Tema 6— Desenvolupament embrionari (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Zoologia
Año del apunte 2016
Páginas 7
Fecha de subida 02/04/2016
Descargas 10
Subido por

Vista previa del texto

  TEMA  6  —  DESENVOLUPAMENT  EMBRIONARI   ONTOGÈNIA  I  DESENVOLUPAMENT   L’Ontogènia  és  el  curs  evolutiu  dels  individus  (el  cicle  vital  des  que  neix  fins  que  es  mor).   Inclou   els  canvis  fisiològics  i  morfològics  que  pateix  l’organisme.  Inclou  les  etapes  de  desenvolupament   embrionari,   postembrionari   i   senescència   (en   humans   i   espècies   domèstiques,   quan   l’individu   envelleix  i  es  torna  reproductivament  inactiu).   El   desenvolupament   embrionari   en   metazous   és   sobretot   a   nivell   tissular.   Els   teixits   s’organitzaran.  Protists  no  tenen  desenvolupament  embrionari.   SEGMENTACIÓ   Fase  de  proliferació  cel·∙lular,  sense  creixement.  El  zigot  es  va  dividint  per  mitosis.  El  volum  es   manté  constant  (cèl  més  petites)  i  disminueix  la  relació  Volum  citoplasma  /  Volum  nuclear.  El  cicle   cel·∙lular  és  més  ràpid.     Dues  etapes:  mòrula  (massissa)  i  blàstula  (buida,  no  sempre  es  produeix).  Els  blastòmers  són  les   cèl·∙lules  de  la  blàstula,  el  blastocel  n’és  la  cavitat  interna.  Depenent  de  la  quantitat  i  distribució   del  vitel,  i  la  localització  de  l’aparell  mitòtic,  hi  ha  diferents  tipus  de  segmentació.   Vitelà  compostos  químics  de  reserva  (glúcids,  lípids  i  proteïnes)  que  nodreixen  l’embrió.  La  mida   de  l’òvul  depèn  de  la  mida  del  vitel.  Distribució  heterogènia  i  polaritat.   POLARITAT  DE  L’OU   Plans  de  referència  que  donen  una  segmentació  de  la  cèl·∙lula.  La  polaritat  és  causada  per  la   distribució  heterogènia  del  vitel.   Pol  Animal  à  nucli  de  la  cèl·∙lula   Pol  Vegetal  à     En  funció  d’això  tenim  dos  classificacions  possibles  dels  plans:   -­‐   -­‐   Plans  longitudinals  (van  del  pol  animal  al  pol  vegetal)   o   Meridionalsà  contenen  l’eix  animal-­‐vegetal   o   Coaxials  à  no  contenen  l’eix  animal-­‐vegetal   Transversals  à  perpendiculars  a  l’eix   o   Equatorial  à  dues  meitats  idèntiques   o   Latitudinals  à  les  cèl·∙lules  filles  seria  una  més  gran  que  l’altra,  divisió  no   meitats  iguals.     El  vitel  dificulta  la  segmentació,  la  alenteix  o  fins  i  tot  l’atura.  En  funció  de  quantitat  i  forma  del   vitel  tenim  quatre  classificacions:   Clara  Vinyeta  Cortada   Grau  en  Biologia  UAB—  1r  Curs  2015/2016     1   Isolecítics  o  o ligolecítics à  poc  vitel  i   distribució  homogènia.   Heterolecítics  o  m esolecítics à  intermig   vitel  i  distribució  heterogènia.   Ous  petits   Ous  més  grans  (1mm)   Equinoderms,  mamífers,  cnidaris.   Rèptils       L’embrió   no   necessita   grans   quantitats   de   substància   de   reserva.   Exemple:   els   mamífers.   L’embrió  s’implanta  a  l’úter  de  la  mare  i  la  mare   és  la  que  dóna  els  nutrients.       En  cnidaris  l’etapa  fetal  serà  tan  curta  que  no   cal  gaire  vitel.   Telolecíticsà  m olt  r ic  v itel  a l  P V     Ous  molt  grans,  nucli  excèntric   Aus,  rèptils     Centrolecíticsà  r ic  v itel  a l  n ucli   Ous  grans  (varis  mm)   Rics  en  vitel   Vitel  es  troba  envoltant  el  nucli.  Nucli  més   central,  plasma  envoltant  i  després  vitel   envoltant.   Artròpodes,  insectes.     Depenent  de  quantitat  ens  podem  trobar  que  durant  la  segmentació  l’ou  es  segmenti:   SEGMENTACIÓ   HOLOBLÀSTICA  /  TOTAL      Tot  el  zigot  es  va  dividint  i  apareixen  cèl·∙lules  a  tot  arreu.  En  funció  de  la  mida  semblant  o   diferent  dels  blastòmers:   -­‐   -­‐   Igual  à  blastòmers  tots  iguals   Desigual  à  blastòmers  més  grans  (macròmers)  i  més  petits  (micròmers)   Diferents  patrons  de  segmentació:   RADIAL     o   o   o   o   o   Els  blastòmers  es  disposen  en  fileres  paral·∙leles.  La  mòrula  o  blàstula  té  simetria  radial.     2  primeres  divisions  en  plans  meridionals  perpendiculars.   2ª  divisió  tb  al  pla  meridional  perpendicular  al  primer  pla  de  divisió.   3ª  divisió  equatorial.   Més  divisions  que  acaben  fent  un  embrió  amb  simetria  radial.   La   segmentació   sol   ser   igual,   amb   cèl·∙lules   filles   de   mateixa   mida,   però   també   poden   ser   desigual.   És  una  segmentació  indeterminadaà  quan  embrió  format  per  4/8  cèl·∙lules,  el  destí  de  cada   cèl·∙lula  no  està  marcat.  Si  separéssim  cadascuna  de  les  cèl·∙lules,  cada  una  podria  donar  un   individu  diferent.  Cas  dels  individus  bessons  univitel·∙lins.     Ous  isolecítics  i  heterolecítics.  En  equinoderms  o  cefalocordats.       Clara  Vinyeta  Cortada   Grau  en  Biologia  UAB—  1r  Curs  2015/2016     2   ESPIRAL   Els  blastòmers  estan  rotats  uns  respecte  dels  altres.  Blàstula  agafa  forma  espiral.     2  divisions  meridionals   3ª  divisió  i  les  següents  en  plans  oblics   Fusos  mitòtics  inclinats   4   macròmers   i   4   micròmers.   Els   micròmers   no   es   troben   a   sobre   del   macròmer   del   qual   s’han  separat,  sinó  una  mica  desplaçats  en  sentit  horari.     o   Situats  en  solcs  (mòrules  compactes)   o   o   o   o   o   Desigual   i   determinada   (les   cèl·∙lules   estan   predeterminades   a   tenir   x   funció).   Ous   isolecítics.  Anèl·∙lids,  mol·∙luscs.     SEGMENTACIÓ   MEROBLÀSTICA  O  PARCIAL     La  segmentació  es  dóna  només  en  la  part  més  pobra  en  vitel.  A  la  part  vegetal  hi  ha  molt  vitel  i  x   tant  la  segmentació  no  afecta  al  pol  vegetal.     DISCOÏDAL   o   Es  segmenta  el  pol  animal  (blastodisc).   o   2  divisions  meridionals  incompletes  perpendiculars  (incompletes  perquè  el  vitel  dificulta   divisió  total)   o   2  coaxials  incompletes   o   Es  forma  un  síncit-­‐  conjunt  de  cèl·∙lules  que  no  estan  completament  separades  perquè  els   seus  citoplasmes  segueixen  en  contacte.  Les  seves  membranes  no  totalment  separades.     Ous  telolecítics.  Rèptils,  aus.   SUPERFICIAL   o   El  nucli  es  troba  en  el  centre.  Es  comença  a  dividir  sense  divisió  del  citoplasma.  Els  nuclis   migren  cap  a  la  perifèria  i  aleshores  es  comencen  a  formar  les  membranes.  Al  mig  queda   el  vitel  envoltat  pels  blastòmers.   Ous  centrolecítics.  Artròpodes,  insectes.   TIPUS  DE  BLÀSTULES   Celoblàstula à   s.   Holo.   Radial   o   espiral   à   blastòmers   envoltant   el   blastocel   (cavitat   plena   de   líquid).   -­‐   Regular   (ous   isolecítics)   o   Irregular   (ous   heterolecítics)   à   segons   si   el   vitel   es   troba   distribuït  equitativament  respecte  als  blastòmers  o  si  està  més  situat  cap  a  una  banda     Esteuroblàstula à   s.   Holo.   Espiral   à   els   blastòmers   formen   una   estructura   compacta.   No   hi   ha   blastocel.   Discoblàstula à  s.  Mero.  Discoïdal  à  blastòmers  formen  com  un  “barret”  a  la  part  superior  del   vitel.     Periblàstula  à  s.  Mero.  Superficial  à  blastòmers  envolten  vitel.  No  hi  ha  blastocel.       Clara  Vinyeta  Cortada   Grau  en  Biologia  UAB—  1r  Curs  2015/2016     3   GASTRULACIÓ   Segueix  havent-­‐hi  divisió  cel·∙lular  (proliferació)  però  més  lenta.  Tres  capes  de  teixit  embrionari.     Formació  de   fulles  blastodèrmiques  o  capes  embrionàries,  que  originaran  els  diferents  tipus  de   teixits.  Estableix  la  localització  dels  materials  bàsics  per  la  construcció  de  l’organisme.     Comporta:   -­‐   -­‐   Moviments   cel·∙lulars,   reorganització   de   l’embrió   que   donarà   lloc   a   les   diferents   capes   embrionàries   Proliferació  cel·∙lular  (mitosis)   La  blàstula  origina  la  g àstrula .     Apareixen  dues  capes  cel·∙lulars  :  ectoderma  i  endoderma.    L’espai  entre  mig  és  el  blastocel.  En  el   pol  vegetal  hi  ha  una  invaginació.   Es  forma   l’Arquènteron  (tub  digestiu  primitiu)  (format  per  endoderma  +   gastrocel,   l’espai   de   dins).    Connecta  amb  l’exterior  per  un  orifici  que  es  diu  Blastòpor.     Tipus  de  gastrulació:     -­‐   -­‐   -­‐   -­‐   -­‐   Per   Invaginació   o   embòlia   à   Els   blastòmers   del   pol   vegetatiu   s’introdueixen   cap   al   blastocel  (s’invaginen).  Originen  l’endoderma.       Ingressió  à  blastòmers  es  comencen  a  dividir  i  passen  cap  a  l’interior  del  blastocel.   Formen  una  esteurogàstrula  (gàstrula  compacta)  perquè  els  blastòmers  ocupen  el   blastocel.     Delaminació à   blastòcits   es   divideixen   en   plans   paral·∙lels   a   la   superfície     i   originen   la   endoderma  i  exoderma.     Epibòlia à  tb  esteuroblàstules.  Desplaçament  de  cèl·∙lules  filles  des  del  pol  animal   creant  una  capa  al  voltant  del  embrió.  Després  es  fa  una  invaginació  pel  pol  vegetal.     Involució à  en  discoblàstules.  Blastòmers  amb  ous  telolecítics.  Blastòmers  es  queden  en   el  pol  animal,  es  van  dividint  passant  (penetrant)  cap  a  l’interior.   Depèn  del  tipus  d’ou,  tipus  de  segmentació  i  informació  genètica  de  l’organisme.   Segons  el  nombre  de  fulles  embrionàries:   -­‐   -­‐   Diblàstics  à  capes  de  teixit  diferenciat  però  no  hi  ha  òrgans  complexos.   Triblàstics  à  tercera  capa  (mesoderma).  Tots  els  bilaterals.     FORMACIÓ  MESODERMA  I  CELOMA   És  la  tercera  capa  embrionària  (triblàstics)  que  deriva  de  l’endoderma  (endomesoderma).   Ectomesoderma  (mesoglea).  Vinculada  a  la  formació  del  celoma.  Dos  processos:  Esquizocèlia  i   Enterocèlia.     Clara  Vinyeta  Cortada   Grau  en  Biologia  UAB—  1r  Curs  2015/2016     4   ENTEROCÈLIA     ESQUIZOCÈLIA 
   La  mesoderma  i  el  celoma  es  formen  a  partir   Proliferació  del  Mesentoblast. Entre  ecto-­‐  i   de  l’arquènteron.  Penetra  en  el  blastocel.  Hi   endoderma.  Massa  sòlida  que  es  va  buidant. ha  diferents  tipus.         Cavitats  envoltades  per  totes  les  seves  cavitats  per  celomat.   Acelomats   à   apareixen   cavitats   celomàtiques   completament   envoltades   per   celoma,   sense   espais.   Pseudocelomatsà   Cavitat   interna   està   envoltada   per   celomat   a   la   part   externa   només.   És   un   celoma  que  no  és  complet.  Se’ls    pot  considerar  un  pas  intermedi  entre  celomats  i  acelomats.   Avui  en  dia  es  considera  que  probablement  provinguin  d’antecessors  celomats  que  han  patit  una   evolució,  han  perdut  el  celoma  i  el  que  en  queda  és  el  blastocel  embrionari.  Per  això  se’ls  pot  dir   blastocelomats.   Celomatsà  celoma  dividit,  separat  i  envoltat  per  la  mesoderma.   Origen  evolutiu  del  celoma:  estudiar-­‐ho  en  determinats  organismes  és  molt  complicat.  Se  li  havia   donat  històricament  una  gran  importància  filogenètica.     En   l’actualitat,   la   filogènia   més   àmpliament   acceptada   “barreja”   els   pseudocelomats   i   els   emparenta  amb  els  celomats  estretament.  És  una  de  les  raons  per  suggerir  que  aquest  celoma  és   en  realitat  blastocel.  Celoma  no  seria  caràcter  homòleg,  sinó  que  apareixeria  més  endavant  en   diferents  línies  evolutives.   Organogènesi     Cada   capa   origina   un   tipus   d’òrgans.   Endodermaà   digestiu,   pàncrees,   fetge   i   bufeta.   Mesodermaà   musculatura,   gònades,   cor   i   vasos   sanguinis.   Exodermaàepidermis   i   sistema   nerviós.   FORMACIÓ  DEL  DIGESTIU  COMPLET   -­‐   -­‐   -­‐   -­‐   Alguns   animals   retenen   un   digestiu   “cec”,   és   a   dir   que   només   té   un   orifici   primari(no   té   anus)  blastòpor.   En  la  majoria  hi  ha    un  digestiu  complet,  amb  dos  orificis.     Orifici   secundari   es   forma   quan   l’   endoderm   de   la   invaginació   entra   en   contacte   amb   la   exoderma   Triblàsticsà  boca  i  anus.     o   Protostomats   (protòstoms):   L’orifici   secundari   és   l’anus,   i   la   boca   prové   del   blastòpor.   Espiral,  esquizocèlia,  boca  del  blastòpor   o   Deuterostomats:  L’anus  és  l’orifici  primari  i  la  boca  és  de  nova  formació.   Segmentació  radial,  Enterocèlia,  Anus  del  blastòpor.           Clara  Vinyeta  Cortada   Grau  en  Biologia  UAB—  1r  Curs  2015/2016     5   CONTROL  GENÈTIC  DEL  DESENVOLUPAMENT   Embriogènesi  controlada  a  nivell  genètic.     Fase   inicial   (fins   a   blàstula)   ARNm   matern   emmagatzemat   en   l’ou.   L’embrió   encara   no   fabrica   RNAm  propi.   A  partir  de  blàstula  es  sintetitza  ARNm  propi  (depèn  del  grup).   Biologia  evolutiva  del  desenvolupament  (evo-­‐devo)  veu  la  diversitat  animal  com  a  resultat  dels   processos  de  desenvolupament  i  d’evolució.     GENS  H OX  à  quan  pateixen  una  mutació,  l’organisme  es  veu  alterat  de  manera  que  en  una  part   del  cos  apareix  una  estructura  que  no  hi  pertoca.  Una  part  del  cos  es  transforma  en  una  altra.    Per  exemple,  on  hi  hauria  d’aparèixer  antenes,  apareixen  potes  (Antennapedia).  Altre  exemple,   drosophiles   que   tenen   dos   tòrax   i   dos   parells   d’ales.   Enlloc   de   fer   alteris,   es   fan   ales   normals   (Bitòrax).   Gens  Hox  à  homeobox .  Els  gens  Hox  són  homeòtics.  Gens  d’uns  1000  pb,  i  uns  180  pb  molt   semblants.   Aquests   180   pb   són   el   homeobox   (que   codifiquen   per   60   aminoàcids   àhomeodomini).  Codifiquen  per  proteïnes  que  s’uneixen  a  l’ADN.  Regulen  altres  gens,  n’activen   o  desactiven  l’expressió.  Són  “interruptors  genètics”.   Paper  crucial  a  l’hora  de  regular  els  models  d’organització  corporal.  Controlen  la  “regionalització”   corporal.  Determinen  quines  parts  de  l’embrió  donaran  les  estructures  en  l’adult,  i  la  posició  dels   apèndixs.   Gens   ordenats   en   filera   en   el   cromosoma   de   la   mateixa   manera   que   l’ordre   en   què   s’expressen  en  l’embrió.  Segueixen  l’ordre  de  les  regions  corporals.   Molt  conservats,  seqüències  que  s’han  mantingut  gairebé  igual  al  llarg  de  milions  i  milions  d’anys.   Pràcticament  les  mateixes  seqüències.   Ex:   -­‐   -­‐   -­‐   Pax-­‐6à   gen   que   controla   el   desenvolupament   dels   ulls.     Aniridia   (humans),   small   eye   (ratolí),  eye-­‐less  (drosophila).  El  gen  s’expressa  en  la  formació  de  l’ull  de  l’individu  (sigui   l’  sp  que  sigui)   Distal-­‐lessà   Formació  de  potes  d’organismes  tant  diferents  com  per  exemple  estrelles   de  mar,  artròpodes,  cordats,  aletes  dels  peixos,  etc.   Tinman  à  Formació  del  cor.   Per   estudiar   el   gen   Pax-­‐6,   van   activar   el   gen   en   les   potes   d’una   drosophila,   i   van   aparèixer   estructures  oculars  (ulls).  El  gen  Small  eye  de  ratolí  es  va  posar  a  l’embrió  d’una  drosophila.  Van   créixer  ulls  de  ratolí?  No.  Van  créixer  ulls  de  drosophila.  Això  demostra  que  les  seqüències  estan   molt  ben  conservades.     Formen  una  “caixa  d’eines  genètica”.  En  formen  part  els  gens  hox,  el  pax-­‐6,  tinman,  etc.  I  gens   de  la  senyalització  cel·∙lular  com  el  Notch,  Wnt,  etc.     Són  gens  que  desenvolupen  moltes  funcions  en  l’organisme.         Clara  Vinyeta  Cortada   Grau  en  Biologia  UAB—  1r  Curs  2015/2016     6   Depenent  d’on  es  doni  el  desenvolupament  embrionari:   -­‐   -­‐   -­‐   -­‐   Planctònics :   es   desenvolupen   en   el   medi   extern,   sense   cap   estructura   que   protegeixi   l’ou.  No  estan  embolcallats.  Exclusivament  organismes  aquàtics  amb  fecundació  externa.       Ovípars :  l’ou  es  desenvolupa  en  un  ou,  protegit  per  una  sèrie  de  membranes,   encapsulat  en  una  estructura  protectora.  L’embrió  es  desenvolupa  fora  del  progenitor.     Fecundació  interna  o  externa.     Ovovivípars:  l’ou  es  desenvolupa  a  l’interior  de  la  femella,  l’embrió  envoltat  per  una  sèrie   de   membranes.   Directament   neix   el   juvenil   (Exemple:   algunes   serps   i   alguns   peixos).   Fecundació  interna.  Si  hi  ha  closques  dures  s’expulsen  o  es  reabsorbeixen  les  membranes   com  a  nutrients.     Vivípar :   l’embrió   es   desenvolupa   dins   la   femella,   i   a   més   rep   aportacions   nutricionals   connectades   amb   la   mare.   Les   substàncies   de   reserva   arriben   a   través   d’aquesta   connexió.         Clara  Vinyeta  Cortada   Grau  en  Biologia  UAB—  1r  Curs  2015/2016     7   ...