T1. Transició cap a la vida terrestre. Origen dels tetràpodes (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología Ambiental - 4º curso
Asignatura biologia i diversitat de vertebrats terrestres
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 15/02/2016
Descargas 19
Subido por

Vista previa del texto

Tema 1: Transició cap a la vida terrestre i origen i dels tetràpodes |1 TEMA 1. TRANSICIÓ CAP A LA VIDA TERRESTRE A l’inici del Silurià (450-440 MA) va produir-se un moviment de plaques tectòniques. Com a conseqüència Gondwana, un gran continent, va traslladar-se cap al nord; Siberia, Laurentia i Baltica també van desplaçar-se, generant un nou continent per la unió dels dos últims.
Entre Gondwana i aquesta nova formació s’obria un oceà anomenat Reij.
L’origen dels tetràpodes data del Devonià (fa 416359 MA), període posterior a aquest fenomen. El clima llavors era calorós i sec (25oC aproximadament). Durant aquesta època va haver sequeres importants acompanyades d’una davallada de la concentració d’oxigen.
Grups d’organismes presents en aquell moment:   Actinopterigis Sarcopterigis o Actinistia (Celacants) o Rhipidista (Dipnotetrapodas)  Dipnomorpha (dipnous)  Tetrapodomorpha ( “peixos tetrapodomorfs”)  Tetrapodes basals  Tetrapodes corona MODIFICACIONS ESTRUCTURALS com a conseqüència de la colonització del medi terrestre A) De aletes a extremitatsExtremitats (endoesqueletiques) amb carpians, tarsians i dits (quiridi).
A partir de les aletes parells (monobasals dicotòmiques) apareixen extremitats amb endoesquelet (os de cartíl·lag). En les aletes més evolucionades (b) trobem un marge preaxial i un marge postaxial cap al qual es decanta l’eix de la pròpia aleta. A les parts més distals de les extremitats apareixen carpians, tarsians i dits (quiridis).
2|Biologia i diversitat de vertebrats terrestres B) Espàtula ilíaca associada amb la columna vertebral.
A diferència dels peixos, en tetràpodes l’ili connecta amb la columna vertebral, concretament a la regió del sacre. Aquest modificació permet als tetràpodes aixecar el seu pes per caminar fora de l’aigua.
ili C) Perdua de contacte entre el dermatocrani i la cintura escapular Apareix l’atlas, la primera vèrtebra de la columna. Això permet la rotació del cap, modificació avantatjosa en medi terrestre, ja que permet observar cap a varies direccions sense la necessitat de girar el cos.
D) Remodelació de la regió auditiva La columel·la prové de l’os hiomandibular i en tetràpodes connecta amb el timpà i l’orella interna. D’aquesta manera la columel·la transmet les vibracions al timpà.
CAUSES DE LA COLONITZACIÓ DEL MEDI TERRESTRE Fa entre 385 i 365 MA es van produir un seguit de canvis climàtics. Un augment de la diversitat de les plantes terrestres en aquest període coincideix amb un empobriment d’oxigen per part dels medis aquàtics. Els peixos que vivien llavors en aquells ambients van sortir de l’aigua per millorar la captació d’oxigen (els Sarcopterigis presenten tant brànquies com pulmons).
Hipotesis clàssica (De Romer) Els peixos van sortir de l’aigua durant un període d’abundants dessecacions com a conseqüència directe de les mateixes. Aquesta hipòtesi està descartada perquè se sap que les extremitats van evolucionar abans que colonitzessin definitivament el medi terrestre.
Nova hipòtesis Cada vegada existia una dependència major a treure el cap per captar oxigen (les concentracions d’oxigen en medi merí estaven disminuint). La dificultat de treure el cap recolzant-se amb les aletes va promoure el desenvolupament d’extremitats.
Per tant, podem dir que la colonització del medi terrestre ha comportat:     Cap lliure de moviments Reducció de l’os hiomandibular i incorporació a l’orella mitjana Expansió del rostre per millorar la respiració Increment de l’obertura espiracular Tema 1: Transició cap a la vida terrestre i origen i dels tetràpodes |3 ORIGEN I RADIACIÓ DELS TETRÀPODES TETRAPOMORPHA Peixos tetrapomorfs (grup fòssil) Tetràpodes basals (grup fòssil)  taxó troncal, o stem taxa Tetràpodes corona  taxó corona o crown taxa Conceptes de stem taxa i crown taxa A  Representa un taxó que donarà lloc a 2 fílums, tot i que no presenta caràcters de cap dels dos.
C  Stem ancestor: ancestre que no presenta totes les característiques dels taxons actuals.
D  Crown ancestor: ancestre amb les característiques dels taxons actuals que defineixen el filum.
Crown taxa: crown ancestor i tots els seus descendents. Poden ser taxons vius o extingits.
Stem taxa: taxons del llinatge que no han adquirit totes les característiques del crown ancestor. Sempre són grups extingits.
4|Biologia i diversitat de vertebrats terrestres TETRAPOMORPHA Sinapomorfies    Solament narines anteriors Aletes parells uniseriades (monobasals dicotòmiques) Húmer amb el cap convex articulat amb la fossa glenoidea (a) ACTINOPTERIGI: Amb una narina anterior i una posterior per on entra i surt l’aigua.
(b) TETRAPOMORPHA: La narina posterior s’obre a la cavitat bucal, per això no es veu a nivell extern Les extremitats en els tetrapomorpha deriven de les aletes. En humans, per exemple trobem una peça basal (húmer) unida a dues peces en posició més distal (cúbit i radi).
Húmer amb el cap convex que encaixa en una cavitat de la cintura escapular. Aquesta cavitat s’anomena fossa glenoidea TENDÈNCIES EVOLUTIVES en Tetrapomorpha 1) La fossa glenoidea té tendència a allargar-se 2) Fíbula amb un procés postaxial. En la transició de peixos tetrapomorphs a tetràpodes basals hi ha una tendència a la reducció d’aquest procés.
Fossa glenoidea Procés postaxial Tema 1: Transició cap a la vida terrestre i origen i dels tetràpodes |5 PEIXOS TETRAPOMORFS    L’eix de l’aleta acaba en el 4 dit.
A la cara postaxial apareix un element radial que originaria el 5è dit.
A la cara preaxial apareixerien els tres primers dits derivats de la multiplicació dels radials.
Cara preaxial Teoria més antiga Cara postaxial Eix tetrapterigial APARICIÓ DELS ELEMENTS MÉS DISTALS DE LES EXTREMITATS Teoria més acceptada actualment Observació del desenvolupament embrionari de les extremitats: Desenvolupament d’una estremitat de teleosti Desenvolupament d’una estremitat de tetròpode En teleostis s’expressen 2 enzims de la zona postaxial i formen els elements de la part preaxial (radis...).
En un tetràpode, en canvi, la zona d’expressió de gens es dirigeix cap a la part preaxial. D’aquesta manera es pot saber que els dits no són elements radials sinó neomorfs, de nova formació. En l’aleta d’un tetràpode doncs, els elements són postaxials, es desenvolupen al costat posterior de l’eix.
Eustheropteron     Cintura escapular connectada al crani Cintura pèlvica no connectada amb la columna vertebral Costelles curtes Aleta monobasal dicotòmica. L’eix de l’aleta és en sentit postaxial, cap a la part posterior de l’aleta 6|Biologia i diversitat de vertebrats terrestres Panderichthys     Cap aplanat i cara amb morfologia similar a la dels primers tetràpodes Sense aletes dorsal i anal Vèrtebres més sòlides.
L’estudi de les seves extremitats suggereix una nova teoria de l’aparició dels elements distals de les extremitats. Als ossos de les aletes es poden distingir 4 elements radials que podrien acabar desenvolupant dits.
Tiktaalik       Peix relativament gran que habitava en maresmes i ambients marins de poca profunditat Amb escates i brànquies Cintura escapular no connectada amb el crani, el qual proporciona mobilitat del coll Costelles prominents Aleta amb certa mobilitat a nivell del colze i el canell, el qual els permetia sortir esporàdicament al medi terrestre per augmentar la presa d’oxigen Amb pulmons i brànquies (respiració branquial més important) Elpintostege Només es coneixen les escates, costelles i crani. No es coneix com eren les seves aletes i és per això que no es pot concretar si es tracta d’una espècie més evolucionada que Tiktaalik o no. No obstant això els caràcters coneguts indiquen major proximitat als tetràpodes que a Tiktaalik.
TETRÀPODES Sinapomorfies      Extremitats amb carpians, tarsians i dits (quiridi) Espàtula ilíaca associada a la columna vertebral Remodelació de la regió auditiva (orella mitjana amb columel·la) Vèrtebres amb cigoapòfisis Presència d’un conducte lacrimal Altres característiques - Pèrdua del contacte entre el dermatocrani i la cintura escapular. No ho podem considerar una sinapomorfia perquè ho trobem en grups anteriors.
Tema 1: Transició cap a la vida terrestre i origen i dels tetràpodes |7 Les cigoapòfisis són prolongacions de la part anterior i posterior de cada vèrtebra que donen estabilitat a la columna.
Nariu inhalant El conducte lacrimal uneix el sac nasal amb els marges de l’ull amb la finalitat de mantenir-lo humit.
Sac nasal Conducte lacrimal Nariu exhalant o coana TETRÀPODES BASALS Acanthostega     Amb brànquies i arcs branquials, sense opercle però amb espiracle. Vivia en ambienta aquàtics Cap mòbil i crani aplanat (no és una sinapomorfia ja que també apareix en casos anteriors) Hiomandibular reduït formant part de la oïda interna Amb 8 dits utilitzats pe moure’s pel fons Làmina postbranquial: part d’inserció de les brànquies  La tendència evolutiva en el número de dits és a reduir-se Icthyostega   Amb brànquies i pulmons. Predomini de la respiració pulmonar Només se’n coneixen els peus, amb 7 dits, 3 en posició radial i 4 més grans i diferenciats 8|Biologia i diversitat de vertebrats terrestres TETRÀPODES CORONA Sinapomorfies    Màxim 5 dits Notocorda exluida de la caixa cranial Còndols occipitals Els condols occipitals són projeccions del crani per l’articulació amb l’atles, la primera vèrtebra.
BATRACHOMORPHA / AMPPHIBIA Les relacions filogenètiques entre els tres grups que inclou és incerta.
Lissamphibia podria ser que procedissin de Temnospondyli, Lepospondyli o que no fossin un grup monofilètic.
No obstant això nosaltres considerarem: Lissamphibia Temnospondyli, grup parafilètic Lepospondyli Sinapomorfies dels Amphibia - Solament 4 dits a la mà Lepospondyli Animals de mida petita (5-100 cm), aquàtics, la majoria dels quals d’Amèrica del Nord i Europa. La morfologia del cos és molt variable, existeixen diferents graus de pèrdua de les extremitats.
Presenten vèrtebres en forma de rodet i generalment holospòndiles, és a dir, que tots els elements vertebrals estan fusionats.
Lissamphibia amfibis actuals - Gymnophiona Caudata: salamandres i tritons Anura: granotes Tema 1: Transició cap a la vida terrestre i origen i dels tetràpodes Temnospondyli Alguns aquàtics, alguns amfibis i alguns terrestres, més grans que el grup anterior (3-300cm). El crani pot ser triangular o arrodonit però sempre ornamentat, amb dibuixos a la superfície.
Sinapomorfies - |9 Elements ornamentals a l’escàpula Crani molt ornamentat Gran fenestra interpterigoidea Presenten dues fenestres interpterigoidees, dos orificis situats en el paladar.
Els Temnospondyli tenen tipus de vèrtebres raquítimes i esteospòndiles EVOLUCIÓ DE LES VÈRTEBRES Aparició dels diferents elements vertebrals que recobreixen la notocorda: 1. En primer lloc apareixen l’arc neural i l’arc hemal (elements ossificats). Per l’arc neural passa el tub neural i per l’arc hemal passen les venes i arteries caudals. La funció dels arcs és doncs, protegir aquestes estructures.
2. En segon lloc apareixen l’intercentre (ocupant la part ventral) i els dos pleurocentres recobrint la notocorda.
Quan tots els elements no estan fusionats, la vertebra no és sòlida i s’anoema ASPIDOSPÒNDILA    Quan tots ells estan separats (1 intercentre i 2 pleurocentres) la vèrtebra s’anomena RAQUÍTOMA Quan el soma vertrebral està format únicament per l’intercentre (desapareixen els pleurocentres) la vèrtebra s’anomena ESTEOSPÒNDILA Quan els dos pleurocentres tenen la mateixa mida (a diferència de RAQUÍTIMA) es parla de vèrtebres EMBOLÒMERES Quan tots els elements vertebrals estan fusionats es diu que la vèrtebra és HOLOSPÒNDILA. Aquest tipus de vèrtebres els trobem el alguns Lepospòndils i Lissamfibis i, per tant és la via que portaria cap als amfibis actuals.
La línia evolutiva d’una vèrtebra holospòndila que porta a un amfibi i un amniota modern és diferent.
ESTEOSPÒNDILA HOLOSPÒNDILES RAQUÍTOMA ASPÒNDILES (raquítoma, esteospòndila i embolomes) EMBOLÒMERES ...