Etologia i Evolució IV 1.1 (2012)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Psicología - 1º curso
Asignatura Etologia i Evolució
Año del apunte 2012
Páginas 13
Fecha de subida 11/04/2016
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UNIDAD 8. SOCIEDADES ANIMALES 1. CARACTERÍSTICAS DE LOS SISTEMAS SOCIALES SISTEMAS SOCIALES. Se componen de una cierta cantidad de individuos de la misma especie (grupo o sociedad). Tienen una estructura u organización social = patrón de relaciones intraespecíficas. Suele haber individuos con estatus diferentes. Se da una distribución de roles o funciones según la edad, sexo, estatus, etc. Existen redes de relaciones entre los individuos.
 Grados de estructura social organización, patrón de la relaciones o Rígida o no cambiante. Insectos eusociales: hormigas, termitas, abejas… o Laxa o cambiante. Los vertebrados más encefalizados. Cambio de estatus  Grados de vida social frecuencia, intensidad interaccional o Densa o intensa. Hormigas, abejas, lobos, chimpancés o Escasa o débil. Avispas cavadoras, osos, tigres.
CARACTERÍSTICAS Colonias de invertebrados • Castas reproductivas, de alimentación, de flotación.
• Reproducción asexual. Los individuos son clones unos de otros.
• Nivel elevado de cohesión social, cooperación y altruismo.
• Corales, celentéreos (fragata portuguesa).
Arañas comunales • • Cooperación en la captura de presas y fabricación de telas.
Género Metepeira.
Insectos eusociales • • • • Crianza cooperativa. División del trabajo.
Castas de individuos estériles cuidan a los individuos fértiles.
Convivencia y cooperación de dos generaciones o más.
Hormigas, termitas. También abejas y avispas (algunas especies) Cardúmenes de peces • • • • Formados por peces no territoriales.
Movimiento colectivo polarizado y sin líder.
Atracción mutua y mantenimiento de distancia social.
Sistema de alarma antipredatoria.
Reproducción cooperativa en los peces • • Cooperación de los jóvenes en la protección de la progenie (cíclidos).
Nidificación en colonias (algunas especies de percas).
Cooperación en aves • Reproducción cooperativa: Colonias de nidificación (golondrinas).
Tradiciones de nidificación transmitidas de una generación a otra.
• Cooperación de individuos no emparentados en el cuidado de los polluelos (arrendajos).
• Caza cooperativa (aves rapaces).
Bandadas de aves • Ventajas defensivas, de explotación de recursos, comunicación durante la migración.
• Movimiento colectivo análogo al de los cardúmenes de peces.
Mamíferos eusociales • Rebaños de ungulados • Protección de las crías (elefantes, ñúes).
• Movimiento colectivo durante las migraciones.
Cooperación en carnívoros • • Vida en colonias con castas, análogas a las de los insectos eusociales (rata topo desnuda) Caza cooperativa (lobos, leones, orcas).
Defensa compartida por hembras y machos (leones).
Cardúmenes de cetáceos • • Harenes papiones • Grupos poligínicos de un macho y varias hembras (Papio hamadryas).
• Jerarquía de dominancia rígida de machos sobre machos, y de machos sobre hembras, basada en amenazas y agresiones.
• Fuerte competencia por el acceso a hembras y a machos.
• Bandas: grupos grandes durante el desplazamiento colectivo.
• Tropas: grupos muy grandes durante el descanso nocturno, agregación de harenes y machos “solteros”.
de Chimpancés Movimiento colectivo: los adultos rodean a las crías.
Los machos “pastorean” a las hembras.
• Grupos poliginándricos.
• Sociedades flexibles, estructura laxa: cambios frecuentes de composición y tamaño (análogamente a los bonobos). Las hembras cambian de grupo con frecuencia (en otros primates lo hacen los machos).
• Los machos cazan de forma cooperativa.
• Jerarquías de dominancia basadas en coaliciones oportunistas para cazar o defenderse (machos).
• Relaciones afiliativas basadas en el parentesco (hembras).
TIPOS DE RELACIONES SOCIALES.
- Cooperación: relaciones afiliativas.
Competición: relaciones antagónicas.
Relaciones intraespecíficas Cooperación Competición Altruismo recíproco Conducta agonística Conducta anagonística Dominancia Sumisión CONDUCTA SOCIAL. Toda conducta se Relaciones Simbiosis: Competición trófica manifiesta en el contexto de la interacción interespecíficas • Comensalismo • Predación entre individuos, a menudo con apoyo de la comunicación • Mutualismo • Parasitismo Se rige por reglas de complejidad variable, dependiendo de: - La cantidad y el rol o estatus de los animales que interactúan.
- El grado de estructura social.
Los grupos y las sociedades se mantienen gracias a la conducta social. Es la expresión de la sociabilidad: un rasgo adaptativo que se desarrolla de manera diferente en especies distintas.
La selección natural actúa tanto sobre la conducta social como sobre la organización social (nivel superior) Conducta social: - Con soporto comunicativo: lobos cazando cooperativamente.
- Mera agregación de individuos: polillas.
Estructura social • “La composición de los grupos y la distribución espacial de los individuos”.
• “La naturaleza, la cualidad y el patrón de las relaciones”.
• “Patrón de interacciones sociales y sus relaciones resultantes entre los miembros de una sociedad”.
Organización social • “El patrón de interacciones entre los individuos, una descripción de su conducta” • “Tamaño, composición sexual y cohesión espaciotemporal de la sociedad”.
• “Unión de nichos sociales solapados”.
Sistema social “Conjunto de animales coespecíficos que interactúan regularmente con mayor frecuencia entre ellos que con otros miembros de otras sociedades”.
Sociedad “Un grupo de individuos que pertenecen a la misma especie y están organizados de manera cooperativa” Interacciones, relaciones y estructura social  Las conductas sociales de los individuos determinan la estructura de los grupos y las sociedades.
 La estructura de un grupo o sociedad determina los patrones de relación y las interacciones entre los individuos.
- Ventajas de vivir en grupo y sociedad Mejor vigilancia de los depredadores.
Mayor eficacia para afrontar a los depredadores.
Mayor eficacia en la obtención de recursos alimentarios.
- Facilitación de la reproducción y los cuidados parentales.
Modificaciones beneficiosas del entorno.
(Fuerzas que explican la existencia de las sociedades).
1) Mejor vigilancia de los depredadores. La probabilidad de que la alarma llegue a tiempo aumenta con el núm. de vigilantes.
2) Mayor eficacia para afrontar a los depredadores. Pueden emplearse distintas estrategias grupales para distraer su atención, repeler al ataque, perseguirlo, huir de forma organizada, estar en el grupo es una buena forma de protegerse y esconderse.
“Rebaño egoísta”  la protección grupal frente a los depredadores puede dar como resultado que un individuo concreto se salve pero otros no. Y uno situado dentro del grupo puede evitar ser presa porque otro lo haya sustituido como tal.
Si el depredador captura una sola presa cada vez que ataca, la mejor estrategia para una presa potencial es mantener a otro individuo entre ella y al depredador.
“deja siempre un congénere entre tú y el depredador”. Si cada uno aplica la misma regla egoísta, acaban formando un grupo apretado.
3) Mayor eficacia en la obtención de recursos alimentarios.
- Defensa grupal de los recursos: defensa de un territorio trófico o de las presas capturadas frente a otros grupos.
- Caza cooperativa, que posibilita obtener presas mayores que la caza individual.
- Explotación de nuevos recursos, gracias a la actividad exploratoria de determinados individuos.
- Aprovechamiento de la memoria grupal sobre la localización de los recursos.
4) Facilitación de la reproducción y los cuidados parentales.
- Facilidad de acceso a los compañeros sexuales.
- Sincronización y regulación de la conducta sexual y el ciclo reproductor: nacimiento en períodos concretos, disminuye las posibilidades de éxito de los depredadores.
- Facilidad de protección y alimentación de las crías en el grupo: o Guarderías.
o Crianza comunal.
- Posibilidad de adopción de la cría si muere la madre 5) Modificaciones beneficiosas del entorno. Pingüinos emperador, pulgas de agua.
Inconvenientes 1) Mayor riesgo de contraer enfermedades infecciosas y sufrir ataques de parásitos.
2) Mayor riesgo de predación cuando los depredadores prefieren atacar grupos grandes en lugar de animales solitarios.
3) Competencia intragrupal por los recursos limitados: alimento, pareja sexual, cuidar crías.
4) La competencia intragrupal es la base de la conducta agonística.
5) A fin de que no se produzcan escaladas de agresión en el seno de los grupos, éstos han desarrollado mecanismos reguladores: conductas de apaciguamiento, jerarquías de dominancia.
Cuando mayor es el tamaño del grupo, mayor es el número de enfrentamientos ganados entre grupos: como más grande sea, más éxito en la defensa de recursos. Así como el nivel de enfrentamientos intragrupales.
2. CONDUCTA AGONÍSTICA AGONISMO. Toda conducta que se produce en situaciones de conflicto entre coespecíficos.
• Agonismo: incluye agresión (amenaza, ataque o lucha), huida y sumisión.
• Anagonismo: incluye apaciguamiento y reconciliación.
Son más frecuentes las amenazas, ostentaciones y fanfarroneos o “bluffs” (formas incruentas, ritualizadas y comunicativas) que las luchas cruentas.
Las amenazas y las luchas suelen tener como objetivo la competencia por la obtención de recursos: hembras, comida, cobijo, etc.
La dirección y la intensidad de la competencia varía según el sistema de apareamiento, y determina el número de machos (p.e., en primates) o de hembras (p.e., en abejas) tolerados en un grupo.
Cuando existe competencia por un recurso necesario para sobrevivir o reproducirse (eficacia biológica individual), puede obtenerse mediante:  Rebatiña (“scramble”): sin oposición, por ser más hábil localizándolo y consumiéndolo.
 Disputa o contienda: con oposición, siendo la agresión la conducta adaptada.
AGRESIÓN. “Conducta realizada con la intención de infligir daño o de realizar cualquier acción desagradable sobre otro individuo.” (Moyer, 1976) “La agresión merma los derechos del otro, forzándole a abandonar algo que le pertenece o que pudiera haber esperado, ya sea mediante actos físicos o por la amenaza de la acción.” (Wilson, 1980) Toda manifestación de amenaza y ataque, tanto en interacciones intra como interespecíficas, o incluso dirigidas contra objetos inanimados.
   Ámbitos generales de la agresión (Zinner, 1997): Predatoria o antipredatoria: dirigida a presas o a depredadores potenciales o reales.
Reactiva provocada por miedo: respuesta de un animal asustado, amenazado, acorralado o en peligro.
Respuesta a la frustración: respuesta de un animal herido, que padece dolor, hambre o sed, y que está irritable.
Ámbitos específicos Funciones del agonismo Espacial Estatus social Intrasexual (entre m) Intersexual (de m a h) Parental Defensa Excluir a los coespecíficos de un área determinada a fin de impedir que accedan a los recursos que contiene. Defensa territorial en la competición por los recursos.
Lograr y mantener una posición relevante en la jerarquía de dominancia.
Obtener hembras para aparearse.
Retener a las hembras y asegurarse la posibilidad de reproducción. Incluye el infanticidio.
 Agresión disciplinaria: control de la conducta de las crías, a fin de evitar peleas o conductas peligrosas.
 Agresión de destete: ruptura de la dependencia alimentaria de las crías.
Agresión defensiva para repeler amenaza o ataque de coespecíficos.
Hormonas y agresión en los mamíferos - En una situación de peligro, el SNA libera epinefrina (adrenalina) de las glándulas suprarrenales, con control del hipotálamo.
- La epinefrina y el hipotálamo estimulan la glándula pituitaria, que libera corticotropina (ACTH) y la hormona luteinizante (LH).
- ACTH aumenta la producción de adreno-corticoides.
- En hembras: LH actúa sinérgicamente con la hormona estimuladora del folículo (FSH) para producir estrógenos.
- En machos: LH estimula la producción de andrógenos en los testículos.
Estrategia Evolutivamente Estable (EEE) • • Estrategia: Una forma de comportarse cuando se interactúa con los coespecíficos. Ejemplo: agredir siempre cuando se compite por recursos.
EEE: “Aquella estrategia que, si es adoptada por todos los miembros de una población, no puede ser invadida por ninguna estrategia mutante (nueva)” (Maynard Smith, 1982).
Una EEE es la estrategia mejor o más beneficiosa posible, siempre que exista un número suficiente de individuos de la población que la adopten.
La mejor estrategia para un individuo depende de qué estrategias (alternativas o no) adoptan los demás.
Agonismo y teoría de juegos evolucionista (Maynard Smith, 1982) • • • Supone que cuando un animal ataca a un coespecífico compitiendo por un territorio puede adoptar una de estas dos estrategias: “Halcón”: agrede hasta que el oponente cede el territorio o hasta resultar herido.
“Paloma”: amenaza al oponente pero cede el territorio si el oponente agrede.
Supuestos: valor del territorio = 50; coste de ser herido = 100; coste de amenazar = 10 La estrategia paloma no es EEE: • • • Un halcón tendrá siempre ventaja en una población sólo de palomas.
Un halcón siempre obtendrá 50 al competir, mientras que las palomas obtendrán 15 al competir entre ellas.
La estrategia halcón acabará invadiendo la población de palomas.
La estrategia halcón no es EEE: • • • Una paloma tendrá siempre ventaja en una población sólo de halcones.
Una paloma siempre obtendrá 0 al competir, mientras que los halcones obtendrán -25 al competir entre ellos.
La estrategia paloma acabará invadiendo la población de halcones.
Estrategia mixta (dados los costes 50, 100, 10): • • Población de halcones: 7/12 = 58%. Población de palomas: 5/12 = 42% Es una EEE: proporciona un equilibrio estable en la población.
• Una tercera estrategia. “Burgués”: se comporta como un halcón cuando es propietario del territorio y como paloma cuando es intruso en el territorio de otro.
• Burgués frente a halcón o a paloma: la mitad de las veces es propietario (halcón) y la otra mitad es intruso (paloma). Sus ganancias son el promedio de las dos casillas previas.
Burgués frente a otro burgués: gana la mitad de las veces y pierde la otra mitad, sin pagar un coste por amenaza o herida. Su ganancia es 50/2 = 25.
Población sólo de burgueses: la ganancia media sería 25, mayor que la que obtendrían palomas (7,5) y halcones (12,5) que invadieran esa población.
Por lo tanto, burgués es una EEE: luchar cuando • • 3. DOMINANCIA, JERARQUÍA Y ORGANIZACIÓN SOCIAL JERARQUÍA DE DOMINANCIA • Mecanismo que regula la agresión intraespecífica.
• Evita que se produzca una escalada de la tensión y los conflictos grupales debidos a la competición por recursos limitados.
• La organización interna de un sistema social jerárquico determina la prioridad de acceso de los individuos a los recursos vitales y reproductivos.
• Los individuos de mayor rango tienden a tener más éxito reproductivo.
• Las jerarquías se establecen mediante relaciones de dominio/sumisión.
• Un animal A domina a otro B cuando, al enfrentarse, A derrota a B.
• Al repetirse los encuentros entre cada par de animales del grupo, se forma la jerarquía y cada animal adquiere un rango o estatus de dominancia.
Relación entre el estatus jerárquico de la madre y la prob. de supervivencia de la cría. La prob. de supervivencia de la cría en los chimpancés es mayor así como mayor rango tienen.
Relación entre el estatus jerárquico de la madre y la edad de maduración de la cría. Los hijos de hembras de mayor rango tienden a madurar más temprano.
Relación entre el estatus jerárquico de la madre y el número de crías/por año. Las hembras de mayor rango tienen más crías.
JERARQUÍA DE DOMINANCIA Grados de dominancia: • Absoluta: la probabilidad de que A derrote a B es cercana a 1 siempre, sea cual sea la situación de disputa.
• Relativa: cuando el animal en principio dominante puede ceder frente al subordinado o no enfrentarse a él, en determinadas circunstancias. Por ejemplo: un dominante saciado puede no competir con un subordinado por el alimento si espera coaligarse posteriormente con éste.
Reconocimiento: • En grupos pequeños un animal B derrotado por A en encuentros anteriores pueden reconocer que A es dominante y no enfrentarse a él en encuentros sucesivos.
• En grupos grandes los animales pueden necesitar enfrentarse cada vez que se encuentran, porque no recuerden los encuentros anteriores o porque no tengan la capacidad de reconocerse.
• En especies con poca o nula capacidad para recordar los resultados de enfrentamientos previos (p.e., insectos), el animal derrotado en un encuentro tiende retirarse y no enfrentarse a otros durante un período de inhibición posterior al encuentro, con lo que es improbable que se enfrente de nuevo al ganador.
CARACTERÍSTICAS Rechazo de los intrusos: los individuos ajenos al grupo son considerados una amenza debido a que su presencia puede alterar la organización establecida. Los miembros del grupo suelen reaccionar conjuntamente con conductar de agresión ante el intruso.
Pocos conflictos intragrupales: cuanto más rígida (menos cambiante) es la jerarquía y más claro es el rango que ocupa en ella cada individuo, menos enfrentamientos tienden a producirse en el seno del grupo. Se trata de una “paz” fictícia: si desaparece el individuo dominante tiende a producirse un incremento destacado de agresión intragrupal.
Tendencia de alcanzar posiciones dominantes: los subordinados siempre tienden “aspiran” a ocupar los mejores lugares en la jerarquía si se producen las circunstancias adecuadas. En algunas sociedades de mamíferos (primates, carnívoros sociales, cetáceos) los subordinados establecen coaliciones para desplazar un dominante que muestra signos de debilidad.
Aceptación del estatus propio: establecida la jerarquía y mientras no se produzcan cambios sociales relevantes (como la muerte o la llegada de nuevos individuos), se da una tendencia generalizada a “conformarse” con la posición alcanzada.
FACTORES RELACIONADOS 1. Tamaño corporal y agresividad a. Los individuos de mayor corpulencia y más agresivos suelen ser los más dominantes.
b. La corpulencia puede exagerarse con conductas de fanfarroneo.
c. Estas conductas incrementan la capacidad del individuo de ganar una disputa.
2. Sexo a. En la mayoría de jerarquías de dominancia los machos dominan a las hembras. Relacionado con la morfología: en la mayoría de sistemas poligínicos los machos son más fuertes, grandes y agresivos que las hembras. La selección intrasexual favorece la corpulencia de los machos.
b. Relación del dimorfismo sexual en el sistema de apareamiento de los primates: i. Mayor dimorfismo en un único macho y múltiples hembras, así como múltiples machos y múltiples hembras. Y menor en la monogamia.
Ej. Pez payaso: los grupos sociales están formados por 1hembra dominante y 4-5 machos subordinados, ésta es la de mayor tamaño y el macho de mayor tamaño es el único que se aparea con ella. Cuando esta muere, el cambio de jerarquia provoca cambios hormonales en el macho más grande, que cambia de sexo a hembra (protoandria). La nueva hembra es la dominante.
3. Edad: Los adultos dominan a los jóvenes.
En sociedades con estructuras laxas, el estatus de un individuo varía a lo largo de su vida. El ascenso en la jerarquía suele exigir tiempo.
La mayor parte de individuos subordinados tienden a alcanzar mejores posiciones (y los beneficios asociados a las ellas) cuando crecen, adquieren experiencia y abandonan el grupo natal.
4. Experiencia: la experiencia individual, el aprendizaje de habilidades competitivas, las alianzas establecidas con otros individuos y los “rasgos de personalidad” (p.e., mejores habilidades en las rebatiñas) contribuyen a determinar el orden jerárquico.
5. Heredabilidad del estatus: en grupos estables y cohesionados el estatus de un individuo puede ser heredado por sus parientes.
Las jerarquías de dominancia son adaptaciones Son un ahorro importante de energía en el grupo porque, una vez establecido el orden social: • La agresión deja de ser directa o cruenta.
• La agresión es sustituida por amenazas y ostentaciones (dominantes) y por señales de apaciguamiento de los subordinados.
• La alternativa a amenazar es que los agresores ataquen a los individuos que se rinden: balance menos positivo.
• Los animales que emplean la estrategia de evitar luchas innecesarias (y en lugar de ello amenazan y ostentan) poseen ventaja evolutiva frente a los que emplean la estrategia de luchar siempre.
• Por lo tanto, la amenaza y la ostentación es una EEE.
• Mediante la organización jerárquica el grupo se estabiliza y equilibra las fuerzas de cohesión/dispersión.
• • • TIPOS Despóticas: un animal (alfa) domina a todos y cada uno de los animales del grupo.
Lineales: cada animal domina solamente al que tiene un rango inferior al suyo, con una regla transitiva y rígida: A domina a B; B domina a C; A domina a C.
En red: con complejidad y flexibilidad variables, con posibles relaciones triangulares: A domina a B; B domina a C; C domina a A.
Matriz de dominancia y estatus jerárquico • Es una matriz sociométrica (o sociomatriz) cuyas casillas contienen cantidades de interacciones entre cada par de individuos del grupo.
• Si la jerarquía es completamente lineal, es posible ordenar las filas y columnas de la matriz de modo que los datos aparezcan en el triángulo superior (en el triángulo inferior todas las casillas son nulas).
• El estatus jerárquico está indicado entonces por el orden de filas (o de columnas).
No correlacionada. Ejemplo: saimirís.
• La jerarquía no es constante durante un largo período de tiempo.
• No siempre los machos dominantes en los encuentros agonísticos son los que tienen más éxito reproductivo.
• En épocas de crianza los machos están apartados del grupo. Las hembras y las crías los rechazan.
• En época de apareamiento las dominancias por encuentros agonísticos son muy variables.
Correlacionada. Ejemplos: papiones y macacos.
• Jerarquía claramente definida y estable.
• El macho alfa lo es en todos los aspectos: acceso a la comida, hembras, en peleas, etc.
• El grupo es controlado mediante amenazas: miradas, enseñar dientes, etc.
• Existe una jerarquía paralela entre las hembras.
• A veces hay coaliciones entre machos subordinados para desplazar al macho alfa.
Chimpancé.
• Existe una estructura jerárquica pero es desligada, fluida y permeable.
• No se producen agresiones y amenazas con tanta frecuencia como en los otros tipos de jerarquía.
• Se producen gestos de concordia: los machos gruñen pero también se dan golpes en la espalda, se tocan el mentón unos a otros, etc.
• No existen prioridades claras de acceso a las hembras.
• El rango de acceso a la comida y el de agresiones no están relacionados.
• El rango de acceso a la comida sí está relacionado con la cantidad de aloaseo recibido.
4. COOPERACIÓN Y CONDUCTAS AFILIATIVAS COOPERACIÓN “La teoría de la evolución se basa en la lucha por la existencia y en la supervivencia de los mejor adaptados. Sin embargo, la cooperación entre miembros de una misma especie o de especies diferentes es un fenómeno común.” (Axelrod & Hamilton, 1981).
¿Por qué razón un organismo debería ayudar a otro, con riesgo para sí mismo, si no obtiene un beneficio aparente? / ¿Cómo puede la selección natural favorecer la existencia de la cooperación si ésta no incrementa la eficacia biológica de los individuos que manifiestan este rasgo? “Aunque este problema parece insoluble, se reduce o, tal como yo creo, desaparece, cuando recordamos que la selección se aplica tanto a la familia como a los individuos, logrando de este modo el fin deseado.” (Darwin, 1859).
COOPERACIÓN. Conducta conjunta o coordinada de dos o más individuos que les reporta un beneficio individual a cada uno a expensas de unos costes potenciales. Antítesis de competición.
• Beneficio: contribución positiva a la eficacia biológica del individuo.
 Directo. Ejemplo: alimento, información, protección ante depredadores, etc.
 Indirecto. Ejemplo: incremento de la probabilidad de obtener beneficios en el futuro, incremento de la eficacia biológica de parientes del individuo, etc.
Ejemplo (cooperación intraespecífica): • En la caza cooperativa el chimpancé A persigue a la presa hasta un lugar y otro B espera allí para capturarla. Ambos consumen la presa.
• Cada uno se beneficia de la conducta del otro. La caza no habría sido posible sin la conducta de los dos.
Ejemplo (cooperación interespecífica; mutualismo simbiótico): • Las hormigas Lasius niger pastorean “rebaños” de áfidos (Aphis fabae): les golpean con las antenas para que exuden mielada.
• Las hormigas consumen el líquido y los áfidos se benefician de la protección de las hormigas.
ALTRUISMO (relaciones intraespecíficas). Conducta de un individuo que beneficia a otros pero que no le beneficia a él, o le es potencialmente perjudicial.
- La ayuda en la crianza y defensa del territorio a sus progenitores de hermanos, impide invertir tiempo y energía en reproducirse.
- Llamadas de alarma. Beneficia a los congéneres pero pueden perjudicarse a sí mismos.
   Selección de parentesco. La selección natural favorece los genes que fomentan las conductas altruistas dirigidas a aquellos individuos que tienen parentesco con el altruista. El grado de altruismo depende de la prob. de que sus genes estén representados en los receptores (coeficiente de parentesco).
Eficacia biológica indirecta. = grado en que su conducta facilita la supervivencia y reproducción de sus parientes.
“la conducta social de una especie evoluciona de modo que en cada situación en la que puede producirse una conducta el individuo parece evaluar la eficacia de sus vecinos en relación a la suya propia, de acuerdo con los coeficiente de relación apropiados a esa situación.
Parentesco. Relación entre individuos que comparten genes REGLA DE HAMILTON. Las conductas altruistas se verán favorecidas por la selección natural si los costes de realizarlas son inferiores a los beneficios para receptores, ponderados por el coeficiente de parentesco: c<r·b - c = coste (en términos de eficacia biológica) para el individuo altruista.
- b = suma de beneficios para todos los individuos receptores afectados por la conducta altruista.
Por lo tanto: la selección natural favorece que los parientes se ayuden entre sí cuando: Su coeficiente de parentesco es grande, especialmente cuando los beneficios son grandes y los costes pequeños. Tanto más cuanto mayor es la cantidad de individuos beneficiados.
RECONOCIMIENTO DEL PARENTESCO -> para que exista el altruismo respecto a los parientes es necesario que los animales sean capaces de reconocer individualmente el parentesco.
- Químico: en insectos sociales, mediante trofolaxia y contacto corporal.
- Olfativo: en mamíferos: o Depende de la experiencia olfactiva temprana.
- Vocal: en pingüinos.
- Espacial: en pingüinos.
ALTRUISMO RECÍPROCO -> Forma de cooperación en la que uno de los dos individuos obtiene el beneficio de forma diferida. El altruismo recíproco se extiende en una población si la conducta se extiende en una población si la conducta se equilibra a lo largo del tiempo.
Extensión altruismo en una población: depende de la distancia que haya entre A y B, por tanto, han de tener contacto a menudo. Y han de ser capaces de reconocerse y saber si se beneficiaron el uno del otro. Recordar que individuo se comporta altruistamente hacia ellos.
Si hay individuos que se comportan altruistamente pero los beneficios no lo son a su vez, la reciprocidad no se mantendrá.
Altruismo recíproco y teoría de juegos evolucionista En el dilema del prisionero la conducta óptima para un sospechoso es no cooperar: si el otro coopera, el primero obtiene la libertad; si no coopera, 5 años de cárcel.
En general, siempre que los beneficios cumplan C > A > D > B, lo óptimo es no cooperar: tentación > altruismo recíproco > falta de cooperación mutua > hacer el primo Por tanto, si lo óptimo es no cooperar, ¿cómo puede surgir la cooperación recíproca? Estrategia “toma y daca” (“tit-for-tat”, TFT; Axelrod & Hamilton, 1981): Cuando dos individuos interactúan repetidamente, el mayor beneficio a largo plazo para cada uno de ellos es aplicar esta regla:  Cooperar siempre en la primera interacción.
 En las interacciones sucesivas, comportarse tal como lo hizo el compañero en la interacción previa: cooperar si cooperó, no cooperar si no cooperó.
Características de la estrategia “toma y daca”:  Amabilidad: siempre se empieza cooperando.
 Represalia: se castiga al compañero si no ha cooperado.
 Indulgencia: se perdona una falta de cooperación anterior si la respuesta previa inmediata ha sido cooperar (la “memoria” se limita a la respuesta previa).
La estrategia “toma y daca” es EEE si la probabilidad de interactuar con el mismo compañero la siguiente vez es grande. Para el ejemplo, si p > 2/3 = 0,66.
Un ejemplo de estrategia “toma y daca”: Inspección de depredadores en los peces guppy (Poecilia reticulata).
Dos peces nadan juntos, acercándose a un depredador. Uno de los peces se adelanta al otro y se acerca al depredador para inspeccionarlo. El otro pez coopera adelantándose al primero e inspeccionando. Continúan turnándose hasta haber inspeccionado al depredador.
Aunque lo óptimo para un pez es dejar que sea otro el que se acerca (“tentación a no cooperar”), se observa que los animales cooperan de forma alternada y repetida acercándose juntos (“altruismo recíproco”).
Los guppys son capaces de reconocer a sus compañeros, de recordar su conducta anterior y de emplear la estrategia “toma y daca” a lo largo de muchas sesiones de inspección.
Conductas de pacificación. En las sociedades animales se producen procesos de pacificación que tienden a reducir los conflictos agresivos.
• Reconciliación (chimpancés y bonobos): contacto ocular, besos, abrazos, mano sobre el hombro.
• Se producen después de encuentros agonísticos.
• Las reconciliaciones entre dos chimpancés reducen la probabilidad de que vuelvan a enfrentarse.
• Los individuos dominantes son los que suelen iniciar la reconciliación.
• • Conductas reductoras de la agresión: comer, actividad sexual, aseo social.
Mediación: un tercer individuo interviene en el conflicto facilitando el contacto y el aseo entre los contendientes.
Aseo social • Función social: mantenimiento y establecimiento de la estructura social. En psitácidos, antílopes, vacas, cánidos, primates.
• En primates: forma de intercambio social fundamental.
• “El aseo es una forma de vida en los primates.” (Wilson) • Ritualización:  Liberación de la estricta función higiénica original.
 Función comunicativa y de cohesión social.
 Exageración y conspicuidad (en frecuencia y duración).
Función inhibidora de la tensión y la agresión en los primates: • Presentar partes del cuerpo a otros individuos para que las aseen.
• Forma de terminar una agresión: el atacado suele asear al atacante. La agresión suele preceder al aseo social, pero no seguirlo.
• Relación inversa entre la cantidad de aseo social y la de encuentros de dominancia en el grupo.
• El efecto apaciguador es mayor cuanto más familiaridad tienen los participantes.
• En chimpancés: intercambio de aseo social según la estrategia “toma y daca”.
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