegades de forma independent. Aquesta pèrdua secundària de la capacitat autòtrofa és essencial per explicar l'evolució dels eucariotes i la gran diversitat dels protists. No obstant això, els escenaris ecològics i volutius darrere ''d'aquest pas enrere'' encara no es coneixen. Hi ha dues casuístiques:  Condicions limitants de carboni, que poden explicar les nombroses transicions de fototròfia a mixotròfia i després a heterotròfia en pràcticament tots els grans llinatges d'algues. Els petits heteròtrofs dominen en entorns pobres en nutrients per la seva major eficiència l'explotació dels ultramicrobacteris.
 Condicions limitants de llum.
Protistologia INTRODUCCIÓ Ariadna López Coll Un dels mecanismes implicats és la reducció d'estructures intracel·lulars, les qual s'utilitzen per tal de reduir la mida de les cèl·lules dels flagel·lats depredadors. Una conseqüència d'aquesta reducció de mida és una relació depredador-presa de mida optimitzat per a la ''caça'' de bacteris petits, que s'escapen sovint de la depredació dels flagel·lats més grans. Aquesta optimització és, doncs, un factor evolutiu en la diferenciació de les algues mixotròfiques en flagel·lats heterotròfics obligats.
2) ALVEOLATS Inclou als ciliats, apicomplexos (sense clorofila), dinoflagelats… Hi ha diferents grups, que són molt diferents en forma, però que estan relacionats des d'un punt de vista ultraestructural i genètic. La característica compartida més notable és la presència d'alvèols corticals (vesícules planes disposades en una capa contínua que es recolza en la membrana, formant típicament una pel·lícula flexible). Es torna a plantejar la hipótesis d’una endosimbiosi i desprès es perd la fotosíntesi. La hipòtesi que s’ha confirmat és la (a).
Apicomplexos → Reducció del cloroplast El paràsit de malària (Plasmodium sp) que envaeix glòbuls vermells i menja la proteïna hemoglobina, difícilment pot ser gaire diferent d'una alga. Ell i altres paràsits com Toxoplasma són parents propers dels dinoflagel·lats. Al Toxoplasma s’ha trobat un orgànul amb quatre membranes (endosimbiosis secundària).
No han perdut el plast, sinò que sencillament ha perdut la clorofila. Llavors, d’aquest orgànul de cuatre membranes en direm apicoplast (provinent d’apicomplexos). A més a més, en aquests apicoplast s’ha trobat transferencia de productes. Sempre trobarem un pèptid de transit anomentat T, i si tenim una endosimbiosis secundària trobarem un pèptit anomenat S per mediar el pas de proteínes entre les membranes. Aquests pèptids de trànsit es troben en els apicoplasts.
Genèticament, dins dels apicomplexos trobem uns que són paràsits i altres que no són paràsits i presenten clorofila. Aquesta és Chromera velia, que presenta 4 membranes i conté nomès clorofila a (els dinoflagelats, per exemple,presenten clorofila a i clorofila c). Tambè, ha perdut una certa capacitat d’autotrofia normal perquè nomès pot viure en simbiosi amb coralls. Si nomès tens clorofila a, t’has d’ajudar amb altres aliments, per això el motiu de la simbiosi. Apicomplexos i dinoflagelats sempre han tingut pèrdua de clorofila. Un sol llinatge de dinoflagelats ha perdut el cloroplast 9 vegades. Plasmodium i Toxoplasma viuen sense llum, són paràsits. Nosaltres encara ara no podem cultivar paràsits, però el germà genètic de Plasmodium, és a dir, la Chromera, si que es pot cultivar. Llavors, s’utilitza per conèixer i examinar els medicaments que s’utilitzen.
 RIZARIS Grup de protists que inclou a la majoria dels ameboides i flagel·lats que s'alimenten per mitjà de fil·lopodis. Grup que ha estat estudiar per zoòlegs. Presenten en una gran varietat de formes, la qual cosa ha dificultat establir una definició del grup en termes de característiques estructurals, encara que la seva unitat està recolzada per estudis genètics.
Hi ha un grup dins dels rizaris que tambè presenta clorofila, que és un petit grup d’algues marines anomenat Cloraracniòfits.
 ARQUEPLÀSTIDS (Plantes): Protistologia INTRODUCCIÓ Ariadna López Coll És un gran grup important d'eucariotes que comprèn les algues vermelles i verdes i les plantes terrestres, juntament amb un petit grup d'algues anomenat glaucòfits. Tots presenten endosimbiosi primària amb cianobacteris, és a dir, els plastidis presenten dues membranes (el cloroplast és antic, no s'ha hagut d'afegir ni reduir cap membrana). Tenim uns clades de protists que serán els que donaran a les plantes superiors (plantes terrestres, plantes amb embrió). El grup de les carofícies junt amb les plantes amb embrió forma el grup d’estreptofites.
Característiques en comú entre les algues verdes i plantes superiors: clorofiles a i b, el midó com a substància de reserva, paret de cel·lulosa.
5) AMEBOZOUS És un dels grups principals de protozus ameboides, els quals es mouen per mitjà del flux intern de citoplasma. La majoria són unicel·lulars i són comuns en el sòl i en els hàbitats aquàtics, trobant-se alguns en simbiosis amb altres organismes, mentre que altres són patògens. Inclouen tambè els protozous i fons ameboides.
6) OPISTOCONTS És un dels grups més divers i més evolucionat. Clade molt divers d'eucariotes que inclou els antics regnes dels animals i els fongs, juntament amb els coanozous. És un grup fortament recolçat com a monofilètic, tant per l'estudi genètic com per l'estudi de les estructures cel·lulars. Una característica comuna és que les cèl·lules flagelades es propulsen mercès a un flagel posterior. És el que dóna el seu nom al clade. En canvi, moltes cèl·lules flagel·lades d'altres grups eucariotes es mouen amb un flagel anterior.
7) EXCAVATS Presenten moltes formes de vida (paràsits, de vida lliure, simbionts), que inclouen alguns paràsits humans importants… Dins d’ells tenim dos grans grups: aminocondriats (no presenten mitocondris) i els que presenten un mitocondri enormement modificat. La Giardia lamblia és un paràsit humà. Hi ha un grup que s’anomena Disicristats que tenen les crestes mitocondrials en forma de disc (crestes discoïdals). Les euglenes no és un grup no massa llunyà dels tripanosomes. Inclouen als metamonadals i als disicristats. Una de les característiques dels disicristats és que els seus mitocondris contenen crestes discoïdals.
Les euglenes i els dinoflagelats no tenen res a veure perquè presenten dotació flagelar diferent, les euglenes poden ser mixotròfiques, les euglenofits presenten endosimbiosi d’un cloròfit i els dinoflagelats presenten una endosimbiosi dels rodòfits.
Les dades suggereixen que alguns excavats paràsits i els Euglenoids van adquirir plastidis per endosimbiosi abans de la seva divergència i que posteriorment els paràsits varen perdre l'orgànul però varen conservar nombrosos gens. Encara que no fan la fotosíntesi, els tripanosomes contenen gens que codifiguqen proteïnes homòlogues a les del cloroplast.
...