TEMA 8. Sistema vascular secundario (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Ampliación histología
Año del apunte 2014
Páginas 9
Fecha de subida 15/12/2014
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Apuntes realizados con las anotaciones del docente y el soporte visto en clase.

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AMPLIACIÓ D’HISTOLOGIA Tania Mesa González 2º CURS BIOLOGIA UAB TEMA 8: SISTEMAS VASCULARES SECUNDARIOS MERISTEMOS SECUNDARIOS Los tejidos que forman los sistemas vasculares secundarios se originan a partir de los meristemos secundarios:  Vascular  tejido vascular  Lateral, tubular (Gimn y Dicot.)  Tubo bifacial: a) Producción centrifuga  floema secundario b) Producción centrípeta  xilema secundario  Estos meristemos permiten el aumento del tamaño de la planta (en ambos sentidos) y le otorga más tiempo de vida.
 El cámbium también existe en monocotiledonias, pero es más complejo y no lo veremos.
CAMBIUM VASCULAR Características celulares:  Según la morfología existen dos tipos celulares 1. Células fusiformes  sistema axial.
- Alargadas, grandes (mm) - Paralelas al eje del órgano - Imbricadas por sus extremos - Población mayoritaria.
2. Células radiales  sistema radial.
- Cúbicas (isodiamétricas), pequeñas.
- Población minoritaria - Radio  agrupaciones perpendiculares al eje del órgano. Hay dos tipos de radios según los cortes tangenciales. Los radios están intercalados entre las células fusiformes.
a) Radios uniserioados  conjunto de células que forman una hilera única, una célula encima de otra.
b) Radios multiseriados  conjunto de células que forman una estructura fusiforme (ojival) Actividad proliferativa: El Cámbium se divide en todas las direcciones, pero entre ellas predomina las divisiones periclinales (90%), para hacer crecer en grosor dicho tubo.
Encontramos tres componentes en la zona cambial (tres tubos concéntricos), coaxiales.
 Céls. Iniciales  tubo intermedio. Mismo papel de las células iniciales de las meristemáticas.
 Céls. Madre del xilema secundario (CMX)  hacia adentro  Céls. Madre del floema secundario (CMF)  hacia fuera 1. Células iniciales  estrato de monocapa central.
Origen: a) Procámbium  CI. Fusiforme. La célula procambial se reprograma, porque no se ha diferenciado en sistema vascular primario.
b) Parénquima  CI. Radiales.
Rejuvenecen las células parenquimáticas y se vuelven meristemáticas, en concreto en células iniciales.
 Las células radiales también se pueden dar a partir de la división celular de células fusiformes.
 Una sola célula puede dar un conjunto de células meristemáticas pequeñitas.
Proliferación:  Divisiones periclinales (tangenciales)  Son las más numerosas  Actividad bifacial, producción alternativa de CMX y CMF.
 Una célula se diferencia a célula madre y la otra sigue siendo inicial  sistema de renovación constante de las células meristemáticas.
 Como son divisiones radiales, aumentamos el grosor del tubo, aumentando su calibre.
 Las divisiones transversales  de las CI fusiforme, forman CI radiales. Forma sucesivas citocinesis, con el inicio de un radio uniseriado.
 Si las divisiones son transversales oblicuas se originan radios multiseriados.
Células madre del xilema y el floema secundario:  Varios estratos  las CMX forman más capas que las CMF  Origen  divisiones periclinales de las CI.
 Destino  tras sucesivas divisiones periclinales, se da la diferenciación de Xilema y Floema secundarios.
 Las que se gastan son las células madre del xilema y floema.
Regulación de la proliferación celular:  Se producen por cambios del microambiente celular  afecta a la velocidad y orientación de las divisiones.
 Actividad estacional del cambium (principalmente en climas templados): - Periodo: 1. Inactividad (latencia)  épocas frías con pocas luz  el cámbium queda reducido a 1 o dos capas de CI, que limitan con el Xilema y floema secundario.
2. Reactivación  épocas cálidas, con luz  muchas capas de CI + CMX + CMF.
Tipos de Cámbium según su orígen: 1. Mediante la reprogramación del procámbium  cámbium fascicular. Providente de células iniciales fusiformes, que por divisiones transversales también dan células iniciales radiales: - Células fusiformes (sistema axial) + células radiales (radios de 2º orden) 2. De células parenquimáticascapaces de rejuvenecerse y convertirse en células meristemáticas por la transdiferenciación cambium interfascicular.
- Hecho únicamente de células radiales (radios de 1º orden).
 En el anillo cambial tendremos alternados los dos tipos de cambiums, fascicular e interfascicular.
 Mantenimiento  formación constante de radios de segundo orden (mayoría del sistema radial), no aseguran la fuente del cambium.
SISTEMA VASCULAR SECUANDARIO El sistema vascular secundario es aquello que existe en el cuerpo secundario de las plantas, y por tanto no en todas las plantas.
XILEMA SECUNDARIO O LEÑO  Producido por el cámbium vascular. Xilema del cuerpo secundario.
 Tienen células organizadas según 2 sistemas perpendiculares e intercalados: axial y radial.
 Sistema axial o vertical  células orientadas verticalmente, paralelas al eje del órgano.
- Provienen de células iniciales y CMX del cámbium (ambas fusiformes, y se dan por divisiones periclinales), que se encuentran en división.
- Constitución: a) Elementos tranqueales (tranqueidas o miembro de vasos), según la escala evolutiva, han de ser igual o de mayor tamaño que los del metaxilema.
b) Fibras c) Células parenquimáticas d) En ocasiones de conductos secretores.
 Sistema radial  células con cierta orientación horizontales y agrupadas en radios, en posición radial al eje del órgano.
- Provienen de las células iniciales y CMX radiales del Cámbium.
- Constitución: a) Células parenquimáticas b) En ocasiones lo forman algunos elementos tranqueales y/o de conductos secretores  En las gimnoespermas es donde encontramos las traqueidas en este tipo de tejido.
Clasificación de los radios vasculares: a) Según su origen: - Radios de 1º orden  viene del cámbium interfascicular - Radios de 2º orden  provienen del cámbium fascicular.
 Los radios se encuentran en continuidad con los radios de primer y segundo orden el cámbium.
b) Según el tipo celular: - Radio homocelular  formado por un solo tipo de células, que acostumbran a ser las parenquimáticas.
- Radio heterocelular  contienen células parenquimáticas (mayoría), elementos tranqueales y/o elementos secretores.
c) Por ordenación de sus células: - Uniseriado  una fila de células - Multiseriado  varias filas de células - Esto ocurre porque estas células provienen del cambium, en donde ya presentan esta distribución.
FLOEMA SECUNDARIO O LIBER  Producido por el cámbium vascular (menos cantidad que el leño), porque incluso la producción de células madre en el xilema es distinta.
- Nacen más células madre del xilema que no del floema.
- El volumen también es distinto entre xilema y floema.
 Es el floema del cuerpo secundario de la planta.
 Células organizadas según dos sistemas perpendiculares e intercalados: axial o radial.
 Sistema axial o vertical  células orientadas verticalmente paralelas al eje del órgano.
- Proviene de células iniciales fusiformes y CMF fusiforme, por divisiones periclinales del cambium.
- Constitución: a) Elementos cribosos  varían según la evolución, que pueden ser células o miembros del tubo criboso. Tienen un tamaño igual o superior al metafloema. Duran meses igual que pasa en el floema primario.
b) Células parenquimáticas c) Esclereidas d) Fibras  pueden estar ausentes o presentarse dispersas o agrupadas e) En ocasiones se da por conductos secretores.
 Sistema radial: que provienen del propio cámbium. Agrupadas en radios del eje del órgano.
- Provienen de células iniciales y CMF radiales del cambium.
- Los radios del Liber se continúan con los radios del leño, a través del cambium.
- Constitución: a) Radios homocelulares  Células parenquimáticas b) Radios heterocelulares  En ocasiones hay células esclerenquimáticas y albuminíferas.
DESARROLLO DEL SISTEMA VASCULAR Crecimiento secundario en la raíz (Gimnoespermas y Dicotiledoneas):  La raíz cuando llega a la madurez está constituida por un conjunto de radios xilemáticos fusionados en forma de estrella, con un número variable de puntas.
 Aunque todos los elementos provienen del procámbium, este no se ha gastado del todo y queda entre los haces del floema y del xilema primario. Estas porciones son las que se van a reprogramar para constituir células fusiformes iniciales del cámbium.
- Estas células iniciales, por divisiones periclinales, originaran CMX y CMF del tejido vascular secundario.
 Los trozos de cámbium separados entre sí, reciben el nombre de cambium fascicular. El tubo de cámbium se consigue cuando el periciclo entra en división (rejuvenece) y se convierten en células meristemáticas.
- Periciclo está formado por cels. Parenquimáticas y pasa a ser meristemáticas.
- Las zonas de periciclo enfrentadas a los polos del xilema primario (donde comenzó a funcionar el xilema primario, protoxilema), son las que la se convierten en células meristemáticas  células iniciales radiales  cambium interfascicular.
- El cámbium tiene tantos lóbulos como radios de xilema, o lo que es lo mismo, haces xilemáticos.
- El periciclo enfrentado al protoxilema es el que se convierte en cambium interfascicular que es el que dará lugar a la formación del sistema vascular secundario.
 Las células iniciales del cambium, por tanto provienen de cels. parenquimáticas convertidas en meristemáticas o de la diferenciación del procambium.
 A partir del cámbium fascicular son el sistema axial del xilema (en su totalidad) y una parte del sistema radial (segundo orden). Estos se unen a la columna del xilema primario.
 El floema secundario se va formando a partir de la división periclinales, pero hace fuera (centrífugo) a partir del cambium fascicular.
- El floema primario suele dejar de ser funcional, pero aunque no lo sea, si queda algo de él es arrojado al exterior.
 La estructura de la raíz queda sometida a una presión física, porque en ella se empiezan a expandir una serie de tejidos de nueva formación. Esto provoca una expansión.
- En algunos casos con este crecimiento la raíz puede llegar a romperse.
 Producido estos pasos, ya se ha producido el cilindro.
 Con las divisiones radiales de las células del cámbium, ya que este tiende a adoptar una posición claramente circular.
- En el tubo que da un conjunto de xilema secundario, con xilema primario y los radios de segundo orden.
- Del cámbium interfascicular se originan radios de primer orden, tanto de xilema como de floema secundario.
 En el floema secundario también aparecen radios secundarios, así como primarios originados del cambium interfascicular.
-  Puede seguir existiendo restos del floema primario.
Continúan las divisiones anticlinales, y crece en diámetro.
- Las células madre siguen creciendo y diferenciándose.
- Los radios secundarios se forman constantemente. Mientras que los de primer orden se quedan sin proliferar en la zona en que se habían formado.
Sistema vascular del tallo (gimnoespermas y dicotelidoneas)  Se organiza en haces vasculares. Los haces vasculares pueden ser abiertos o cerrados. Si es cerrado, quiere decir que se puede producir crecimiento secundario. Si queda procámbium es la señal que indica que va ha haber crecimiento secundario.
 Los haces vasculares se suelen agrupar en anillos, delimitando los regiones, la medula o parénquima interfascicular.
 El procámbium originará cámbium fascicular, y algunas células parenquimáticas originaran cámbium interfascular.
 Lo primero que se forman son las células iniciales fusiformes a partir de una reprogramación del procámbium existente, es decir, forma el cambium fascicular que está dentro del propio haz.
 Por señales derivadas del cámbium fascicular, empiezan a rejuvenecer las células del parénquima interfascicular, formando el cambium interfascicular.
- De este modo pasa de ser una estructura separada a quedar todo unido, creando ahora si un anillo continuo, que acabará dando lugar a un tubo.
 El cambium interfascicular solo está formado por células iniciales radiales.
Con las divisiones radiales del cambium, va adquiriendo grosor.
- Los radios más evidentes son los de primer orden, porque provienen de multitud de células parenquimáticas que se convirtieron en cambium interfascicular.
- Los radios secundarios con más pequeños porque solo provienen de una sola célula que forma parte del haz vascular.
 Externamente encontramos el floema primario  En el interior del haz encontramos el sistema axial, en su totalidad y parte del sistema radial.
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