ABP 3 (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Medicina - 1º curso
Asignatura anatomia, fisiologia i histologia
Año del apunte 2016
Páginas 36
Fecha de subida 11/03/2016
Descargas 5
Subido por

Vista previa del texto

SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   HISTOLOGIA  DEL  TEIXIT  NERVIÓS   El   sistema   nerviós   és   un   sistema   de   comunicació   ràpid   mitjançant   senyals   fisicoquímiques.   Comunica  amb  les  cèl·∙lules  de  l’organisme  per  controlar  l’activitat  d’aquestes  i  integrar-­‐lo  amb  el   medi.   El   sistema   nerviós   perifèric   és   una   prolongació   del   sistema   nerviós   central   cap   a   les   estructures   perifèriques  i  està  constituït  per  nervis.     Els   components   bàsics   del   SNC   són   neurones   i   glia   (astròcits   i   oligodendròcits).   Els   astròcits   comuniquen   les   neurones   amb   els   vasos   sanguinis   i   els   oligodendròcits   exerceixen   una   funció   protectora.   El   formen   la   medul·∙la   i   l’encefal   i   es   pot   dividir   en   substància   gris   (lloc   on   hi   ha   els   cossos  neuronals)  i  substància  blanca  (lloc  on  hi  ha  axons)   Els   components   del   SNP   són   cèl·∙lules   satèl·∙lit   i   cèl·∙lules   de   Schwann.   Les   cèl·∙lules   de   Schwann   envolten   amb   una   beina   i   formen   la   mielina   de   les   fibres   nervioses   i   les   cèl·∙lules   satèl·∙lit   encapsulen  cossos  neuronals  en  els  ganglis  raquídics.  El  formen  els  nervis  i  els  ganglis.   Aquestes   cèl·∙lules   glials   en   el   seu   conjunt   forment   la   neuròglia;   un   teixit   espezialitzat   del   teixit   nerviós,  de  naturalesa  conjuntiva,  la  funció  de  qual  és  protegir,  aïllar  i  alimentar  a  les  neurones.       ORIGEN  EMBRIOLÒGIC  DEL  TEIXIT  NERVIÓS   El   SNC   embriològicament   prové   de   l’ectoderm;   aquest   dóna   lloc   a   la   placa   neural;   una   part   d’aquesta   placa   neural   donarà   lloc   a   la   cresta   neural   i   desenvoluparà   les   neurones   dels   ganglis   perifèrics  i  altres  components  del  SNP.     Les  cèl·∙lules  de  la  cresta  neural  es  diferencien  en  cèl·∙lules  sensitives  de  l’arrel  dorsal,  ganglis  dels   parells  cranials  i  motoneurones  simpàtiques  i  parasimpàtiques  dels  ganglis  autònoms,  cèl·∙lules  de   Schwann,   medul·∙la   suprarrenal,   melanòcits   de   la   pell,   odontoblasts   dentaris   i   cèl·∙lules   de   la   neuròglia.   Per  altra  banda  a  part  de  la  placa  neural  que  no  dóna  lloc  a  la  cresta  neural,  es  converteix  en  el  tub   neural  (neurulació);  quan  aquesta  es  diferencii  formarà  el  SNC.     ELEMENTS  CEL·∙LULARS  DEL  SISTEMA  NERVIÓS   Neurona:   és   una   cèl·∙lula   polaritzada,   és   a   dir,   té   diferents   regions  les  quals  duen  a  terme  diferents  regions.  Està  altament   especialitzada:   té   4   grans   grups:   dendrites,   soma,   axó   i   terminals   axonals.   Té   3   funcions   diferents:   una   part   rep   informació:  dendrites  i  somes,  conduir  informació:  axó,  porció   efectora:  terminal  axonal.       Ultraestructura  de  la  neurona   Soma:  Cèl·∙lula  amb  un  cos  cel·∙lular  gran,  i  per  tant  té  un  nucli   gran   i   gairebé   sempre   hi   ha   nuclèols.   Hi   ha   tots   els   orgànuls:   Reticle   endoplasmàtic,   aparell   de   golgi,   mitocondris,   lisosomes...   Hi   ha   cossos   de   nissel,   els   quals   són   reticle   endoplasmàtic  amb  una  gran  quantitat  de  poliribosomes  lliures  (característic  de  la  neurona)       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Els  cossos  de  Nissel  es  troben  també  en  les  dendrites,  el  reticle  endoplasmàtic  llis  també  hi  és   en  axó  i  dendrites.  Dendrites  i  terminals  també  té  mitocondris.     Els   axons   de   les   neurones   poden   ser   molt   llargs   més   d’un   metre,   i   per   això   necessita   un   citoesquelet  molt  important,  i  gasta  molta  energia  per  mantenir-­‐lo.     Citoesquelet:  Està  format  per  microtúbuls,  neurofilaments  i  microfilaments.     -­‐Microtubuls  formats  per:  tubulina,  MAP-­‐2,  MAP-­‐3...  Té  una  funció  important  de  transport.     -­‐Neurofilaments:   formats   per   meromiosina,   té   funció   de   transport   i   en   algunes   malalties   són   modificats.   -­‐Microfilaments:  formats  d’actina  i  estan  relacionats  amb  el  moviment  del  con  de  creixement.   Inclusions:  algunes  neurones  presenten  inclusions  en  el  soma  neuronal,  les  quals  desplacen  els   elements  del  soma,  però  és  totalment  funcional.     -­‐Neuromelanina  à  Parkinson.     -­‐Lipofucsina  à  envelliment   -­‐Lípids   -­‐Ferro     Dendrites:  prolongacions  que  surten  del  soma  neuronal,  poden  ser  curtes  o  molt  llargues  i  són   molt   ramificades,   es   poden   catalogar   com   dendrita   primària,   secundària,   terciària,   quaternària...  és  donen  noms  en  funció  de  les  ramificacions.  Representen  la  part  receptora  de   la   neurona.   Algunes   són   transmissores   (però   és   més   excepcional).     Un   element   que   es   troba   en   dendrites  no  de  totes  les  neurones  són  les  espines  dendrítiques  o  gèmules,  només  s’hi  troben   en  neurones  amb  capacitat  d’aprenentatge,  les  protuberàncies  que  surten  de  les  dendrites,  són   les  espines  dendrítiques,  cada  espina  representa  una  sinapsis,  poden  haver-­‐hi  més  sinapsis.       Axó:  prolongació  única  el  qual  es  pot  ramificar,  però  del  soma  només  en  sortirà  1.  Es  pot  dividir   en  4  parts:   -­‐Con  axònic/iniciació:  zona  de  transició  entre  soma  i  axó.  Hi  ha  REL,  mitocondri,  citoesquelet.   -­‐Segment  inicial:  element  molt  important  on  s’inicia  el  potencial  d’acció,  on  hi  ha  molts  canals   iònics.    No  hi  ha  orgànuls.   -­‐Segment   principal:   també   anomenat   axoplasma   o   axolema.   Envoltat   per   mielina.   Conté   REL,   mitocondri,  citoesquelet.     -­‐Terminal  axonal:  la  informació  que  ha  produït  la  neurona  la  passarà  a  la  següent  neurona.  Hi   ha  molts  mitocondris.     Està   involucrat   en   la   transmissió   d’impulsos   nerviosos.   Sempre   és   unidirieccional,   del   soma   a   la   terminal  axonal.     També  té  funció  de  transport:  transprot  anterògrad  del  soma  a  la  terminal  axonal,  exercit  per  la   proteïna   cinesina,   portarà   orgànuls,   vesícules,   enzims.   Els   neurotransmisors   es   fabriquen   a   la   terminal  axonal.  Caldran  els  seus  precursors  i  els  enzims  per  fabricar-­‐los.    Transport  retrògrad   exercit   per   la   proteïna   dineïna,   està   associat   a   reciclatge   per   aprofitar   al   màxim   tots   els   elements  per  no  produir  una  despesa  excessiva  d’energia,  està  associat  a  factors  tròfics  i  alguns   virus  com  herpes  i  ràbia.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Les  proteïnes  que  realitzen  el  transport  estan  unides  a  elements  del  citoesquelet.  S’uneixen  a   microtúbuls  i  neurofilaments  i  és  una  guia.         Classificació  neuronal         SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Bipolar:  1  dendrita  que  surt  del  soma  i  es  ramifica  al  final.   Pseudounipolar:  no  surt  del  soma,  surt  de  l’axó  i  es  ramifica  al  final.   Multipolar:  moltes  dendrites  ramificades  que  surten  del  soma.       Sensorial:  capta  la  informació  i  la  transmet  fins  la  medul·∙la  espinal.     Motora:  emet  la  resposta,  realitzarà  contacte  amb  el  teixit  muscular.     Interneurona:  poden  ser  1  o  100,  es  troben  entre  la  sensorial  i  la  motora.       Colinèrgica:  allibera  acetilcolina   Glutamatèrgiques:  allibera  glutamat   Dopaminèrgiques:  alliberen  dopamina   ...     Classificació  morfològica  i  funcional  de  la  neuroglia     Astròcits  protoplasmàtics:  tenen  més  prolongacions  però  més  curtes.  Localitzats  en  substància   gris.   No   només   tenen   funció   estrucutral   sinó   que   també   funcional,   ja   que   incideixen   en   la   activitat  neuronal.   Astròcits   fibrosos:   tenen   menys   prolongacions   però   més   llargues.   Localitzats   en   substància   blanca.   No   només   tenen   funció   estrucutral   sinó   que   també   funcional,   ja   que   incideixen   en   la   activitat  neuronal   Hi   ha   una   barrera   hematoencefàlica   la   qual   té   astròcits,   les   prolongacions   contacten   amb   el   torrent  sanguini  i  filtren  les  substàncies  que  passen  al  sistema  nerviós  (peus  vasculars).     Oligodendròcits:   cèl·∙lules   que   sintetitzen   mielina.   N’hi   ha   de   interfasciculars   (localitzats   en   la   substància   blanca   i   són   els   que   sintetitzen   mielina)   i   també   n’hi   ha   de   satèl·∙lits   (localitzats   en   la   substància  gris,  però  no  es  coneix  la  funció).       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Micròglia:   cèl·∙lula   del   sistema   immunitària,   resident   del   sistema   nerviós.   Tenen   propietat   fagocítica.  En  condicions  basals  el  seu  nombre  és  molt  petit.  Davant  d’una  lesió,  infecció,  etc.  La   micròglia  es  diferencia  per  tenir  activitat  immunitària.       Cèl·∙lules   ependimàries:   revesteixen   els   ventricles,   espais   que   envolten   el   líquid   cefaloraquidi.   També  tenen  funció  funcional,  les  quals  sintetitzen  líquid  cefaloraquidi.  Es  troben  en  epèndim,   ventricles  i  plexes  coroideus.         Cèl·∙lules  de  Schwan:  cèl·∙lules  que  sintetitzen  mielina.  SNP  composat  de  ganglis  i  de  nervis,  es   troba  en  els  nervis,  on  hi  ha  l’axó.     Cèl·∙lules  satèl·∙lit:  es  localitza  només  en  els  ganglis  del  SNP,  té  una  funció  de  suport  a  la  neurona.       SISTEMA  NERVIÓS  PERIFÈRIC   Fibra  nerviosa:  està  constituïda  per  un  axó,  una  beina  de  mielina  i  les  cèl·∙lules  de  Schwann.     La  fibra  nerviosa  pot  ser  mielínica  o  amielínica.  Procés  de  mielinització:   La  cèl·∙lula  de  Schwann  envolta  l’axó,  un  cop  l’ha  recobert,  es  necessita  un  mesaxó,  el  qual  és  un   sellament   que   permet   fer   més   envolutres   a   l’axó.   Quan   haurà   fet   totes   les   voltes   que   té   capacitat  de  fer,  farà  un  altre  mesaxó,  i  així  produeix  la  fibra  mielínica.     Si   el   sellament   no   es   fa   correctament,   només   es   fa   una   volta,   i   és   quan   es   parla   de   fibra   amielínica.  La  mielina  aïlla  i  amb  una  sola  capa  no  té  prou  capacitat.     Al  llarg  de  la  longitud  de  l’axó,  la  beina  de  mielina  no  és  continua,  hi  ha  interrupcions  irregulars:   els   trossos   recoberts   de   mielina   són   els   segments   internodals   mentre   que   els   espais   que   queden   entre   aquests   són   els   nòduls   de   Ranvier.   Aquests   nòduls,   afavoreixen   la   velocitat   del   potencial   d’acció.   La   superfície   de   la   cèl·∙lula   de   Schwann   es   rodeja   d’una   làmina   basal   que   punteja  el  nòdul  de  Ranvier.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Nervi  és  un  conjunt  de  fibres  nervioses     -­‐Elements  nerviosos:  fibra  nerviosa   -­‐Elements   del   teixit   connectiu:   fibres   de   col·∙lagen   i   fibroblasts.   Envolten   el   nervi   endoneuri:   recobreix   cada   fibra   nerviosa,   és   teixit   connectiu   lax.   Perineuri:   envolta   els   fascicles   de   fibres   nervioses.  Finalment  tot  el  nervi  està  encapsulat  per  epineuri.     Les  cèl·∙lules  del  perineuri  s’uneixen  mitjançant  unions  estretes  que  formen  la  barrera  hemato-­‐ nerviosa.   Els   capil·∙lars   endoneurals   estan   revestits   per   cèl·∙lules   endotelials   contínues   unides   mitjançant  unions  estretes  per  contribuir  a  la  formació  de  la  barrera  hemato  nerviosa.     -­‐Vasos  sanguinis   -­‐Teixit  adipós:  a  vegades.     El  nervi  està  format  per  més  d’un  tipus  de  fibra.       Ganglis:   -­‐Elements  nerviosos:  soma  i  cèl·∙lules  satèl·∙lit.     -­‐Teixit  connectiu:  fibres  de  col·∙lagen  i  fibroblasts  distribuïts  de  manera  heterogènia.     -­‐Vasos  sanguinis.       Hi   ha   ganglis   sensitius   o   raquidi   que   estan   formats   per   neurones   pseudounipolars   i   especialitzats  en  captar  informació  i  ganglis  del  sistema  nerviós  autònom  formats  per  neurones   multipolars  i  especialitzats  en  emetre  informació  a  musculatura  llisa  i  cardíaca.       COMPARACIÓ  SNC  I  SNP       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA           SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA       LESIÓ  I  REGENERACIÓ  NERVIOSA   Els  nervis  mostren  gran  toleracncia    ala  tracció  (podent-­‐se  allargar  sobre  un  10%  abans  de  trencar-­‐ se)   i   a   la   compressió.   A   més,   la   seva   viscoelestacitat   els   permet   adaptar-­‐se   al   moviment   d’una   articulació  sense  perdre  la  seva  funció.  Tot  i  així  es  produeixen  lesions  nervioses.   Les  cèl·∙lules  nervioses  no  poden  proliferar  però  si  poden  regenerar  els  seus  axons  després  d’una   lesió,   depenent   de   la   gravetat   de   la   lesió   del   nervi   perifèric.   Es   descriuen   3   categories   de   lesió   que   van  de  menor  a  major  gravetat:   Neurapraxia:   és   un   bloqueig   temporal   en   la   conducció   i   interrupció   de   la   funció   fisiològica   del   nervi,  sense  alteració  de  la  seva  anatomia  i  sense  degeneració  walleriana  (desintegració  de  l’axó  i   la   mielina   del   munyó   distal),   que   afecta   principalment   a   les   grans   fibres   mielinitzades.   La   neurapraxia   segueix   a   la   contusió   o   compressió   d’un   nervi   i   es   diagnostica   per   la   conservació   d’algunes  modalitats  sensitives,  per  la  preservació  distal  de  la  conducció  nerviosa  i  per  l’absència   de  potencials  de  fibril·∙lació  en  els  músculs  paralitzats.  De  ser  eliminada  la  causa,  pot  anticipar-­‐se  la   recuperació   complerta.   En   la   majoria   dels   casos   la   recuperació   és   ràpida   i   complerta,   però   en   alguns  es  produeix  al  llarg  d’un  període  perllongat.     Axonotmesis:   consisteix   en   la   ruptura   dels   axons   amb   degeneració   walleriana,   amb   conservació   del  andamiaje  connectiu  dels  nervis  (neurilemma,  endoneuro,  perineuro  i  epineuro).  Pot  esperar-­‐ se  recuperació  espontània,  però  aquesta  pot  ser  complerta  o  incomplerta.  Un  exemple  típic  és  la   paràlisi   raial   que   segueix   a   fractures   tancades   del   cos   de   l’húmer;   més   del   70%   es   recuperen.   Clínicament   hiha   poca   diferència   entre   xonotmesis   i   neurotmesis.   En   els   dos   casos   hi   ha   pèrdua   distal   de   les   conduccions   nerviosa   i   són   evidents   els   potencials   de   denervació   en   els   músculs   afectats.   Neurotmesis:   en   aquest   estat   final   de   la   lesió   nerviosa,   on   el   tronc   és   completament   seccionat,   s’observa  per  el  comú  en  ferides  obertes;  pot  seguir  també  a  violentes  forces  de  tracció.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA       Les  reaccions  als  traumatismes  tenen  lloc  de  manera  característica  en  3  regions  de  la  neurona:  el   lloc  lesiu,  punts  distals  al  lloc  danyat  i  punts  proximals  al  lloc  danyat.   Alguns  canvis  passen  de  manera  simultània,  en  tant  que  altres  poden  presentar-­‐se  amb  setmanes   o  mesos  de  diferència.  La  descripció  seguent  de  la  regeneració  neural  presuposa  que  els  extrems   tallats  queden  prop  un  de  ‘altre;  d’altra  manera,  la  regeneració  no  té  èxit.     -­‐Reacció   local:   els   extrems   tallats   de   l’axó   es   retrauen   i   s’allunyen   un   de   l’altre   i   la   membrana   seccionada   de   cada   munyó   es   fusiona   per   cobrir   l’extrem   obert,   el   que   prevé   la   pèrdua   d’axoplasma.  La  beina  de  mielina  es  fragmenta,  inicialment  en  columnes  concèntriques  laminars  i   més  tard  en  petites  gotes  de  lípids  que  envolten  l’axó.  L’àrea  danyada  s’infiltra  amb  macròfags  i   fibroblasts,   que   secreten   citosines   i   factors   de   creixement   i   augmenten   l’expressió   dels   seus   receptors.  Els  macròfags  eliminen  les  restes  cel·∙lulars  i  mielínics  assistits  per  cèl·∙lules  de  Schwann.   -­‐Reacció   anterògrada:   en   els   transcursos   d’una   setmana   la   terminal   de   l’axó   s’hipertrofia   i   degenera   completament,   així   com   la   seva   beina   de   mielina   (degeneració   walleriana);   com   resultat   s’acaba  el  contacte  amb  la  membrana  postsinàptica.  Els  macròfags,  i  en  cert  grau  les  cèl·∙lules  de   Schwann,  fagociten  els  romanents  desintegrats.     -­‐Reacció  i  regeneració  retògrada:  El  pericari  de  la  neurona  danyada  s’hipertrofia,  es  dispersen  els   seus  cossos  de  Nissel  i  es  desplaça  el  seu  nucli.  Aquests  fenòmens,  anomenats  cromatòlisis,  poden   durar  diversos  mesos.  Entretant,  el  soma  produeix  de  manera  activa  ribosomes  lliures  i  sintetitza   proteïnes  i  diverses  macromolècules,  inclòs  ARN.   Les  cèl·∙lules  de  Schwann  romanen  intactes  durant  la  degeneració  axonal,  tot  i  que  al  poc  temps  de   la   mateixa   es   divideixen,   alineant-­‐se   al   llarg   del   nervi   i   formant   un   túbul   que   conté   líquid   i   els   restes   axonals,   i   que   està   constituït   per   cèl·∙lules   de   Schwann   separades   però   amb   extrems   superposats.  A  mesura  que  augmenta  el  grossor  de  la  paret  del  túbul,  la  seva  llum  disminueix  de   calibre  ocloent-­‐se  en  última  instància  i  formant  una  banda  sòlida  que  es  reconeix  per  la  alineació   dels   nuclis   de   les   cèl·∙lules   de   Schwann   al   llarg   de   tota   la   seva   longitud.   Al   mateix   temps   que   succeeixen   aquests   canvis,   el   plasmalema   de   les   cèl·∙lules   de   Schwann   es   separa   de   la   làmina   basal   adjacent,  formant  làmina  basal  addicional  que  es  disposa  concèntricament  al  voltant  de  la  banda.   D’aquesta   manera   es   creen   múltiples   compartiments   tubulars   entre   les   cèl·∙lules   de   Schwann   i   l’endoneuri.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   A   través   d’aquests   compartiments   tubulars   creixen   les   branques   aconals   des   de   les   regions   no   alterades  de  l’axó  situades  proximalment  respecte  el  punt  de  lesió.   Hi   ha   diverses   branques   axòniques   del   munyó   proximal,   penetren   en   l’endoneuro   i   els   guien   les   cèl·∙lules  de  Schwann  cap  a  la  seva  cèl·∙lula  blanc.  A  fi  de  que  això  passi,  han  d’existir  cèl·∙lules  de   Schwann,  macròfags,  i  fibroblasts  i  també  la  làmina  basal.  Aquestes  cèl·∙lules  elaboren  factors  de   creixement  i  citosines  i  augmenten  la  expressió  dels  receptors  d’aquestes  molècules.     Les   cèl·∙lules   de   Schwann   guien   la   branca   i   comencen   a   elaborar   mielina   al   voltant   de   l’axó   en   creixement  o,  en  axons  no  mielinitzats,  formen  una  beina  de  cèl·∙lules  de  Schwann.  La  branca  que   arriba   a   la   cèl·∙lula   blanc   estableix   primer   una   sinapsi,   mentre   que   les   altres   branques   es   degeneren.  El  procés  de  regeneració  prossegueix  uns  3-­‐4mm  al  dia.             TRANSMISSIÓ  D’IMPULSOS  NERVIOSOS   Tipus  de  receptors  sensitius  i  estímuls  que  detecten   Hi   ha   dos   tipus   de   receptors   sensitius   que   detecten   classes   diferents   d’estímuls   per   les   seves   sensibilitats  diferencials.   Cada  tipus  de  receptor  resulta  molt  sensible  a  una  classe  d’estímul  i  gairebé  insensible  a  una  altra.     Cada  un  dels  principals  tipus  sensitius  que  podem  experimentar  s’anomena  modalitat  de  sensació,   tot  i  així,  les  fibres  nervioses  només  transmeten  impulsos.     Cada   fascicle   nerviós   acaba   en   un   punt   específic   del   SNC   i   el   tipus   de   sensació   viscuda   queda   determinat  per  la  zona  del  SNC  a  la  que  condueix  la  fibra.     Aquesta  especificitat  de  les  fibres  nervioses  per  transmetre  només  una  modalitat  de  sensació  és  el   PRINCIPI  DE  LA  LÍNIA  MARCADA       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Transducció  d’estímuls  sensitius  en  impulsos  nerviosos   Tots   els   receptors   sensitius   tenen   un   efecte   immediat   que   consisteix   en   modificar   el   seu   potencial   elèctric  de  membrana,  el  qual  s’anomena  potencial  de  receptor.     Mètodes  per  generar  potencials  de  receptor:   1-­‐Deformació  mecànica  del  receptor  que  estiri  la  seva  membrana  i  obri  canals  iònics.   2-­‐Aplicació  d’un  producte  químic  a  la  membrana,  que  obri  els  canals  iònics.   3-­‐Canvi  de  temperatura  en  la  membrana  que  modifiqui  la  seva  permeabilitat.   4-­‐Radiació   electromagnètica,   modifica   directa   o   indirectament   les   característiques   de   la   membrana  del  receptor  i  permet  el  flux  de  ions  a  través  dels  seus  canals.     Quan   el   potencial   del   receptor   ascendeix   per   sobre   de   l’umbral   necessari   per   desencadenar   potencials   d’acció   en   la   fibra   nerviosa   adscrita   al   receptor,   es   produeix   la   seva   aparició.   Quan   més   ascendeix   el   potencial   de   receptor   per   el   nivell   d’umbral,   es   torna   major   la   freqüència   del   potencial  d’acció.           Relació  entre  intensitat  de  l’estímul  i  potencial  de  receptor   Amplitud   variable   del   potencial   de   receptor   ocasionat   per   una   compressió   mecànica   de   cada   vegada  més  energia.   A   la   vegada,   la   freqüència   dels   potencials   d’acció   repetits   que   es   transmeten   des   dels   receptors   sensitius  augmenta  de  forma  proporcional  a  l’increment  del  potencial  del  receptor.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA       Adaptació  dels  receptors   Una   altra   característica   que   tenen   tots   els   receptors   sensitius   és   la   seva   adaptació   parcial   o   total   a   qualsevol   estímul   constant   després   d0haber   transcorregut   el   temps,   és   a   dir,   en   un   principi  es  respon  a  l’estímul  de  forma  molt  alta  i   després  baixa  fins  inclús  desaparèixer.     La   capacitat   d’adaptació   de   certs   receptors   sensitius  és  molt  major  que  la  de  altres.   Els  nociceptors,  no  s’adapten.       Fibres   nervioses   que   transmeten   diferents   tipus   de  senyals  i  la  seva  classificació   Algunes  senyals  necessiten  transmetre’s  amb  gran   rapidesa   cap   el   SNC   o   sortir   d’ell.   Hi   ha   fibres   de   totes   les   mides   entre   0,5   i   20   micròmetres   de   diàmetre.   Quan   major   sigui   aquest   valor,   més   ràpida  és  la  seva  velocitat  de  conducció.     En  la  figura  46-­‐6  hi  ha  una  classificació  general  de   les   fibres   nervioses   i   una   classificació   dels   nervis   sensitius.  En  la  classificació  general,  les  fibres  es  classifiquen  en  els  tipus:   • A:   fibres   mielíniques   de   mida   gran   i   mitjana   que   pertanyen   a   nervis   espinals.   Aquestes   estan  subdividides  en  alfa,  beta,  gamma  i  delta.     • C:  fibres  nervioses  petites  amielíniques  que  condueixen  impulsos  a  baixes  velocitats.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA             Classificació  d’Erlanger  i  Gasser                   Factors  que  afecten  la  velocitat  de  conducció  nerviosa:   -­‐Temperatura:   El   refredament   de   la   pell   i   dels   teixits   subcutanis   es   transmet   als   nervis   perifèrics   disminuint   la   conducció   nerviosa.   Provoca   un   enlentiment   de   la   cinètica   d’obertura   dels   canals   iònics,  i  un  enlentiment  del  flux  d’ions  pels  canals  iònics  i  pel  citoplasma  dels  axons.     -­‐Grau  de  mielinització  de  les  fibres  nervioses:  desmielinització  à  disminució  de  velocitat.     -­‐Numero   i   tipus   de   fibra   nerviosa:   la   pèrdua   de   fibres   gruixudes   provoca   una   disminució   de   velocitat.   -­‐Envelliment:  alteracions  en  la  mielina  i  els  axons  (augment  de  desmielinització  de  les  fibres  amb   l’edat,   augment   de   la   degeneració   walleriana   dels   axons   amb   l’edat),   disminució   de   la   disponibilitat  energètica  del  nervi  (transport  axonal  de  vesícules  amb  neurotransmissors,  disfunció   de   les   bombes   iòniques   i   del   manteniment   del   PRT),   augment   dels   fenòments   de   lesió   i   degeneració   nerviosa   (pèrdua   de   fibres   nervioses   gruixudes,   regeneració   axonal   alentida   à   axons   regeneratius  són  amielínics).     Transmissió   de   senyals   de   diferent   intensitat   pels   fascicles   nerviosos:   sumació   espacial   i   temporal.   En  totes  les  senyals  s’ha  de  transportar  la  seva  intensitat.  Els  diversos  graus  poden  transmetre’s   mitjançant   un   nombre   creixent   de   fibres   paral·∙leles   o   enviant   més   potencials   d’acció   al   llarg   d’una   sola  fibra.     -­‐Sumació   espacial:   es   transmet   la   intensitat   creixen   d’una   senyal   mitjançant   un   número   progressivament   major   de   fibres.   Per   exemple:   la   pell   està   innervada   per   una   gran   quantitat   de   fibres  pel  dolor  les  quals  tenen  ramificacions  en  cents  de  minúscules  terminacions  nervioses  lliures   que  serveixen  com  a  receptors  pel  dolor.  Tot  el  conglomerat  format  per  les  fibres  que  procedeixen   d’una   sola   amb   freqüència   cobreix   una   zona   de   la   pell   d’un   determinat   diàmetre,   aquesta   zona   és   el   camp   receptor.   En   el   centre   hi   ha   més   terminacions   que   en   la   perifèria,   per   tant   en   el   centre   l’estímul  és  major  que  en  la  perifèria.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   -­‐Sumació   temporal:   un   segon   mitjà   per   transmetre   senyals   d’intensitat   creixen   consisteix   en   accelerar   la   freqüència   dels   impulsos   nerviosos   que   recorren   cada   fibra,   el   que   es   denomina   sumació  temporal.     Postura  i  moviments   Els  animals  ens  veiem  obligats  a  desplaçar-­‐nos  en  el  medi  extern  per  la  supervivència.  Per  realitzar   aquestes   accions   el   cos   ha   de   mantenir   una   posició   en   l’espai   anomenada   postura.   Aquesta   ha   d’adaptar-­‐se  a  forces  externes  que  operen  sobre  ell  mateix  i  que  tendeixen  a  desestabilitzar-­‐nos.   Postura  i  moviment  han  d’anar  junts:  en  una  situació  estàtica  la  nostra  postura  ha  de  ser  el  més   estable   possible,   mentre   que   al   desplaçar-­‐nos   aquesta   ha   de   ser   suficientment   flexible   per   no   impedir  el  moviment.     Organització  del  sistema  motor   El   moviment,   implica   una   enorme   quantitat   de   processament   de   la   informació   i   nombroses   neurones  relacionades.       En  tot  acte  motor  voluntari  s’han  de  distingir  els  següents  aspectes:     -­‐Ha  d’identificar-­‐se  especialment  l’objectiu  o  blanc  de  l’acte  motor,  el  que  ha  de  despertar  interès  i   motivació.     -­‐S’ha  de  dissenyar  un  pla  d’acció  motor  per  obtenir  l’objectiu  desitjat.     -­‐S’ha   d’executar   el   pla   d’acció,   amb   coordinació   de   les   diferents   vies   descendents   motores   que   influeixen  sobre  la  via  final  comú  de  les  motoneurones  espinals.     Aquestes   tres   fases   són   governades   per   diferents   zones   del   còrtex   cerebral   en   el   qual   ara   no   entrarem.     A  partir  d’aquí  es  transmet  l’impuls  cap  a  el  seu  destí.     Transmissió  de  l’impuls  nerviós   Hi  ha  potencials  elèctrics  a  través  de  les  membranes  de  pràcticament  totes  les  cèl·∙lules  del  cos.  A   més,   algunes   cèl·∙lules,   com   les   cèl·∙lules   nervioses   i   musculars,   són   capaces   de   generar   impulsos   electroquímics   ràpidament   canviants   en   les   seves   membranes,   i   aquests   impulsos   s'utilitzen   per   transmetre   senyals   a   través   de   les   membranes   dels   nervis   i   dels   músculs.   En   altres   tipus   de   cèl·∙lules,   com   les   cèl·∙lules   glandulars,   els   macròfags   i   les   cèl·∙lules   ciliades,   els   canvis   locals   dels     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   potencials  de  membrana  també  activen  moltes  de  les  funcions  de  les  cèl·∙lules.  Aquesta  anàlisi  es   refereix   als   potencials   de   membrana   que   es   generen   tant   en   repòs   com   durant   l'acció   en   les   cèl·∙lules  nervioses  i  musculars.     Potencial  de  membrana  provocats  per  difusió   «Potencial   de   difusió»   produït   per   una   diferència   de   concentració   iònica   als   dos   costats   de   la   membrana.   En  la  figura  la  concentració  de  potassi  és  gran  dins  de  la  membrana  d'una  fibra  nerviosa,  però  molt   baixa   fora   de   la   mateixa.   Considerem   que   en   aquest   cas   la   membrana   és   permeable   als   ions   potassi,   però   no   a   cap   altre   ió.   A   causa   del   gran   gradient   de   concentració   de   potassi   des   de   l'interior   cap   a   l'exterior   hi   ha   una   intensa   tendència   al   fet   que   quantitats   addicionals   d'ions   potassi  difonguin  cap  a  fora  a  través  de  la  membrana.  A  mesura  que  ho  fan  transporten  càrregues   elèctriques   positives   cap   a   l'exterior,   generant   d'aquesta   manera   electropositivitat   fora   de   la   membrana   i   electronegativitat   a   l'interior   a   causa   dels   anions   negatius   que   romanen   darrere   i   que   no   difonen   cap   a   fora   amb   el   potassi.   En   un   termini   d'aproximadament   1   ms   la   diferència   de   potencial   entre   l'interior   i   l'exterior,   denominada   potencial   de   difusió,   es   fa   prou   gran   com   per   bloquejar   la   difusió   addicional   neta   de   potassi   cap   al   exterior,   malgrat   l'elevat   gradient   de   concentració  iònica  de  potassi.   La   figura   5-­‐1B   mostra   el   mateix   fenomen   que   la   figura   5-­‐L4,   però   aquesta   vegada   amb   una   concentració   elevada   d'ions   sodi   fora   de   la   membrana   i   una   concentració   baixa   de   sodi   dins.   Aquests  ions  també  tenen  càrrega  positiva.  Aquesta  vegada  la  membrana  és  molt  permeable  als   ions   sodi,   encara   que   és   impermeable   a   tots   els   altres   ions.   La   difusió   dels   ions   sodi   de   càrrega   positiva  cap  a  l'interior  crea  un  potencial  de  membrana  de  polaritat  oposada  al  de  la  figura  5-­‐LA,   amb  negativitat  en  l'exterior  i  positivitat  a  l'interior.  Una  vegada  més  el  potencial  de  membrana  es   fa   prou   elevat   en   un   termini   de   mil·∙lisegons   com   per   bloquejar   la   ulterior   difusió   neta   d'ions   sodi   cap   a   l'interior.   Així,   en   les   dues   parts  de  la  figura  5-­‐1  veiem  que  una  diferència   de   concentració   d'ions   a   través   d'una   membrana   pot,   en   condicions   adequades,   crear   un   potencial   de   membrana.   Més   endavant   mostrarem   que   molts   dels   ràpids   canvis   dels   potencials   de   membrana   que   s'observen   durant   la   transmissió   dels   impulsos   nerviosos   i   musculars   es   deuen   a   l'aparició   d'aquests   potencials   de   difusió   ràpidament   canviants.
          SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Repòs   El   potencial   de   membrana   en   repòs   de   les   fibres   nervioses   grans   quan   no   transmeten   senyals   nerviosos  és  d'aproximadament  -­‐  90  mV.  És  a  dir,  el  potencial  en  el  interior  de  la  fibra  és  90  mV   més   negatiu   que   el   potencial   del   líquid   extracel·∙lular   que   està   en   l'exterior   de   la   mateixa.   En   els   següents   paràgrafs   s'expliquen   les   propietats   de   transport   de   la   membrana   en   repòs   dels   nervis   per  al  sodi  i  el  potassi,  així  com  els  factors  que  determinen  el  nivell  d'aquest  potencial  en  repòs.       Bomba  sodi-­‐potassi   Totes   les   membranes   cel·∙lulars   del   cos   tenen   una   potent   bomba   Na+K-­‐   que   transporta   contínuament   ions   sodi   cap   a   l'exterior   de   la   cèl·∙lula   i   ions   potassi   cap   a   l'interior.   A   més,   observi's   que  es  tracta  d'una  bomba  electrògena  perquè  es  bomben  més  càrregues  positives  cap  a  l'exterior   que  cap  a  l'interior  (tres  ions  *Na+  cap  a  l'exterior  per  cada  dos  ions  I<+  cap  a  l'interior),  deixant  un   dèficit   net   d'ions   positius   a   l'interior;   això   genera   un   potencial   negatiu   a   l'interior   de   la   membrana   cel·∙lular.   La  bomba  Na+K-­‐  també  genera  grans  gradients  de  concentració  per  al  sodi  i  el  potassi  a  través  de   la  membrana  nerviosa  en  repòs.     Potencial  d’acció  nerviós   Els   senyals   nerviosos   es   transmeten   mitjançant   potencials   d'acció   que   són   canvis   ràpids   del   potencial   de   membrana   que   s'estenen   ràpidament   al   llarg   de   la   membrana   de   la   fibra   nerviosa.   Cada   potencial   d'acció   comença   amb   un   canvi   sobtat   des   del   potencial   de   membrana   negatiu   en   repòs   normal   fins   a   un  potencial  positiu  i  després  acaba  amb  un  canvi  gairebé  igual   de  ràpid  de  nou  cap  al  potencial  negatiu.  Per  conduir  un  senyal   nerviós   el   potencial   d'acció   es   desplaça   al   llarg   de   la   fibra   nerviosa   fins   que   arriba   a   l'extrem   de   la   mateixa.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   La   part   superior   de   la   figura   5-­‐6   mostra   els   canvis   que   es   produeixen   en   la   membrana   durant   el   potencial   d'acció,   amb   transferència   de   les   càrregues   positives   cap   a   l'interior   de   la   fibra   al   moment  del  seu  inici  i  el  retorn  de  les  càrregues  positives  a  l'exterior  al  final  del  mateix.  La  part   inferior  mostra  gràficament  els  canvis  successius  del  potencial  de  membrana  durant  unes  poques   deumilèssimes   de   segon,   il·∙lustrant   l'inici   explosiu   del   potencial   d'acció   i   la   recuperació,   que   és   gairebé  igual  de  ràpida.   Les  successives  fases  del  potencial  d'acció  són  les  següents:   Fase   de   repòs.   Aquest   és   el   potencial   de   membrana   en   repòs   abans   del   començament   del   potencial   d'acció.   Es   diu   que   la   membrana   està   «polaritzada»   durant   aquesta   fase   a   causa   del   potencial   de   membrana   negatiu  de  -­‐  9  0  mV  que  hi  ha.     Fase  de  despolarització.  En  aquest  moment  la  membrana  es  fa  sobtadament  molt  permeable  als   ions  sodi,  la  qual  cosa  permet  que  un  gran  nombre  d'ions  sodi  amb  càrrega  positiva  difongui  cap  a   l'interior   de   l'axó.   L'estat   «polaritzat»   normal   de   -­‐   9   0   mV   es   neutralitza   immediatament   per   l'entrada   d'ions   sodi   carregats   positivament,   i   el   potencial   augmenta   ràpidament   en   adreça   positiva.  Això  es  denomina  despolaritzacio.  En  les  fibres  nervioses  grans  el  gran  excés  d'ions  sodi   positius   que   es   mouen   cap   a   l'interior   fa   que   el   potencial   de   membrana   realment   es   sobreexciti   més  enllà  del  nivell  zero  i  que  es  faci  alguna  cosa  positiu.   Fase  de  repolarització.  En  un  termini  d'algunes  deumil·∙lèsimes  de  segon  després  que  la  membrana   s'hagi   fet   molt   permeable   als   ions   sodi,   els   canals   de   sodi   comencen   a   tancar-­‐se   i   els   canals   de   potassi   s'obren   més   del   normal.   D'aquesta   manera,   la   ràpida   difusió   dels   ions   potassi   cap   a   l'exterior   restableix   el   potencial   de   membrana   en   repòs   negatiu   normal.   Això   es   denomina   repolarització   de   la   membrana.   Per   explicar   més   detalladament   els   factors   que   produeixen   tant   la   despolarització   com   la   repolarització   es   descriuran   les   característiques   especials   d'altres   dos   tipus   de   canals   transportadors   que   travessen   la   membrana   nerviosa:   els   canals   de   sodi   i   de   potassi   activats   pel   voltatge.     Canals   de   sodi   i   potassi   activats   pel   voltatge   L'acte   necessari   en   la   producció   tant   de   la   despolarització   com   de   la   repolarització   de   la   membrana   nerviosa   durant   el   potencial   d'acció   és   el   canal   de   sodi   activat   pel   voltatge.   Un   canal   de   potassi   activat   pel   voltatge   també   té   una   funció   important   en   l'augment   de   la   rapidesa   de   la   repolarització   de   la   membrana.   Aquests   dos   canals   activats  pel  voltatge  tenen  una  funció  addicional  a  la  de  la  bomba  Na+K-­‐  i  dels  canals  de  fugida  K+     Canal  de  sodi  activat  pel  voltatge:  activació  i  inactivació  del  canal   La  part  superior  de  la  figura  mostra  el  canal  de  sodi  activat  pel  voltatge  en  tres  estats  diferents.   Aquest   canal   té   dues   comportes,   una   prop   de   l'exterior   del   canal,   denominada   comporta   d'activació,   i   una   altra   prop   de   l'interior,   denominada   comporta   de   inactivació.   La   part   superior   esquerra   de   la   figura   representa   l'estat   d'aquestes   dues   comportes   en   la   membrana   en   repòs   normal,  quan  el  potencial  de  membrana  és  de  -­‐  9  0  mV.  En  aquest  estat  la  comporta  d'activació     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   està   tancada,   la   qual   cosa   impedeix   l'entrada   d'ions   sodi   cap   a   l'interior   de   la   fibra   a   través   d'aquests  canals  de  sodi.     Activació  del  canal  de  sodi.  Quan  el  potencial  de  membrana  es  fa  menys  negatiu  que  durant  l'estat   de   repòs,   augmentant   des   de   -­‐   9   0   mV   cap   a   zero,   finalment    aconsegueix   un   voltatge   (habitualment  algun  punt  entre  -­‐  7  0  i  -­‐  5  0  mV)  que  produeix  un  canvi  conformacional  sobtat  en   l'activació  de  la  comporta,  que  bascula  totalment  fins  a  la  posició  d'oberta.  Això  es  denomina  estat   activat;  durant  aquest  estat  els  ions  sodi  poden  travessar  el  canal,  augmentant  la  permeabilitat  de   la  membrana  al  sodi  fins  a  500  a  5.000  vegades.     Inactivació  del  canal  de  sodi.  La  part  superior  dreta  de  la  figura  mostra  un  tercer  estat  del  canal  de   sodi.  El  mateix  augment  de  voltatge  que  obre  la  comporta  d'activació  també  tanca  la  comporta  de   inactivació.   No  obstant  això,  la  comporta  de  inactivació  es  tanca  algunes  deumilèssimes  de  segon  després  que   s'obri   la   comporta   d'activació.   És   a   dir,   el   canvi   conformacional   que   fa   bascular   la   comporta   de   inactivació  cap  a  l'estat  tancat  és  un  procés  una  mica  més  lent  que  el  canvi  conformacional  que   obre   la   comporta   d'activació.   Per   tant,   després   que   el   canal   de   sodi   hagi   romàs   obert   durant   algunes  deu-­‐mil·∙lèsimes  de  segon  es  tanca  la  comporta  de  inactivació  i  els  ions  sodi  ja  no  poden   passar   cap   a   l'interior   de   la   membrana.   En   aquest   punt   el   potencial   de   membrana   comença   a   recuperar-­‐se   de   nou   cap   a   l'estat   de   membrana   en   repòs,   la   qual   cosa   és   el   procés   de   repolarització.     Una   altra   característica   important   de   la   inactivació   del   canal   de   sodi   és   que   la   comporta   de   inactivació  no  s'obre  de  nou  fins  que  el  potencial  de  membrana  es  normalitza  o  gairebé  a  valors  de   repòs.  Per  tant,  en  general  el  canal  de  sodi  no  es  pot  obrir  de  nou  sense  que  abans  es  repolaritzi  la   fibra  nerviosa.     Canal  de  potassi  activat  pel  voltatge  i  la  seva  activació   La   part   inferior   de   la   figura   mostra   el   canal   de   potassi   activat   pel   voltatge   en   dos   estats:   durant   l'estat   de   repòs   (esquerra)   i   cap   al   final   del   potencial   d'acció   (dreta).   Durant   l'estat   de   repòs   la   comporta   del   canal   de   potassi   està   tancada,   la   qual   cosa   impedeix   que   els   ions   potassi   passin   a   través  d'aquest  canal  cap  a  l'exterior.  Quan  el  potencial  de  membrana  augmenta  des  de  -­‐  9  0  mV   cap   a   zero,   aquest   voltatge   produeix   una   obertura   conformacional   de   la   comporta   i   permet   l'augment   de   la   difusió   de   potassi   cap   a   fora   a   través   del   canal.   No   obstant   això,   a   causa   de   la   lleugera   demora   de   l'obertura   dels   canals   de   potassi,   en   la   seva   major   part,   s'obren   al   mateix   temps  que  estan  començant  a  tancar-­‐se  els  canals  de  sodi  a  causa  del  seu  inactivació.  Per  tant,  la   disminució  de  l'entrada  de  sodi  cap  a  la  cèl·∙lula  i  l'augment  simultani  de  la  sortida  de  potassi  des   de   la   cèl·∙lula   es   combinen   per   accelerar   el   procés   de   repolarització,   la   qual   cosa   dóna   lloc   a   la   recuperació   completa   del   potencial   de   membrana   en   repòs   en   altres   poques   deu-­‐mil·∙lèsimes   de   segon.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA     PROPAGACIÓ  DEL  POTENCIAL  D'ACCIÓ         Abans   hem   analitzat   el   potencial   d'acció   que   es   produeix   en   un   punt   de   la   membrana.   No   obstant   això,   un   potencial   d'acció   que   es   desencadena   en   qualsevol   punt   d'una   membrana   excitable   habitualment   excita   porcions   adjacents   de   la   membrana,   donant   lloc   a   la   propagació   del   potencial   d'acció   al   llarg   de   la   membrana.   Aquest   mecanisme   es   mostra   en   la   figura   .   La   figura   4   mostra   una   fibra  nerviosa  en  repòs  normal  i  la  figura  B  mostra  una  fibra  nerviosa  que  ha  estat  excitada  en  la   seva   porció   mitjana,   és   a   dir,   la   porció   mitjana   presenta   de   manera   sobtada   un   augment   de   la   permeabilitat   al   sodi.   Les   fletxes   mostren   un   «circuit   local»   de   flux   de   corrent   des   de   les   zones   despolaritzades  de  la  membrana  cap  a  les  zones  adjacents  de  la  membrana  en  repòs.  És  a  dir,  les     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   càrregues  elèctriques  positives  són  desplaçades  per  la  difusió  cap  a  dins  d'ions  sodi  a  través  de  la   membrana   despolaritzada   i   posteriorment   al   llarg   de   diversos   mil·∙límetres   en   tots   dos   sentits   al   llarg  del  nucli  de  l'axó.   Aquestes  càrregues  positives  augmenten  el  voltatge  al  llarg  d'una  distància  d'1  a  3mm  al  llarg  de  la   gran  fibra  mielinitzada  fins  a  un  valor  superior  al  llindar  del  voltatge  per  iniciar  el  potencial  d'acció.   Per  tant,  els  canals  de  de  sodi  d'aquestes  noves  zones  s'obren  immediatament,  com  s'assenyala  en   la   figura   C   i   D,   i   es   produeix   una   propagació   explosiva   del   potencial   d'acció.   Aquestes   zones   recentment   despolaritzades   produeixen   al   seu   torn   més   circuits   locals   de   flux   de   corrent   en   zones   més  llunyanes  de  la  membrana,  produïnt  una  despolarització  progressivament  creixent.  D'aquesta   manera   el   procés   de   despolarització   viatja   al   llarg   de   tota   la   longitud   de   la   fibra.   Aquesta   transmissió   del   procés   de   despolarització   al   llarg   d'una   fibra   nerviosa   muscular   es   denomina   impuls  nerviós  o  muscular.     Direcció  de  la  propagació.   Com   es   mostra   en   la   figura,   una   membrana   excitable   no   té   una   adreça   de   propagació   única,   sinó   que   el   potencial   d'acció   viatja   en   totes   les   adreces   allunyant-­‐se   de   l'estímul  (fins  i  tot  al  llarg  de  totes  les  branques  d'una  fibra  nerviosa)  fins  que  s'ha  despolaritzat   tota  la  membrana.     Principi  del  tot  o  gens.  Una  vegada  que  s'ha  originat  un  potencial  d'acció  en  qualsevol  punt  de  la   membrana   d'una   fibra   normal,   el   procés   de   despolarització   viatja   per   tota   la   membrana   si   les   condicions  són  les  adequades,  o  no  viatja  en  absolut  si  no  ho  són.  Això  es  denomina  principi  del  tot   o   gens   i   s'aplica   a   tots   els   teixits   excitables   normals.   De   manera   ocasional   el   potencial   d'acció   aconsegueix  un  punt  de  la  membrana  en  el  qual  no  genera  un  voltatge  suficient  com  per  estimular   la   següent   zona   de   la   membrana.   Quan   això   es   produeix   s'interromp   la   disseminació   de   la   despolarització.     RESTABLIMENT  DELS  GRADIENTS  IÒNICA  DE  SODI  I  POTASSI   La   propagació   de   cada   potencial   d'acció   al   llarg   d'una   fibra   nerviosa   redueix   lleugerament   les   diferències  de  concentració  de  sodi  i  de  potassi  a  l'interior  i  en  l'exterior  de  la  membrana,  perquè   els   ions   sodi   difonen   cap   l'interior   durant   la   despolarització   i   els   ions   potassi   difonen   cap   a   l'exterior  durant  la  repolarització.  Per  a  un  únic  potencial  d'acció  aquest  efecte  és  tan  petit  que  no   es  pot  mesurar.  De  fet,  es  poden  transmetre  entre  100.000  i  50  milions  d'impulsos  per  les  grans   fibres  nervioses  de  gran  grandària  abans  que  les  diferències  de  concentració  aconsegueixin  el  punt   que  s'interrompi  la  conducció  del  potencial  d'acció.  Així  i  tot,  amb  el  temps  es  fa  necessari  restablir   les   diferències   de   les   concentracions   de   membrana   de   sodi   i   de   potassi.   Això   s'aconsegueix   per   l'acció   de   la   bomba   Na+K-­‐   de   la   mateixa   manera   que   s'ha   descrit   prèviament   pel   restabliment   original   del   potencial   en   repòs.   És   a   dir,   els   ions   sodi   que   han   difós   cap   a   l'interior   de   la   cèl·∙lula   durant  els  potencials  d'acció  i  els  ions  potassi  que  han  difós  cap  a  l'exterior  han  de  tornar  al  seu   estat   original   per   la   bomba   Na+K-­‐.   Com   aquesta   bomba   precisa   energia   per   a   aquesta   operació,   aquesta   «recarrega»   de   la   fibra   nerviosa   és   un   procés   metabòlic   actiu   que   utilitza   l'energia   que   procedeix  del  sistema  energètic  del  trifosfat  d'adenosina  (ATP)  de  la  cèl·∙lula.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA     Una   característica   especial   de   la   bomba   Na+-­‐K+-­‐ATPasa   és   que   el   seu   grau   d'activitat   s'estimula   molt  quan  s'acumula  un  excés  d'ions  sodi  a  l'interior  de  la  membrana  cel·∙lular.  De  fet,  l'activitat  de   bombament   augmenta   aproximadament   en   proporció   a   la   tercera   potència   d'aquesta   concentració   intracel·∙lular   de   sodi.   És   a   dir,   quan   la   concentració   interna   de   sodi   augmenta   des   de   10   fins   a   20mEq/l,   l'activitat   de   la   bomba   no   només   augmenta,   sinó   que   ho   fa   aproximadament   vuit  vegades.  Per  tant,  és  fàcil  comprendre  com  el  procés  de  «recarrega»  de  la  fibra  nerviosa  es   pot   posar   ràpidament   en   moviment   sempre   que   comencen   a   «esgotar-­‐se»   les   diferències   de   concentració  dels  ions  sodi  i  potassi  a  través  de  la  membrana.     NERVI  RADIAL     El   nervi   radial   és   la   continuació   del   fascicle   posterior   del   plexe   braquial.   Totes   les   arrels   nervioses  del  plexe  (C5  a  T1)  contribueixen  en  la  seva  formació.   Situació  i  trajecte(Figs.17-­‐22,17-­‐23y17-­‐24)   Després   d’un   curt   recorregut    en   l’aixella   (segment   axil·∙lar),   surt   d’aquesta   per   la   fenedura   humerotricipital   i   penetra   en   la   regió   braquial   posterior   (segment   braquial),   vorejant   l’húmer   arriba   al   canal   bicipital   lateral   (segment   del   colze)   on   acaba   emetent   les   seves   2   branques   terminals  que  descendeixen  per  l’avantbraç:   • • branca  superficial→sensitiva   branca  profunda→motora   Segment   axil·∙lar.   En   el   buit   de   l’axil·∙la,   el   nervi   radial   se   situa   per   darrere   de   l’artèria   axil·∙lar,   immediatament   per   davant   dels   músculs   de   la   paret   posterior   d’aquesta   regió,   en   particular   de   els   músculs   subescapular,   rodó   major   i   terminació   del   dorsal   ample.   Surt   de   l’axil·∙la   sota   el   tendó   del   dorsal   ample   per   la   fenedura   humerotricipital,   compresa   entre   la   porció   llarga   del   tríceps  i  l’húmer,  i  passa  al  braç.     Segment   braquial.   El   nervi   ocupa   la   regió   braquial   posterior   per   la   que   descendeix   obliquament   cap  a  fora  suportat  sobre  el  canal  de  torsió  o  solc  del  nervi  radial  de  l’húmer,  cobert  per  darrere   per   la   porció   llarga   i   el   vast   extern   del   tríceps.   Voreja   el   marge   extern   de   l’húmer,   perfora   el   tabic   intermuscular   lateral   i   arriba   al   colze.   En   aquest   trajecte   està   acompanyat   dels   vasos   braquials  profunds.     Segment   de   la   fosa   del   colze.   El   nervi   descendeix   pel   canal   bicipitalateral,   en   posició   molt   profunda,  suportat  sobre  el  braquial  i  molt  cobert  pel  braquiorradial.  A  l’alçada  del  cap  del  radi,   el  nervi  es  divideix  en  les  seves  2  branques  terminals,  superficial  i  profunda.           SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Territori  de  distribució   Motor   Branques  colaterals   En  el  braç  dóna  branques  musculars  per  al  tríceps  braquial  i  l’anconal.   El  nervi  de  la  porció  llarga  del  tríceps  sol  néixer  en  l’axil·∙la;  els  vasts  solen  rebre  un  ram  superior   i   un   altre   inferior;   el   ram   inferior   del   vast   medial   dóna   un   ram   que,   seguint   l’espessor   del   múscul,   arriba   l’anconal.   En   el   canal   bicipital   lateral   dóna   rams   per   al   braquiorradial   i   els   extensors  radials  llarg  i  curt  del  carp.   Branques  terminals  (Fig.  17-­‐23)     La  branca  profunda  (branca  posterior):  fonamentalment  motora   • • • • • Es  desprèn  del  radial  a  nivell  de  la  interlínia  articular   perfora  el  supinador  al  que  innerva   voreja  per  fora  el  coll  del  radi  i  passa  a  la  regió  antebraquial  posterior  situant-­‐se  entre  el   pla  dels  músculs  extensors  superficials  i  el  dels  músculs  profunds  d’aquesta  regió   A  mesura  que  descendeix,  emet  rams  musculars  per  a  tots  els  músculs  de  la  regió:     Ø extensor  cubital  del  carp   Ø extensor  dels  dits     Ø extensor  del  dit  petit  en  el  pla  superficial  ien  el  pla  profund   Ø els  músculs  separador  llarg  del  polze   Ø extensor  curt  del  polze     Ø extensor  llarg  del  polze     Ø extensor  de  l’índex.     El   nervi   s’esgota   emetent   el   nervi   interossi   posterior   de   l’avantbraç   que   descendeix   per   darrere  de  la  membrana  interòssia  fins  al  dors  del  carp.   Sensitiu  (Fig.  17-­‐25)   El   territori   cutani   del   radial   comprèn   una   extensa   zona   des   de   l’espatlla   als   dits   que   interessa   al   dors  i  la  part  externa  del  braç  i  del  colze,  la  part  posterior  de  l’avantbraç  i  la  meitat  externa  de   la  mà  i  dels  dits,  amb  excepció  de  les  falanges  mitjanes  i  distals  dels  dits  segon  i  tercer.   Branca  terminal  (Figs.  17-­‐23  y  17-­‐24)     • • La  branca  superficial  (branca  anterior)  penetra  en  la  part  externa  de  la  regió  antebraquial   anterior  seguint  sempre  per  dins  del  múscul  braquiorradial.     Passa  per  davant  del:   Ø Supinador   Ø pronador  rodó   Ø flexor  llarg  dels  dits     Ø flexor  llarg  del  polze.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   • • • És  satèl·∙lit  de  l’artèria  radial.   En  el  terç  distal  de  l’avantbraç  passa  sota  el  tendó  del  braquiorradial  i  es  dirigeix  fins  al  dors   de  l’avantbraç;   perfora  la  fàscia  i  arriba  al  dors  de  la  mà  sobre  la  tabaquera  anatòmica  dividint-­‐se  en  els   nervis  digitals  dorsals,  de  comportament  variable.     Generalment,  hi  ha  4  nervis  digitals  dorsals:   • • • • El  primer  segueix  la  cara  externa  del  polze  i  la  zona  adjacent  de  l’eminència  tenar   el  segon  segueix  la  cara  interna  del  polze   el  tercer  camina  sobre  el  primer  espai  interossi  i  es  continua  pel  marge  lateral  del  dit  índex   el   quart   segueix   sobre   el   segon   espai   interossi   i   arribat   a   l’arrel   dels   dits   es   divideix   en   2   branques  per  a  la  superfície  interna  del  segon  dit  i  l’externa  del  tercer  dit.     En  suma,  la  rama  superficial  del  radial  innerva  la  pell  del  dors  de  la  mà  i  dels  dits  en  un  territori   situat   per   fora   d’una   línia   longitudinal   que   passi   pel   dit   mig,   a   excepció   del   dors   de   les   falanges   mitjana  i  distal  del  segon  i  tercer  dit  (Fig.  17-­‐25).   Branques  colaterals   El  nervi  cutani  posterior  del  braç  (nervi  cutani  intern):   • • • petit  ram  que  neix  en  l’axil·∙la   perfora  la  fàscia  braquial  per  sota  del  plec  axil·∙lar  posterior     es  distribueix  en  la  pell  de  la  superfície  posterior  del  braç  en  la  seva  porció  proximal.   El  nervi  cutani  lateral  inferior  del  braç  (branca  cutània  del  braç):   • • • • neix  en  el  canal  radial   travessa  amb  freqüència  el  vast  lateral     es  fa  superficial  per  sota  del  deltoides;     es  distribueix  per  la  pell  de  la  part  posterior  i  externa  del  braç  i  del  colze.   El  nervi  cutani  posterior  de  l’avantbraç  (branca  cutània  externa):   • • • • s’origina  a  la  sortida  del  canal  radial,  a  vegades  d’un  tronc  comú  amb  l’anterior   perfora  la  fàscia  braquial  per  fora  del  tríceps  a  un  nivell  variable  per  sobre  de  l’epicòndil   descendeix  per  la  cara  posterior  de  l’avantbraç  fins  al  canell.     Innerva   la   pell   de   la   cara   posterior   de   l’avantbraç   en   una   franja   vertical   compresa   entre   els   territoris  del  múscul  cutani  i  del  cutani  medial  de  l’avantbraç.     El  radial  contribueix  a  innervar  les  articulacions  del  colze,  de  la  mà  i  dels  dits.   • • En   el   colze,   la   cara   externa   i   posterior   per   filets   que   es   desprenen   en   el   canal   bicipital   extern.     El  nervi  interossi  posterior  de  l’avantbraç  innerva  el  dors  de  l’articulació  de  la  mà  i  de  les   articulacions  carpometacarpianes.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   • Els  nervis  digitals  dorsals  contribueixen  a  innervar  les  articulacions  metacarpofalàngiques  i   interfalàngiques  del  seu  territori.   El  radial  emet  rams  vasculars  vegetatius  per  a  les  artèries  braquial  profunda  i  radial.   Anastomosis  dels  nervis  terminals  del  plexe  braquial.     El  nervi  mitjà  presenta  anastomosis:     • • • amb  el  nervi  musculocutani  en  el  braç   amb  el  cubital  en  el  terç  mitjà  de  l’avantbraç  i  en  la  palma  de  la  mà  (ram  comunicant  amb   el  nervi  cubital)   amb  el  nervi  radial  en  el  dors  dels  dits  polze,  índex  i  mitjà  (entre  els  rams  dorsals  del  radial  i   els  rams  digitals  palmars  propis  del  mitjà).     El  nervi  cubital,  a  part  de  amb  el  mitjà,  s’anastomosa:   • • amb  el  radial  en  el  dors  o  de  la  mà   amb  el  cutani  medial  de  l’avantbraç  mitjançant  el  ram  cutani  palmar.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA         MÚSCULS  EXTENSORS  DE  LA  MÀ  I  ELS  DITS   PORCIÓ  RADIAL  DELS  MÚSCULS  EXTRENSORS  DE  L’AVANTBRAÇ   Està  formada  pels  músculs  braquiorradial,  extensors  radials  del  carp  llarg,   curt  i  supinador.   Supinador:   es   situa   en   un   pla   molt   profund,   tapat   pels   extensors   radials   del   carp,   sobre   la   porció   superior   del   radi.   Té   una   porció   humeral   més   superficial   i   una   altra   cubital   més   profunda.   S’origina   en   l’epicòndil   lateral   i   en   l’escotadura   radial   del   cúbit   i   van   de   posterior   a   anterior   sobre   el   segment   superior   del   radi.   On   acaba   el   supinador   comença   el   pronador   rodó.   Fa   supinació.   Està   innervat   per   el   nervi   interòssi   dorsal   del   radial,   que  aporta  fibres  de  C5  i  C6.     Extensor   radial   curt   del   carp:   es   continua   a   la   zona   mitja   del   avantbraç   amb   un   tendó   estret   i   aplanat   que   es   dirigeix   al   dors   del   carp.   Està   al   marge   lateral   de   l’avantbraç   tapat   per   l’extensor   radial   llarg   i   el   braquiorradial  .S’origina  en  l’epicòndil  lateral  i  s’insereix  en  la  cara  dorsal   de  la  base  del  tercer  metacarpià.  Passa  per  el  tercer  corredor  comú  amb   l’extensor   llarg   del   retinacle.   Intervé   en   l’extensió   del   canell   i   inclinació   lateral   (radial).   Està   innervat  per  les  branques  colaterals  del  nervi  radial,  que  aporta  fibres  de  C6  i  C7.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Extensor  radial  llarg  del  carp:  està  superficial  a  l’extensor  radial  curt,  al  llarg  del  marge  extern   de   l’avantbraç.   S’origina   en   la   porció   més   inferior   del   costat   extern   de   l’húmer   (cresta   supracondília   lateral)   i   en   l’epicòndil   lateral.   S’insereix   en   la   base   del   segon   metacarpià   després   de  passar  pel  retinacle.  Té  les  mateixes  funcions  que  l’extensor  curt.  Està  innervat  per  branques   del  nervi  radial  que  li  aporten  fibres  de  C6  i  C7.     Braquiorradial:   és   el   més   superficial.   En   la   regió   anterior   del   colze   forma   un   prominent   relleu   lateral  que  delimita  amb  el  del  pronador  rodó,  la  fossa  cubital  .S’origina  en  la  part  inferior  de  la   vora   externa   de   l’húmer   (Cresta   supracondília)   i   descendeix   fins   l’extremitat   inferior   del   radi,   sobre   l’apòfisi   estiloides.   És   un   múscul   flexor   i   està   innervat   per   les   branques   del   nervi   radial   que  li  aporten  fibres  de  C5  i  C6     COMPARTIMENT  EXTENSOR  DE  L’AVANTBRAÇ   Plà  profund:   Separador   llarg   del   polze:   està   tapat   per   el   múscul   extensor   dels   dits.   S’origina  en  la  cara  posterior  del  cúbit,  del  radi  i  de  la  membrana  interòssia   sota  del  supinador.  Descendeix  obliquament,  el  tendó  creua  obliquament  el   canell   i   passa   pel   retinacle.   Finalment   s’insereix   en   el   costat   extern   de   la   base   del   primer   metacarp.   Fa   extensió   i   ABD   del   polze.   També   es   diu   abductor.  Està  innervat  per  la  branca  profunda  del  nervi  radial,  que  aporta   fibres  de  C7  i  C8.   Extensor  curt  del  polze:  S’origina  en  la  membrana  interòssia  i  la  cara  dorsal   del  radi.  Baixa  obliquament  juntament  amb  l’abductor,  travessa  el  retinacle   i  s’insereix  en  la  cara  dorsal  de  la  base  de  la  primera  falange  del  polze.  En  el   dors  del  carp,  juntament  amb  el  tendó  del  separador  llarg,  el  límit  extern  de     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   la   tabaquera   anatòmica.   Extensor   de   les   articulacions   carpometacarpianes   i   metacarpofalàngiques  del  polze.  També  col·∙labora  en  l’extensió  del  canell.  Està  innervat  per  la   branca  profunda  del  nervi  radial,  que  aporta  fibres  de  C7  i  C8.     Extensor   llarg   del   polze:   S’origina   en   la   cara   posterior   del   cúbit   i   en   la   membrana   interòssia.   Descendeix   medialment   a   l’extensor   curt   del   polze   ,   travessa   el   retinacle   i   s’insereix   a   la   cara   dorsal  de  la  base  de  la  segona  falange  del  polze.  És  un  extensor  de  totes  les  articulacions  del   polze   i   pot   col·∙laborar   amb   l’extensió   i   inclinació   radial   del   canell.   Està   innervat   per   la   branca   profunda  del  radial  que  aporta  fibres  de  C7  i  C8.   Extensor   de   l’índex:   està   situat   a   la   zona   més   medial   dels   músculs   profunds.   S’origina   en   la   part   inferior   de   la   cara   posterior   del   cúbit   i   en   la   zona   adjacent   de   la   membrana   interòssia.   Travessa   el   retinacle   i   el   tendó   es   fusiona   amb   el   del   extensor   dels   dits   a   nivell   de   la   falange   proximal.   És   un   extensor   del   dit   índex   i   pot   col·∙laborar   amb   la   del   canell.   Està   innervat   per   la   branca   profunda  del  nervi  radial  que  aporta  fibres  de  C7  i  C8   Plà  superficial:   Extensor   dels   dits:   formà   un   ventre   muscular   aplanat   que   es   divideix   caudalment   en   4   tendons   que   van   al   dors   dels   quatre   últims   dits.   S’origina   en   l’epicòndil   lateral   i   descendeix   per   l’avantbraç,   creua   el   retinacle   i   en   el   dors   de   la   mà,   els   tendons   divergeixen   en   busca   de   cada   dit,   però   estan   units   entre   sí   per   cintes   fibroses   transversals   o   obliqües   (connexions   intertendinoses)   i   finalment   una   part   anomenada   llengüeta   central   s’insereix   en   la   base   de   la   falange   intermitja   mentre   que   les   dues   llengüetes   laterals   s’insereixen   a   la   base  de  la  falange  distal.  És  un  múscul  extensor  de  la  falange  proximal   als  dits  igual  que  de  les  altes  falanges  i  pot  col·∙laborar  amb  l’extensió   del  canell.  Està  innervat  per  la  branca  profunda  del  radial  que  aporta   fibres  de  C7  i  C8.     Extensor   del   cinquè   dit:   s’origina   en   l’epicòndil   lateral   per   un   tendó   comú   amb   els   altres   extensors.   Descendeix,   travessa   el   retinacle   i   acaba   amb   dos   haces   que   es   fusionen   amb   el   complex   tendinós   extensor   del   5è   dit.   Col·∙labora   amb   l’extensor   dels   dits   en   l’extensió   del   cinquè   dit   i   pot   contribuir   en   la   inclinació   cubital   del   cinquè   dit.   Està  innervat  per  la  branca  profunda  del  radial  que  aporta  fibres  de  C7  i  C8.     Extensor   cubital   del   carp:   s’origina   en   l’epicòndil   lateral   mitjançant   el   tendó   comú   dels   extensors  i  en  la  vora  posterior  del  cúbit.  Descendeix  al  llarg  del  marge  intern  de  l’avantbraç,   travessa   el   retinacle   i   acaba   en   la   cara   interna   de   la   base   del   cinquè   metacarpià.   Intervé   en   l’extensió  del  canell  i  la  inclinació  cubital  del  carp.  Està  innervat  per  la  branca  profunda  del  nervi   radial  que  li  aporta  fibres  de  C7  i  C8.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Anconi:   és   un   petit   ventre   triangular   situat   en   el   pla   dorsal   de   l’articulació  del  colze.  S’origina  en  l’epicòndil  lateral  i  les  seves  fibres  es   dirigeixen   cap   a   baix   i   endins   per   inserir-­‐se   en   el   marge   lateral   de   l’olècranon  i  l’extrem  superior  de  la  cara  posterior  del  cúbit.  Participa  en   l’extensió  del  colze.  Està  innervat  per  la  branca  del  cap  intern  del  tríceps   del  nervi  radial  que  li  aporta  fibres  de  C7  i  C8.         REGIONS  TOPOGRÀFIQUES  DEL  BRAÇ   LÍMITS   SUPERIOR:  Els  plecs  axil·∙lars  formats  per  les  vores  inferior  dels  músculs   pectoral  major  i  dorsal  ample.   INFERIOR:  una  línia  circular  que  passi  a  uns  3  cm  per  sobre  del  plec  del   colze.   La  regió  braquial  s’organitza  entorn  a  l’húmer.  La  fàscia  braquial  envolta  als  músculs  del  braç  i   emet   els   tabics   intermusculars   lateral   i   medial   que   es   fixen   en   les   vores   laterals   de   l’húmer.   D’aquesta  manera,  el  braç  es  divideix  en  un  compartiment  anterior  (regió  braquial  anterior)  i  en   un  posterior  (regió  braquial  posterior).     REGIÓ  BRAQUIAL  ANTERIOR   PLA  SUBFACIAL   Els  músculs  de  la  regió  es  disposen  en  dos  plans:     -­‐Pla  superficial:  hi  trobem  el  bíceps  i  la  part  inferior  del  deltoides  (Aquest  únicament  en  la  part   superior  de  la  regió)   -­‐Pla  profund:  es  disposen  el  braquial  i  en  la  part  superior  el  coracobraquial.   Espais  vasculonerviosos:   Entre   els   músculs   braquial   i   bíceps   es   forma   un   espai   connectiu   per   on   llisca   el   nervi   musculocutani.     El  canal  braquial  és  la  principal  via  de  la  regió.  Comunica  l’axil·∙la  amb  el  canal  bicipital  medial  de   la  fossa  cubital.  Es  delimita  posteriorment  pel  tabic  intermuscular  medial  i  el  múscul  braquial;   medialment  per  les  fàscies  braquial  i  els  teixits  superficials;  i  anteriorment  per  la  vora  medial   del   múscul   bíceps.   Conté   el   paquet   vasculonerviós   del   braç   format   per   l’artèria   braquial,   les   dues  venes  braquials  i  el  nervi  medià.  El  nervi  medià  creua  l’artèria,  de  forma  que  primer  lateral   a  aquesta,  després  anterior  i  finalment  medial.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   El   nervi   cubital   es   disposa   en   el   canal   braquial   medialment   als   vasos   braquials   fins   que   travessa   el  tabic  intermuscular  i  passa  a  la  regió  posterior.   Els   nervis   cutani   medial   del   braç   i   cutani   medial   de   l’avantbraç   descendeixen   en   el   canal   braquial  fins  que  perforen  la  fàscia  i  es  fan  superficials.                                                                                 SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   Artèria   braquial:   irriga   el   braç   i   contribueix   a   formar   la   xarxa   periarticular   del   colze.   S’estén   a   continuació   de   l’artèria   axil·∙lar,   des   de   la   vora   inferior   del   pectoral   major   (s’inicia   en   la   vora   inferior   del   rodó   major)   i   acaba   on   recoberta   per   l’aponeurosi   bicipital,   a   la   part   mitja   de   la   fossa  cubital  on,  a  nivell  del  coll  del  radi,  es  bifurca  en  forquilla  en  dos  branques  terminals,  les   artèries  radial  i  cubital  .   L’artèria   descendeix   recta   i   vertical   per   la   part   interna   del   braç   i   en   la   fossa   cubital   s’inclina   lleugerament   cap   a   la   línia   mitja   del   colze.   Per   tant,   primer   és   medial   a   l’húmer   i   després   anterior   a   aquest.   En   el   braç   es   situa   el   solc   bicipital   medial.   En   tot   el   seu   trajecte   és   molt   superficial  i  el  pot  palpar  fàcilment.   El   conducte   braquial   és   un   espai   musculofascial   situat   a   la   part   interna   de   la   regió   braquial   anterior.   L’artèria   es   relaciona   amb   les   parets   del   conducte:   per   darrere   es   recolza,   primer   sobre   el   tabic   intermuscular   medial   que   la   separa   del   cap   medial   del   tríceps   i   també   sobre   el   múscul   braquial   que   la   separa   de   l’os.   Per   davant   està   coberta   pel   coracobraquial   i,   fonamentalment,  per  la  vora  interna  del  tríceps  braquial.  Per  dins,  l’artèria  està  coberta  per  la   fàscia  del  braç,  que  l’aïlla  dels  plans  superficials  i  la  pell.   En   la   fossa   cubital,   l’artèria   descendeix   pel   canal   bicipital   intern   compresa   entre   el   múscul   braquial  posteriorment,  el  pronador  rodó  medial  i  el  tendó  del  bíceps  lateralment.  Per  davant   està  coberta  per  l’aponeurosis  bicipital,  per  tant  fa  que  sigui  molt  superficial.   En   el   recorregut   de   l’artèria   braquial   dóna   origen   a   moltes   branques   musculars   i   a   l’artèria   nutrícia   de   l’húmer,   la   qual   neix   en   la   cara   lateral   d’aquesta.   Les   principals   branques   que   s’originen   en   la   seva   cara   medial   són   l’artèria   braquial   profunda   i   les   arteries   colaterals   cubitals   superior   i   inferior.   Aquetes   artèries   colaterals   ajuden   a   formar   les   anastomosis   arterials   periarticulars   de   la   regió   del   colze.   Altres   artèries   implicades   són   les   branques   recurrents,   en   ocasions  dobles,  de  les  artèries  radial  cubital  i  interòssies,  que  discorren  superiorment  anterior  i   posterior   a   l’articulació   del   colze.   Aquesta   anastomosis   forma   una   circulació   colateral   que   permet  que  la  sang  arribi  a  l’avantbraç  quan  es  faci  flexió.   L’artèria   va   acompanyada   de   dos   venes   braquials   que   s’anastomosen   al   voltant   d’aquesta.   La   vena  basílica  ascendeix  per  davant  de  l’artèria,  primer  en  el  teixit  subcutani,  després,  a  la  part   mitja   del   braç,   perfora   la   fàscia   i   acaba   en   les   venes   humerals   o   puja   amb   l’artèria   braquial   fins   la  vena  axil·∙lar.   Les  relacions  amb  les  branques  terminals  del  plexe  braquial  les  estudiarem  més  endavant.  En   aquest  cas,  el  nervi  medià  creia  en  X  a  l’artèria,  és  a  dir,  primer  es  disposa  lateralment,  després   salta  per  anterior  i  finalment  es  col·∙loca  per  medial.  En  el  braç  el  nervi  cubital  està  separat  de   l’artèria  pel  tabic  intermuscular  medial.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA         Venes   del   braç:   els   dos   grups   de   venes   del   braç,   superficials   i   profundes,   s’anastomosen   lliurement   entre   elles.   Les   superficials   es   troben   en   el   teixit   subcutani,   i   les   profundes   acompanyen  a  les  artèries.     Les   venes   profundes,   parell,   en   conjunt,   constitueixen   la   vena   braquial   i   acompanyen   a   l’artèria   braquial.   Com   que   es   comuniquen   entre   eles,   engloben   a   l’artèria   i   formen   una   xarxa     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   anastomòtica  amb  un  conducte  vascular  comú.  Les  pulsacions  de  l’artèria  braquial  ajuden  a  que   la  sang  es  desplaci.   La   vena   braquial   s’inicia   en   el   colze   a   partir   de   la   unió   de   les   venes   satèl·∙lit   i   de   les   artèries   cubital  i  radial,  i  acaba  quan  es  fusiona  amb  la  vena  basílica  per  formar  la  ena  axil·∙lar.  A  vegades   les  venes  profundes  s’uneixen  per  formar  una  única  vena  braquial.     Nervi   musculocutani:   procedeix   del   fascicle   lateral   (C5,   C8,   C7),   transita   breument   en   l’axil·∙la   lateral  a  l’artèria  axil·∙lar  i  surt  d’aquesta  regió  travessant  el  múscul  coracobraquial.  Innerva  els   músculs  de  la  regió  anterior  del  braç.  Descendeix  obliquament  en  el  braç  per  la  regió  braquial   anterior,  entre  el  bíceps  anterior  i  braquial  per  posterior,  i  arriba  al  canal  bicipital  extern  de  la   fossa  del  colze  on  dóna  el  nervi  cutani  lateral  de  l’avantbraç.   -­‐Motor:  coracobraquial,  bíceps  i  braquial   -­‐Sensitiu:  mitjançant  el  nervi  cutani  lateral  de  l’avantbraç,  dóna  branques  cutànies  i  articulars     Nervi   medià:   està   destinat   a   innervar   els   músculs   de   la   regió   anterior   de   l’avantbraç   (amb   excepció  del  flexor  cubital  del  carp  i  part  del  flexor  profund  dels  dits)  i  músculs  de  l’eminència   tenar.   El   seu   territori   sensitiu   cutani   interessa   a   gran   part   del   palmell   de   la   mà   i   dels   dits.   No   té   branques  en  el  braç.             SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   PLA  SUPRAFACIAL:   La  vena  cefàlica  ascendeix  pel  solc  bicipital  lateral  i  la  vena  basílica  ho  fa  pel  solc  bicipital  medial   fins   la   part   mitja   del   braç,   punt   en   el   qual   generalment   perfora   la   fàscia   i   s’uneix   a   les   venes   braquial;  pot  seguir  independent  fins  la  vena  axil·∙lar  per  el  canal  braquial.   Els  nervis  cutani  inferior  del  braç,  cutani  superior  lateral  del  braç,  cutani  medial  del  braç  i  cutani   medial  de  l’avantbraç  donen  branques  que  es  distribueixen  per  la  pell  de  la  regió.  El  nervi  cutani   medial  de  l’avantbraç  perfora  la  fàscia  amb  la  vena  basílica.     REGIÓ  BRAQUIAL  POSTERIOR   PLA  SUBFASCIAL   Està  ocupat  principalment  per  les  tres  porcions  del  tríceps  i  dos  paquets  vasculonerviosos,  un   dorsal  i  un  medial  respecte  l’húmer.     El   paquet   vasculonerviós   del   canal   de   torsió   descendeix   entre   el   canal   radial   de   l’húmer   per   davant   i   els   caps   llarg   i   lateral   del   tríceps   per   darrera.   Està   format   pel   nervi   radial   i   l’artèria   braquial  profunda.     El  paquet  vasculonerviós  medial  descendeix  entre  el  tabic  intermuscular  medial  per  davant  i  el   cap   medial   del   tríceps   per   darrera.   Està   format   pel   nervi   cubital   i   l’arteria   colateral   cubital   superior.   El   tabic   intermusuclar   és   la   única   separació   amb   el   paquet   vasculonerviós   del   canal   braquial.           SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   PLA  SUPRAFASCIAL   Pel   teixit   cel·∙lular   subcutani   discorren   branques   dels   nervis   cutanis   superior   lateral   del   braç   i   cutani  posterior  del  braç     AVANTBRAÇ   A  l’avantbraç,  uns  compartiments  fascials  similars  estan  envoltats  per  la  fàscia  de  l’avantbraç  i   separats  per  la  membrana  interòssia  que  connecta  el  radi  amb  el  cúbit.     La  fàscia  de  l’avantbraç  es  fa  més  gruixuda  posteriorment  per  sobre  dels  extrems  distals  del  radi   i  del  cúbit  per  formar  una  banda  transversa  denominada  retinacle  dels  músculs  extensors,  que   manté  els  tendons  dels  extensors  en  posició.   També  es  fa  més  gruixuda  anteriorment  i  es  continua  amb  el  retinacle  dels  músculs  extensors.     MÉS  EXPLICAT  EN  ABP5     EXTREMITAT  SUPERIOR   Venes  de  l’extremitat  superior   Superficials:  Les  venes  cefàlica  i  basílica,  que  són  les  principals  venes  superficials  del  membre   superior,  s’originen  en  la  xarxa  venosa  dorsal  de  la  ma,  situada  en  el  teixit  subcutani  del  dors  de   la   ma.   Les   venes   perforants   estableixen   comunicacions   entre   les   venes   superficials   i   les   profundes.  La  vena  cefàlica  es  diu  així  perquè  va  cap  al  cap  i  la  basílica  cap  a  la  base.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA   La  vena  cefàlica  ascendeix  pel  teixit  subcutani  des  de  la  cara  lateral  de  la  xarxa  venosa  dorsal  de   la   ma   i   segueix   per   la   vora   lateral   del   carp   i   la   cara   anterolateral   de   l’avantbraç   proximal   i   el   braç.   Anterior   al   colze,   la   vena   cefàlica   es   comunica   amb   la   vena   mediana   al   colze,   que   discorre   obliquament  a  través  de  la  cara  anterior  del  colze  en  la  fossa  del  colze  (depressió  localitzada  en   la  cara  anterior  del  colze)  i  s’uneix  a  la  vena  basílica.  En  el  trajecte  ascendent,  la  vena  cefàlica   passa  entre  els  músculs  deltoides  i  pectoral  major  pel  solc  deltopectoral,  i  entra  en  el  triangle   calvipectoral.   A   continuació,   travessa   la   membrana   costocoracoidea   i   part   de   la   fàscia   clavipectoral,  per  unir-­‐se  a  la  porció  terminal  de  la  vena  axil·∙lar.   La  vena  basílica  surt  de  l’extrem  medial  de  la  xarxa  venosa  dorsal  de  la  ma  i  ascendeix  pel  teixit   subcutani  pel  cantó  medial  de  l’avantbraç  i  la  part  inferior  del  braç.  Després  es  dirigeix  als  plans   profunds   a   prop   de   la   unió   dels   terços   mig   i   inferior   del   braç,   on   travessa   la   fàscia   del   braç   i   discorre  en  direcció  superior,  paral·∙lela  a  l’artèria  braquial  i  al  nervi  cutani  medial  de  l’avantbraç   fins  arribar  a  l’axil·∙la,  on  es  fusiona  amb  les  venes  satèl·∙lits  de  l’artèria  axil·∙lar  per  formar  la  vena   axil·∙lar.   La  vena  mediana  de  l’avantbraç,  té  una  distribució  molt  variable.  Després  d’iniciar-­‐se  en  la  base   del  dors  del  polze,  es  corba  al  voltant  de  la  part  lateral  del  carp  i  ascendeix  pel  mig  de  la  cara   anterior   de   l’avantbraç   entre   la   vena   cefàlica   i   basílica.   En   ocasions   es   divideix   en   una   vena   mediana   basílica,   que   s’uneix   a   la   vena   basílica,   i   una   vena   mediana   cefàlica   que   s’uneix   a   la   vena  cefàlica.         Profundes:   les   venes   profundes   s’estenen   per   dins   de   la   fàscia   profunda,   i   a   diferència   de   les   superficials   normalment   són   vasos   satèl·∙lits   parells   (amb   continues   anastomosis)   que   circulen   amb  les  arteries  principals  del  membre  i  reben  el  nom  d’aquestes.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐MEDICINA         ...