Respiració anaeròbica - part 1 (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Rovira y Virgili (URV)
Grado Bioquímica y Biología Molecular - 3º curso
Asignatura Metabolisme de Microorganismes
Año del apunte 2013
Páginas 15
Fecha de subida 18/01/2015
Descargas 46
Subido por

Vista previa del texto

Tema 4: Respiració anaeròbica: Vam veure els nitrificants que passàvem d’amoni a nitrats, acabem de veure els fixadors de nitrogen, que permeten incorporar el nitrogen atmosfèric al cicle biològic del nitrogen i aquestos són els que tanquen el cicle fent desnitrificació. Si la reacció és complerta, a vegades si a vegades no, passarien els nitrats a nitrogen gas.
També veurem els reductors de sulfats que tenen un interès ecològic de problemes de contaminació i veurem també exemples puntuals d’altres tipus de respiracions anaeròbiques i acceptors d’electrons.
La segona meitat del tema veurem la Metanogènesi i homoacetogènesi que són molt important per la producció de biogas. Aquest tipus de metabolisme no entra en aquest parcial. Tenen com acceptor d’electrons un compost que no és l’oxigen, és una mena de respiració anaeròbica, però no tenen la típica cadena d’electrons que si que tenen els altres com els reductors de nitrats o de sulfats.
Aquest metabolisme és exclusiu de procariotes, no trobarem organismes eucariotes que siguin capaços de fer respiració anaeròbica. Es tracta de microorganismes heteròtrofs, és a dir, que poden utilitzar compostos orgànics com els sucres entre d’altres, la font d’energia també és orgànica. L’acceptor final d’electrons, és a dir, que hi ha una cadena d’electrons (cadena anaeròbica clàssica), al final de la cadena electrònica, en lloc de tenir un oxigen, hi ha un altre compost. Molts elements d’aquesta cadena són els mateixos que la cadena d’un aerobi, però al final no serà l’oxigen. En el cas del nitrats, com és el nitrat el que s’acaba reduint fins a nitrogen gas, pues això pot tenir una aplicació per les aigües residuals. Els sulfats el interès és més ecològic, però com agafa els sulfats i els redueix això té unes conseqüències. El que ens interessa és l’acceptor, així quan vam veure en la respiració aeròbica que sempre era l’oxigen, en canvi, en la anaeròbica, l’interessant és saber els compostos que es poden oxidar (degradar). Per tant, en la anaeròbica ens fixarem en els acceptors que al final es redueixen i no en els substrats com passava en la aeròbica.
Ens trobem amb elements molt semblants com els que ens trobem amb els de la respiració aeròbica, cadenes de transports d’electrons, l’ATPsintasa, les diferents rutes de catabolismes més conegudes, les de degradació de compostos orgànics (glicòlisi, cicle de krebs...).
Aquí lo que tenim és una comparativa dels potencial de reducció dels acceptors. Aquí ens està mostrant precisament la part final del metabolisme que és l’acceptor final que recull els electrons per reduir-se i comparar-lo amb l’oxigen.
L’oxigen com a acceptor, quan es redueix a aigua, el seu potencial és de +0,82. En el cas dels nitrits és de +0,4, en els dels sulfur ja estaríem a la banda negativa amb -0,27... per tant, la conclusió que traiem d’aquí és que si un microorganismes facultatiu fa respiració anaeròbica obté més energia que si fa aeròbica o a la inversa i per que? La respiració aeròbica és la més rentable, fixeu-vos en els potencials, de forma global, en base a potencial teòrics, el donador d’electrons sempre ha de ser lo més negatiu possible i l’acceptor el més positiu possible, d’aquesta manera tota aquesta seqüència redox és més llarga. Per tant, partint d’un mateix substrat en el cas dels anaeròbics, els seus potencials estan per sota de l’oxigen, per tant en aquests casos s’obtindrà més energia en els aeròbics ja que l’oxigen és l’acceptor més positiu de tots.
En general, però, hi ha una diferència, com hem vist, però en alguns casos la diferència pot ser no tan gran, com passa en el cas del nitrat a nitrogen gas, estem a +0,75 respecte a +0,82. Per tant en alguns cassos és força rentable el metabolisme, no estem en el cas dels quimiolitòtrofs que utilitzen compostos molt oxidats i per tant són microorganismes de creixement molt lent. En el cas dels facultatius, si els i falta l’oxigen tenen aquesta opció per sobreviure. No obstant, des de aquest punt de vista del facultativisme, la cèl·lula si troba oxigen l’utilitzarà perquè li surt més a compte. Aquest seria el cas d’un típic que és E. Coli.
E. Coli és un microorganisme que pot utilitzar una gran diversitat de substrats, des del hidrogen, fins a lactat, piruvat, succinate... tota una sèrie de substrats ben diferenciats, alguns orgànics i d’altres inorgànics. Amb aquest exemple ens ha de quedar clar la capacitat aquesta dels facultatius i de com en funció de si hi ha oxigen o no hi ha poden continuar creixent canviant el que seria l’acceptor d’electrons, en lloc de fer respiració aeròbic, fer-la anaeròbica.
E. Coli concretament té diferents substrats per sobreviure i en funció de la quantitat d’oxigen del que disposa a l’entorn, el que tindrà expressat és el citocrom p que li permet fer respiració aeròbica en una concentració d’oxigen que no sigui limitant. Quan la concentració d’oxigen comença a nimbar, encara té la possibilitat de continuar fent la respiració aeròbica i per tant expressarà un altre tipus de citocrom que és el citocrom d que té més afinitat per l’oxigen, és capaç de funcionar en concentracions baixes d’oxigen a l’entorn. Al final, si la concentració d’oxigen és gairebé nul·la llavors comença a expressar els enzims i les proteïnes que li permetran fer una respiració anaeròbica, té dues possibilitats, una és la nitrat reductasa i l’altra és la fumarat reductasa.
L’exemple de la nitrat reductasa és un exemple dels que veurem, però ens permet entendre com aquests microorganismes facultatius, en funció de les condicions en que es trobin i la concentració que hi hagi d’oxigen, poden deixar de sintetitzar aquest citocroms i sintetitzar reductases que li permetran sobreviure en condicions d’anaerobiosis.
El primer exemple és el dels microorganismes que utilitzen nitrats com a acceptors d’electrons. La font d’energia poden ser diverses. De fet es tracta d’un metabolisme de microorganismes de moltes famílies diverses diferents, des de grans grups de bacteris com d’alguns arquees.
Primerament, el compost orgànic serà oxidat, i aquest serà el donador d’electrons i el que ens interessa a nosaltres es la transformació que pateix l’acceptor d’electrons, que en aquest cas és el nitrat.
En aquesta imatge tenim dues columnes, la verda i la taronja: - L’altra columna, és el contrasts, i és la reducció de nitrats però per la via assimiladora. Són microorganismes que poden utilitzar els nitrats però reduir-lo fins a la forma d’amoni i desprès incorporar aquest grup amino a compostos orgànics i d’aquesta manera assimilar-lo per la seva biosíntesi, el seu metabolisme.
- En la columna de la dreta tenim la desnitrificació. És la columna que respon a la reducció de nitrats en el que seria la respiració anaeròbica.
En definitiva, el que implica és la utilització de nitrat per reduir-lo en els dos cassos, però en el cas de la via assimiladora no és que sigui l’acceptor al final de la respiració anaeròbica, sinó que serveix per les finalitats de biosíntesi, es pugui incorporar al organisme en una forma d’amoni orgànic.
El nitrat passa primer a nitrit, després a òxid nítric, desprès a òxid nitrós i finalment a nitrogen molecular. El nitrogen en aquest cas, en la via desassimiladora per la reducció de nitrat és l’acceptor d’electrons final d’aquesta cadena de respiració anaeròbica. Per tant, aquesta via, en contrast amb l’altre com comentàvem s’anomena desassimiladora.
No tots els microorganismes són capaços d’arribar fins al final perquè no tots tenen els enzims corresponents, alguns només arribem fins a nitrit (el cas de E. Coli) i d’altres arriben fins nitrogen molecular (cas de pseudomones). Quina importància té el fet de que aquesta via sigui complerta o no? Molt, perquè quan aquesta via és complerta, aquest nitrogen que s’allibera a l’atmosfera parlem de desnitrificació. Perquè aquest nitrat està en el medi de creixement del microorganisme, desapareix en el moment que és transformat en nitrogen gas i és quan es dona una veritable desnitrificació del nitrogen al medi. Per això, en el cas de E. Coli, la desnitrificació no és veritable, perquè només arriba a nitrit, per tant, no s’elimina i són tòxics. En el cas de tractaments de residus és important la utilització de microorganismes que facin la via complerta de desnitrificació.
L’òxid nitrós i l’òxid nítric, de fet, són gasos, són volàtils, i també, per tant, són alliberats. Sí algun microorganismes no transforma tot el nitrat en nitrogen gas però sí fins a algun d’aquests compostos també podríem parlar de desnitrificació, millor dit, de capacitat de desnitrificar. El que es busca en la aplicació industrial és que els microorganismes arribin fins al final.
Quins enzims són els que ha de contenir o els que ha d’expressar aquests microorganismes per arribar a fer aquesta desnitrificació? Són tota una sèrie de reductases que prenen el nom dels substrats. Tenim la nitrat reductasa, la nitrit reductasa, la òxid nítric reductasa i la òxid nitrós reductasa.
Per contrast, el que comentàvem en la via assmiladora, aquest nitrat pot ser assimilat també i incorporat a les vies de biosíntesi. És propi de organismes com plantes, bactèries i fungi. Incorporen el nitrat, al igual que en l’altre cas el passarien a nitrit, però desprès, els intermediaris són diferents, per tant, no són els mateixos enzims, si que el substrat inicial és el mateix, però els intermediaris canvien. El nitrit passa a hidroxylamina, desprès a amoníac i finalment a nitrogen orgànic. Per tant, són dos vies similars en quan al substrat inicial però tenen enzims diferents donant lloc un producte final diferent.
Un factor important de regulador d’aquesta via és l’oxigen, que té una lògica, ja que estem en una respiració anaeròbica però moltes vegades molts microorganismes són facultatius (poden fer respiració aeròbica i anaeròbica), per tant aquesta via pot ser reprimida ja que per la cèl·lula és molt més rentable utilitzar respiració aeròbica. Per això és important entendre que l’expressió d’aquests enzims i el seu funcionament està reprimit per la presència d’oxigen.
Aquí simplement el que tenim és l’estat d’oxidació dels components claus del nitrogen.
La desassimiladora té una reducció fins a zero, ja que arriba fins a nitrogen gas (N2).
Per la via assimiladora, la reducció és encara més important, perquè arriben fins al grup amino, organic N (-NH2) que arriba fins a -3.
No tots els microorganismes arriben a fer la via complerta, un exemple és E. Coli. En aquesta figura tenim un exemple de quan E. Coli funciona de manera anaeròbica utilitzant nitrats (dreta) i quan funciona quan utiitza l’oxigen (esquerra).
Aquesta imatge és interessant perquè demostra per que s’obté més energia en una via que en l’altre. També perquè veiem que en el fons els microorganismes facultatius, molts dels elements dels diversos metabolismes que fan són comuns. Quan comparem aquestes dues cadenes electròniques hi ha algunes proteïnes, enzims, que són diferents, sobretot al final de la cadena, però en canvi, altres, com pot ser la flavoproteïna (Fp) són iguals.
Respiració aeròbica en E. Coli: En el cas de la respiració aeròbica en E. Coli intervindria, el donador d’electrons pot ser un compost orgànic, en el cas de la imatge és el cofactor reduït NADH + H+ (podria ser un altre). També es poden veure les típiques proteïnes de la cadena aeròbica. Tenim la Fp (flavoproteïna) i també la Fe-S (Ferro sulfoproteïna). Desprès tenim les quinones i els citocroms, en aquest cas és on canvia segons si la via es aeròbica o anaeròbica. En aquest cas tenim el citocrom o i finalment l’acceptor final és l’oxigen que es reduirà en aigua.
Respiració anaeròbica en E. Coli: En el cas de la respiració anaeròbica tenim els mateixos elements que veiem, la Fp i la Fe-S, un tipus de citocroms b com la cadena aeròbica, però òbviament, l’acceptor final és el nitrat amb la nitrat reductasa, un d’aquests enzims de la primera etapa de desnitrificació. El producte final és el nitrit.
A nivell energètic, la respiració aeròbica és molt més rentable, i és precisament en aquesta etapa final que hi ha en el cas del citocrom o (en el cas de la respiració aeròbica) es passa a l’exterior cel·lular un protó addicional, que la nitrat reductasa no ho fa. Aquesta és la clau de que li resulti més rentable a la cèl·lula utilitzar l’oxigen ja que li suposa un bombeig addicional d’electrons que desprès permetrà que la ATPasa generi aquest ATP.
Per tant, conclusió, molt elements comuns en el metabolisme facultatius, però, principalment, la diferència radica en la etapa final d’aquesta cadena respiratòria que en el cas de l’oxigen afavoreix aquest bombeig addicional de protons activant la ATPasa.
També tenim l’exemple de les Pseudomonas. En aquest cas, aquest tipus de pseudomones tenen le via complerta de desnitrificació. Aquí tenim els mateixos elements de la cadena que veiem, però veiem com les diferents reductases, algunes estan a l’interior de la membrana i les altres estan mirant cap a l’esplai periplasmàtic, estan associades a la membrana la nitrat reductasa, la nitrit reductasa, la òxid nitrós i la òxid nitrit reductasa. Són les que permetran la reducció progressiva del nitrat a nitrogen gas.
Aquí tenim el que es fa als laboratoris per verificar que la desnitrificació d’aquests microorganismes es dona, i lo que es fa es introduir aquests bacteris en un medi on hi ha nitrats i en un període de incubació durant tres dies i segons la coloració que observem podem veure si aquests bacteris desnitrifiquen o no. si el color és vermell vol dir que encara hi ha presència de nitrats al medi i que per tant la desnitrificació no s’ha dut a terme.
Fixeu-vos en el detall de la nitrat reductasa, que hi ha com un bypass aquí, (entrecreuament de fletxes) aquest enzim, la òxid nitrit reductasa, requereix dos electrons per funcionar, llavors, és a través de la nitrat reductasa i d’aquests citocroms que fan d’intermediaris amb lo que seria tota la transferència electrònica, que cedeixen electrons directament cap a la òxid nitrit reductasa com a la nitrit reductasa, que seria el segon enzim. Els electrons salten d’un intermediari en un altre en funció de les necessitats. Aquesta és la única peculiaritat que té aquest metabolisme.
Aquests desnitrificants tenen una aplicació molt evident, vam parlar, quan van parlar dels bacteris contraris, que eren els nitrificants, i és l’aplicació del tractament de residus. en la diapositiva de a baix hi ha una aplicació clara que és el tractament de residus, aigües o sols que estiguin contaminats amb elevades concentracions de nitrats.
I també tenim un exemple d’un fenomen negatiu que tenim en la desnitrifiació, com tot, pot tenir efectes positiu, però a la vegada, tenir també alguns efectes nocius.
Aquí tenim un exemple concret de l’aplicació del tractament de residus, on podem veure que hi ha diversos filtres on estan adherits uns bacteris desnitrificants que faran la seva funció.
El possible efecte negatiu de la desnitrificació en al natura és un procés que en els sòls dels conreus s’intenta minimitzar, ja sabem que les plantes evidentment incorporen amoníac o nitrats del sòl per créixer. El problema és quan intervenen els bacteris desnitrificants que estan per tot arreu. Si tenim aquestos bacteris ens estaran, d’alguna manera, empobrint el medi de nitrats, i eliminant-los alliberant nitrogen gas a l’atmosfera. Per tant, quan en les terres es donen processos desnitrificants, les plantes es poden veure afectades perquè no poden assimilar aquestes molècules, per això un procés habitual és posar inhibidors de nitrificació, important, és de la nitrificació, no de la desnitrificació. Per què? Perquè el procés que porta la conversió de l’amoni als nitrats que és la forma com es poden perdre a l’atmosfera amb l’activitat dels desnitrificants queda aturada. Per tant, com una forma indirecta de aturar l’activitat dels desnitrificants és la de afegir inhibidors de nitrificació. Això és una pràctica habitual en la agricultura.
Des de aquest punt de vista hi ha un contrast entre el us d’aquests microorganismes en el tractament de residus i en l’efecte negatiu en l’agricultura. De fet l’activitat dels desnitrificants no interessa aquí, lo que interessa és mantenir l’amoni de manera correcta en els sòls, perquè es la forma assimilable per la planta i no que es transformi i sigui eliminat pel medi.
Un altre exemple que tenim de microorganismes que fa respiració anaeròbica són els microorganismes que poden utilitzar el sulfat. Pel sulfat hi ha una via assimiladora i una via desassimiladora. Només un grup concret homogeni de bacteris poden utilitzar els sulfats per respiració anaeròbica per la via desassimiladora. Els dos gèneres més estudiats d’això han estat els Desulfovibrio i Desulfobacter.
Aquests microorganismes no son facultatius, a diferència de lo que veiem amb els desnitrificants, que la gran majoria ho són, aquests bacteris no són facultatius i utilitzen aquesta forma de metabolisme, de respiració anaeròbica utilitzant els sulfats com a acceptor d’electrons com a única forma de creixement. Això fa que siguin microorganismes de creixement lent, però com que els sulfats estan una mica més dispersos per tot arreu, són espècies que són bastant abundants, sobretot són microorganismes marins.
Com funciona aquesta cadena electrònica, aquesta respiració anaeròbica basada en la reducció de sulfats? En aquest cas tenim el procés des de l’oxidació de lo que seria la font d’energia, tenim l’exemple de lactat, però podria ser un altre compost orgànic. A diferència del que dèiem abans, en el cas de la reducció de nitrats, que la font d’energia podia ser molt diversa, aquí normalment, lo que trobem és un tàndem que és un compost orgànic (lactat, acetat...) + hidrogen, aquesta és la diferència dels altres microorganismes. Llavors, a nivell metabòlic, implica que actuen per una banda, en el cas del lactat, la lactat deshidrogenasa (LDH), però també intervé sempre una hidrogenasa. Aquest tipus de metabolisme requereix sempre la doble entrada de substrats, el hidrogen sempre i desprès un compost orgànic. El compost orgànic serveix per activar la hidrogenasa (és com una inversió)i aquests equivalents de reducció que s’obtenen del lactat a piruvat són l’energia derivada que activa la hidrogenasa i aquesta hidrogenasa lo que fa és oxidar 4 molècules d’hidrogen molecular (H2), oxidarlos a 8 protons i aquests 8e- són els que intervenen en aquesta cadena electrònica per poder transformar una molècula de sulfat a sulfur d’hidrogen.
Els elements principals són la hidrogenasa, el cyt C3, el HMC que és un component anclat a membrana que agafa aquest grup d’electrons, els transfereixen a un intermediari que hi ha a la banda citoplasmàtica de la membrana que és la FeS i els cedirà al que seria les diferents etapes de reducció que fan de passar de sulfat a H2S.
El que resulta més interessant de fixar-nos en aquest metabolisme és el que seria l’acceptor d’electrons, com es transforma. És lo que determina que aquest metabolisme tingui un interès i per què. Un cop a passat tot aquest transport electrònic i finalment el sulfat es va reduint de forma seqüencial fins a sulfhídric.
La columna que tenim ressaltada a la dreta són les etapes de tall de com el sulfat acaba transformant-se a sulfhídric que és el producte final que excreten els microorganismes quan respiren de forma anaeròbica, de fet és la única forma de respirar que tenen, poden viure en presència d’oxigen, però no l’utilitzen.
Bàsicament tenim una primera etapa en la que el sulfat és transformat en un intermediari que de fet és associat a l’ATP. El grup sulfat s’incorpora a una molècula de ATP, l’ATP perd un dels seus tres grups fosfat i incorpora a canvi aquest grup sulfat mitjançant la ATP sulfurilasa. Aquesta etapa es pot considerar una etapa d’activació.
Quan parlem d’una etapa d’activació parlem d’una etapa de fosforilació o en aquest cas és l’anclatge del grup sulfat en l’ATP. Llavors obtenim el APS i es la forma de poder entrar a la següent via metabòlica fins arribar fins a H2S. Per que s’iniciï aquesta via, per tal de començar la reacció cal una mica d’ATP, no obstant, aquesta petita inversió d’ATP la recupera.
Quan tenim el sulfat en la forma activa (APS) mitjançant la APS reductasa, lo que fa és alliberar el sulfat reduintlo a la forma H2S. També se’ns retorna un AMP de l’ATP d’abans, per tant, per ara hem perdut energia. una última etapa de reducció passa de sulfit a sulfhídric, en aquest cas és el complex enzimàtic de la sulfit reductasa amb grup hemo (siroheme). Aquesta reducció del sulfat és desassimiladora ja que el substrat (H2S) és excretat al medi.
Per contrast també tenim una altra via, que és la de la assimilació. Hem de tenir clar que el sulfat és un compost que pot ser també utilitzat de fora universal per la via assimiladora, per tant, formarà a passar part del compostos sulfats dels components cel·lulars com són els aminoàcids i altres compostos que tenen sofre.
Les reaccions inverses dels quimiolitòtrofs del sofre. Vam veure que en aquest cas feien la reacció inversa. Tots els bacteris incolors del sofre feien el procés contrari, aprofitaven con a font d’energia compostos com el sulfhídric o el sulfat o sofre elemental i el passaven a sulfat. Aquest mateix procés però a la inversa amb uns altres enzims el fan uns altres microorganismes.
Pot haver problemes amb el Hs2, perquè pot ser tòxic per altres organismes que hi hagi en l’entorn i també pot provocar problemes de fer precipitar el Fe.
És interessant el impacte que poden tenir amb l’entorn aquests bacteris. Amb un dels problemes amb que se’ls associa precisament és la contaminació de mercuri en aigües, tant dolses com salades. Lo que tenim representat en aquesta figura és un esquema de lo que seria el metabolisme de la biomagnificació o bioamplificació del mercuri. Aquest problema vol dir que, aquest contaminant que es troba en l’activitat humana o en l’entorn, es va concentrant en la cadena alimentaria, de tal manera que s’amplifica.
Per exemple, aquesta cadena tròfica que arriba a la cadena alimentaria i també humana. En aigües contaminades amb mercuri, el fitoplàncton poden incorporar aquest mercuri, sobretot la forma més assimilable, el metilmercuri. Aquest fitoplàncton se’l menja el zooplàncton, al zooplàncton del menja els peixos i els peixos nosaltres. Aquest metilmercuri, en el moment que entra en aquesta cadena tròfica es va concentrant i aquests organismes el van acumulant . el problema de contaminació es veu amplificat per aquesta concentració en el moment que entra en la cadena tròfica/alimentaria.
El metilmercuri és un neurotòxic molt perillós i el problema de toxicitat del mercuri, a banda, també presenta el problema de que s’associa normalment a la cisteïna (al aminoàcid), i en aquesta forma associada a la cisteïna es mimetitza, el pot prendre de forma errònia com si fos metionina. I si d’alguna manera aquesta metionina l’incorporarà al metabolisme o en alguna proteïna, doncs imagineu-vos els danys que pot causar. No només arriba al torrent sanguini el mercuri sinó també, en el cas d’una embaraçada al bebè.
Aquest metilmercuri es pot transformar a mercuri elemental, aquesta reacció és reversible. Per tant, es pot donar un equilibri entre la metilació i la no metilació del mercuri. Si hi ha radiació solar s’afavoreix aquest trencament del grup metil i que torni a la seva forma elemental. Però quan això succeeix quan hi ha plaques de gel, com que la radiació solar no penetra de la mateixa manera, el metilmercuri queda retingut en aquestes zones, com podrien ser l’antàrtida, el pol nord...
Del mercuri tenim la forma catiònica (+2), que és la que trobarem de forma lliure en l’aigua. La metilada, que és la més perillosa des de el punt de vista ecològic, també tenim la dimetilmercuri, que tant aquest com el mercuri elemental poden ser eliminats a l’atmosfera.
Els microorganismes, que de fet estan als sediments de les aigües, aquí els bacteris reductors de sulfats poden intervenir en dos sentits, un beneficiós i un altre de negatiu.
- El negatiu: Quan s’han fet investigacions, que són relativament recents, s’ha vist que els reductors de sulfat serien els principals agents que provoquen la metilació del mercuri. És a dir, serien precisament un del principal problema pel que fa a la població d’aquest compost assimilable pels organismes.
- El positiu: També poden tenir un paper en la estabilització d’aquest mercuri, perquè no passi a metilmercuri, s’ha vist que en la producció d’aquest sulfhídric per aquest microorganismes, afavoreix la precipitació del mercuri +2 per formar HgS que precipita i és més estable, la contaminació queda allí però queda retinguda i no és tan fàcil que sigui metilada com pot ser la forma catiònica.
També hi ha un altres tipus de microorganismes que són els metanogens, aquests són un tipus d’arquees que poden transformar diferents substrats amb metà. S’ha vist també que estan en aquest entorn i que són anaeròbics. Poden transformar aquest metilmercuri en metà que serà eliminat perquè és un gas i en mercuri elemental que també hem vist que pot ser eliminat a l’atmosfera.
Aquest exemple és en aigua marina, però si és en aigua dolsa el problema és del consum de l’aigua a més a més.
Aquests microorganismes s’ha vist que poden ser útils per bioremediacions d’alguns compostos altament tòxics, com pot ser el cas del urani. Aquests reductors dels sulfats poden utilitzar el urani en la forma d’oxidació +5 i reduir-lo a la forma +4 que precipita i pot ser una solució al problema d’aigües contaminades amb urani. Es pensa que és concretament el citocrom C3 de la cadena electrònica d’aquests bacteris el que te la capacitat reductora del urani. El urani actua com a acceptor d’electrons i provoca aquesta reducció i provocaria l’extracció del urani precipitat del medi contaminat.
Taula amb altres exemple. Aquí ens podem fer una idea de la diversitat que hi ha amb els diferents microorganismes que fan respiració anaeròbica.
Per exemple, tenim acceptors com el clorat, la reacció no és important aprendre-la, no obstant, totes són de reducció òbviament. Tenir una idea també de lo energèticament rentable que pot ser totes aquestes reaccions de la respiració anaeròbica i el producte que es genera en cada cas. Tenim alguns exemples com el clorat, el selenit, el ferro, que seria el pas invers que veiem en el cas que utilitzen el ferro +2 i l’oxiden a ferro +3, aquí seria a la inversa.
Productes d’extracció de plantes o de peixos que són utilitzats per alguns enterobacteris per fer respiració anaeròbica i donaria lloc a composts que típicament nosaltres associem a un aliment fet mal be. Per exemple, les plantes excretarien aquest DMSO, hi ha enterobacteris que fan un procés de putrefacció i transformen el DMSO i generen DMS que és el que fa la mala olor de la planta o la patata per exemple. Lo mateix passa amb el peix, lo que detectem és la transformació d’una TMAO a una TMA.
Tenim una sèrie d’exemple, com l’arsenat, el fumarat, que és un àcid orgànic metabolitzable en els bacteris que poden ser susceptibles com a acceptors d’electrons en les cadenes respiratòries en alguns microorganismes.
Dintre d’aquesta diversitat que hi ha en la respiració anaeròbica és la que s’anomena la Declorinació anòxica. És molt evident també en lo de la bioremediació pels tractaments de residus. hi ha bacteris, com és el cas del Dehalococcoides que s’aplica en la industria. No tenen una forma turgent, sembla que estiguin xafats, aquests serien aquests bacteris de la imatge. Fan respiració anaeròbica utilitzant el hidrogen i per exemple el lactat, que seria l’exemple que hem vist abans. L’interessant és que utilitza compostos clorats com a acceptors d’electrons i el redueix de tal manera que elimina els àtoms de clor, per això es parlar de declorinació.
Aquí tenim l’exemple del perchloroethene, que són dos carbonis units per un doble enllaç units amb 4 àtoms de clor. Tenim representada la primera etapa que és la de reducció, ja que aquesta molècula actua com a acceptor d’electrons en la cadena respiratòria. El resultat seria una molècula que ha perdut un clor. Aquest bacteri pot fer aquesta mateixa etapa amb aquesta mateixa reacció diverses vegades fins al final eliminar tots els clors i produint un eté, que ja no conté gens de clor.
...