T.16, Nucli interfàsic (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Rovira y Virgili (URV)
Grado Bioquímica y Biología Molecular - 1º curso
Asignatura Biología Celular
Año del apunte 2013
Páginas 18
Fecha de subida 30/03/2015
Descargas 15
Subido por

Vista previa del texto

T. 16 Nucli interfàsic La supressió del nucli causa la mort cel·lular Si un fragment de l'alga Acetabularia que contingui el nucli es separa de la resta del citoplasma, aquest fragment regenera l'alga sencera A partir d'un mateix nucli de l'ou o zigot es formen totes les cèl·lules de l'organisme. Cada cèl·lula i cada nucli s'especialitza en un sentit diferent però el nucli conserva tota la seva potencialitat.
En el desenvolupament embrionari a partir d'un primer nucli es formen totes les cèl·lules de l'individu. La quantitat bàsica de DNA és constant per a totes les cèl·lules de cada espècie, excepte en poliploides. Augmenta amb l'escala evolutiva, excepte en vertebrats.
Existeix, però una considerable influència del citoplasma.
 - Significat biològic És indispensable per a la vida de la cèl·lula Regeix la diferenciació cel·lular Conserva la seva potencialitat en cèl·lules diferenciades El DNA nuclear codifica tota la síntesi proteica cel·lular i és igual per a totes les cèl·lules Tanmateix, hi ha un considerable influència del citoplasma en la funció nuclear  - Nucli interfàsic Embolcall nuclear Nuceloplasma o carioplasma Matriu nuclear Cromatina (DNA i proteïnes associades) Nuclèol (síntesis de ribosomes) - Caracteritzat per la presència de l'embolcall nuclear (EN) Interfase entre el nucli i el citoplasma Essencial per al manteniment de la de la identitat de cada compartiment La seva funcionalitat es garanteix per la presència de porus que intervenen el intercanvi selectiu de macromolècules El transport a través d'aquests porus necessita de senyals específiques Les molècules de petita grandària poden travessar la A (~ 40 kD) -  Embolcall nuclear - Membrana externa - Membrana interna - Dues xarxes de filaments intermedis - Porus nuclear - Làmines anellades - Característiques similars a les del RER Membrana externa - Envoltada per una xarxa de filaments intermedis que li confereixen un suport mecànic - Pot tenir ribosomes adherits L’embolcall es similar al RER perquè té - És contínua amb el RER adherits ribosomes. Es diu que l’embolcall nuclear extern està relacionat amb el RER En algunes parts, el lumen del REG esta directament en contacte amb la membrana del nucli Membrana interna En cèl·lules animals s'uneix mitjançant proteïnes integrals a una prima xarxa de filaments que es coneixen com Làmina nuclear (15-80 nm) Làmina nuclear - Disposició en malla quadrangular - Brinda suport mecànic a l'EN - Serveix com lloc d'unió per a les fibres de cromatina de la perifèria nuclear (heterocromatina) Gens inactius s’activen, activant les ciclines de la fase S - Participa a la duplicació i transcripció l'ADN → (punt de no retorn) - Participa en la fixació del complex del porus nuclear La làmina nuclear es troba a la superfície interna de la membrana nuclear interna (INM), on serveix per mantenir l'estabilitat nuclear, organitzar la cromatina i complexos de porus nuclear s'uneixen (CPN) i una llista cada vegada més gran de proteïnes de l'embolcall nuclear (porpra) i factors de transcripció (rosa). Proteïnes de l'embolcall nuclear que s'uneixen a la làmina inclouen nesprin, emerin, les proteïnes associades a la làmina 1 i 2 (LAP1 i LAP2), el receptor B lamina (LBR) i MAN1. Els factors de transcripció que s'uneixen a la làmina inclouen el regulador transcripcional del retinoblastoma (RB), de cèl·lules germinals-menys (GCL), proteïna d'unió a l'element de resposta a esterols (SREBP1), FOS i MOK2. Barrera de factor de autointegration (BAF) és una proteïna associada a la cromatina que també s'uneix a la làmina nuclear i diverses de les proteïnes de l'embolcall nuclear abans esmentats. Proteïna heterocromatina 1 (HP1) s'uneix tant la cromatina i la LBR. MNO, la membrana nuclear externa - Composta per polipèptids denominats làmines.
- Família similar als polipèptids que formen els filaments intermedis del citoplasma.
- La seva integritat es regula igualment per fosforilació i desfosforilació - Làmina composta per 3 polipèptids principals (làmines A, B i C): Dímers en forma de vareta amb dos caps globulars en un extrem Cada vegada és més evident que l'embolcall nuclear defineix no només l'organització nuclear, sinó també la del citoesquelet i, d'aquesta manera, s'integra tant l'arquitectura nuclear i citoplasmàtica.
Figura El complex LINC en cèl·lules de vertebrats poden integrar components nuclears, com dominis de la cromatina (blau), amb la superfície cel·lular i les estructures extracel·lulars, incloent adhesions focals i complexos d'unió. Això és intervingut per elements del citosquelet, incloent tant els microfilaments i els filaments intermedis.
Porus nuclear - Zona on ambdues membranes es fusionen i formen una cadena - Aquest canal està ocupat per les proteïnes que conformen el complex del porus nuclear (CPN) - Cada CPN conté ~ 30 subunitats de proteïnes (nucleoporinas) - Hi pot haver uns 11 porus per μm2 (3.000-4.000 per nucli) Abundants en cèl·lules embrionàries, immadures o molt actives.
FG-Nup El canal central del porus presenta proteïnes riques en fenilalanina-glicina Transport - Només el canal central permet el pas de substàncies Funciona com un diafragma d'obertura controlada: les grans molècules són transportades mitjançant proteïnes receptores citosòliques ancorades en els marges del porus i que han eixamplar aquest Les molècules inferiors a 5 kDa difonen ràpidament de l'cito al nucli, les de 17 triguen 2 min i les de 44 30 min.
Les de grans dimensions passen per les proteïnes receptores Etapes: 1. Reconeixement del càrrec 2. Direccionament el CPN 3. Translocació a través del CPN 4. Alliberament del càrrec en el compartiment oposat 5. Reciclatge dels factors de transport al seu respectiu compartiment Maquinària de transport de la proteïna nuclear selectiva. Molècules de càrrega que posseeixen un senyal de localització nuclear (NLS) són reconeguts per importines, mentre que els que contenen un senyal d'exportació nuclear (NES) uneixen exportinas. El trànsit dels complexos de transport a través de la APN està intervinguda per les interaccions entre els factors de transport i els PMB que componen la APN. Els mediadors, com la petita GTPasa Ran, tenen un paper clau tant en l'alliberament de la càrrega i el reciclatge dels factors de transport Cicles d'importació i exportació mediats per receptors de transport importin-β-like.
Importa Importines s'uneixen a les molècules de càrrega en el citoplasma (1) i mitjançant les interaccions amb el complex del porus nuclear per traslladar (2) el complex importina al interior del nucli.
RanGTP en el nucli s'uneix a la importina (3) i indueix l'alliberament de la càrrega del complex (4). El complex importin-RanGTP es recicla a continuació al citoplasma (5), on RanGTP es desplaça des del importina per RanBP1 o RanBP2, seguit per RanGAP induïda per la hidròlisi de GTP (6).
Exportar Cicle d'exportació és similar, la diferència fonamental és que RanGTP indueix càrrega d'unió en el nucli (1).
Després de l'eliminació de RanGTP del complex per la hidròlisi de GTP al citoplasma (3), es dissocia exportina de la càrrega, i el receptor de buit recicla de tornada al nucli (6).
Exportació d'ARNm implica potencialment moltes proteïnes d'unió a ARN que s'associen amb i es dissocien a partir d'ARNm durant la seva síntesi, processament i transport fora del nucli.
Les interaccions hidrofòbiques entre les subunitats repetides de FG formen una malla gelatinosa.
Els receptors per al transport s'uneixen de manera transitòria provocant la dissolució de la malla amb el que es produeix la translocació a través del NCP Figura 1 a. Durant la mitosi tancada, l'embolcall nuclear roman intacta, les formes de cargol dins del nucli i la fissió de l'embolcall nuclear es produeix després de la segregació cromosòmica.
Figura 1e. Durant la mitosi oberta en cèl · lules de mamífer, l'embolcall nuclear es descompon durant l'entrada en mitosi i el seu muntatge es regula de manera que comença següent segregació cromosòmica.
La Figura 1d. L'embolcall nuclear inicialment es trenca només a la regió dels centrosomes i no es descompon completament fins després de l'aparició de la segregació cromosòmica. Per tant, en aquestes cèl·lules la mitosi és semiobert fins després de la metafase.
Figura 1c. Al basidiomicet Ustilago maydis Figura 1b. La mitosi semi oberta de la ascomicets filamentosos Aspergillus nidulans, en què un embolcall nuclear intacta es torna permeable durant la mitosi com a resultat del desmuntatge parcial dels seus complexos de porus nuclear (NPC) Durant la mitosi, el fus mitòtic (porpra) forma mentre que la NE (taronja) i NPCs (blau) són conservat en diferents graus, el que resulta en el nucleoplasma (verd) està retingut només en la forma tancada de la mitosi. A la dreta es mostra que les principals característiques de la APN estan encara intactes, i que es dispersen.
 - Matriu nuclear Constitueix una armadura de proteïnes no identificades unides entre si a determinades seqüències del DNA, regions associades a la matriu (MAR) Motlle dels plegaments de la cromatina i reguladora de la replicació i transcripció del DNA  Nuclèol Estructures electrodenses de forma irregular que funcionen en la síntesi d'ARN ribosòmic i en l'assemblatge de ribosomes.
Es pot diferenciar en zones: Fibril·lar: Conté les seqüències de l'ADN que codifiquen els RNA ribosomals (ADNr) Component dens fibril·lar: Acumula els transcrits d'ADNr, pre-ARNr emergent i proteïnes relacionades.
Granular: envolta a l'anterior i conté ARN i proteïnes, acoblament de ribosomes.
...