Tema 2 Fisiología (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad de Salamanca
Grado Psicología - 2º curso
Asignatura Fisiología de la Conducta
Profesor M..P.
Año del apunte 2014
Páginas 20
Fecha de subida 11/11/2017
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Este temario tiene que ser complementado necesariamente con el libro. Es necesario estudiar mucho y con todo detalle, ya que las preguntas en mi año (V/F) fueron excesivamente concretas (y algunas a pillar totalmente, hay que leerlas detenidamente porque en algunas solo una letra de una palabra hace que la pregunta sea verdadera o falsa). Os dejo los apuntes que elaboré yo. Aprobé los dos exámenes a la primera, pero con bastante esfuerzo.

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TEMA 2: EL MOVIMIENTO 1. INTRODUCCIÓN Los ganglios basales son núcleos de sustancia gris enterrados en la sustancia blanca del subcórtex. Una de sus funciones más importantes es la motora.
Para que podamos realizar la mayoría de los movimientos es imprescindible la participación de tres sistemas corporales diferentes: 1. El sistema nervioso.
2. El sistema muscular esquelético.
3. Los huesos.
Para realizar un movimiento… 1. Planificación del movimiento en términos psicológicos. Primero se formula la intención en el lóbulo temporal, después se realiza un programa psicológico del movimiento: planificación de los movimientos. Los programas psicológicos del movimiento y su planificación se realizan en el lóbulo frontal, pero en regiones diferentes.
2. Después esto se tiene que traducir el programa psicológico del movimiento en términos de impulsos nerviosos. El cerebro necesita conocer qué impulso nervioso necesita llegar a qué músculo, sucediendo todo esto en milésimas de segundos.
3. Una vez que ya está hecha “la partitura motora”, hay que ejecutar el movimiento. Hay regiones motoras en el lóbulo frontal que lo ejecutan, ¿cómo?, mediante el envío por parte de las neuronas de estas regiones motoras de impulsos nerviosos a los distintos músculos que tienen que intervenir.
2. LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS El sistema nervioso inerva a los músculos: los músculos están inervados por fibras aferentes o sensoriales y fibras eferentes o motoras. Los músculos se contraen o se relajan según lo que ordene el sistema nervioso.
Además, es necesario que los músculos estén unidos a los huesos para participar en el movimiento. La mayoría de los músculos están unidos a los huesos por sus dos extremos. Los músculos hacen de “palanca” que tira de los huesos: cuando los músculos reciben determinados impulsos nerviosos se contraen, al contraerse se acortan y al acortarse tiran de los huesos.
ESTRUCTURA DE LOS MÚSCULOS En nuestro cuerpo existen diferentes tipos de músculos: § Los músculos esqueléticos son aquellos que están unidos al esqueleto. Mueven nuestro cuerpo y por lo tanto, son los responsables de nuestra conducta. La mayoría de ellos están unidos a los huesos en cada uno de sus dos extremos, moviéndolos al contraerse. Sus principales movimientos son la flexión y la extensión. La contracción de un músculo flexor produce una flexión: doblar una extremidad. La extensión, que es el movimiento contrario, se produce por contracción de los músculos extensores (los músculos se contraen, las § § extremidades se flexionan).
Los músculos lisos forman los vasos sanguíneos y las vísceras.
El músculo cardíaco comparte características con los músculos esqueléticos y con los músculos lisos. Es único, hay un único músculo cardíaco. Tiene una gran importancia para la emoción.
Nos vamos a centrar en los músculos esqueléticos, que son los que participan en el movimiento.
Un músculo esquelético es un conjunto de fibras musculares envueltas en una membrana llamada sarcolema. Las fibras musculares que forman los músculos son de dos tipos: 1. Fibras musculares extrafusales: Aquellas que no están envueltas por ningún huso, están fuera de los husos musculares.
Están inervadas por axones de motoneuronas alfa. Cuando estas motoneuronas, que llevan un impulso a las fibras musculares extrafusales, se contraen, dan fuerza motora al músculo. Aportan casi la totalidad de la fuerza motora al músculo.
2. Fibras musculares intrafusales: Aquellas que están envueltas por un huso muscular. Son auténticos órganos sensoriales para cierto tipos de sensopercepción, reciben terminaciones nerviosas sensoriales. Son complejas, están inervadas por dos tipos de axones: un axón sensorial y un axón motor.
La región central (cápsula) de la fibra muscular intrafusal contiene terminaciones sensitivas que responden al estiramiento de la fibra muscular. En realidad existen dos tipos de fibras musculares intrafusales, pero para simplificar sólo se presenta uno.
El axón motor que inerva las fibras intrafusales es el axón eferente de una motoneurona gamma.
Esa motoneurona gamma hace que las fibras intrafusales también se contraigan y aporten alguna, aunque poca, fuerza motora al músculo.
Cuando un músculo se contrae, contrayéndose también sus fibras intrafusales, se modifica la sensibilidad al estiramiento de las terminaciones nerviosas de la fibra aferente.
Unión intramuscular Las fibras nerviosas que llegan a los músculos son axones de motoneuronas. Cuando el axón de una motoneurona alfa llega a un músculo, se divide en varias ramificaciones axónicas y cada ramificación axónica hace sinapsis con la fibra muscular a la que llega (un único axón mielínico de una motoneurona alfa inerva varias fibras musculares extrafusales).
Una unidad motora es el conjunto formado por el axón de una motoneurona alfa de la sustancia gris del asta anterior de la médula espinal, más todas las fibras musculares inervadas por ella.
Cuando el impulso nervioso viaja por esa motoneurona, se contraen a la vez todas las fibras musculares.
Las unidades motoras tienen distinto tamaño; hay unidades motoras que incluyen hasta 60 fibras musculares, mientras que hay otras que son muy pequeñas: una misma motoneurona inerva 2 fibras musculares.
La potencia de la unidad motora está en proporción inversa a tu tamaño: cuanto más pequeña es la unidad motora, mayor es la capacidad motora que tiene, dando lugar a movimientos más exactos. Por tanto, las unidades motoras grandes dan lugar a movimientos más burdos, por ejemplo, en el tronco. Las unidades motoras pequeñas dan lugar a movimientos más sofisticados, por ejemplo, en los dedos.
3. LA UNIÓN NEUROMUSCULAR La unión neuromuscular es una sinapsis entre un botón terminal del axón de la motoneurona alfa (neurona eferente) y la membrana de la fibra muscular.
"Placas terminales motoras (A – C)". En W. Kahle.
Las partes de esta sinapsis son tres: - Parte presináptica: Es la terminación de la fibra nerviosa, el botón terminal. Dentro de esta parte hay mitocrondrias y vesículas sinápticas que contienen el neurotransmisor.
- Hendidura sináptica: Espacio que hay entre la fibra nerviosa y la membrana de la fibra muscular, es decir, entre la parte presináptica y la parte postsináptica.
- Parte postsináptica: Es la membrana de la fibra muscular.
El proceso sináptico es el siguiente: Cuando una neurona motora elabora un impulso nervioso, ese impulso va a viajar por su axón. A medida que el impulso se va acercando al final del axón, éste descarga potenciales de acción.
Según sucede esto, en los botones terminales que contienen vesículas sinápticas, éstas vesículas se aproximan a la pared y se abren, liberando su neurotransmisor a la hendidura sináptica, que es la acetilcolina.
Una parte de la acetilcolina va a actuar sobre la membrana de la fibra muscular. Otra parte es reabsorbida a los pies de la neurona. Otra parte es destruida por una enzima.
La parte de acetilcolina que actúa sobre la membrana de la fibra muscular produce una despolarización sobre ésta, y origina en ella un potencial de placa terminal, que se llama potencial post-sináptico. Este potencial provoca la activación de la fibra muscular y su contracción. Cuando descarga una motoneurona se contraen simultáneamente todas las fibras musculares inervadas por ella.
DESCARGA DEL AXÓN à LIBERACIÓN DE ACETILCOLINA à DESPOLARIZACIÓN (MEMBRANA POSTSINÁPTICA), POTENCIAL DE PLACA TERMINAL à ACTIVACIÓN DE LA FIBRA MUSCULAR à CONTRACCIÓN 4. EL CONTROL REFLEJO DEL MOVIMIENTO Los movimientos que hacemos se pueden clasificar atendido a diferentes criterios. Un criterio es clasificarlos en movimientos voluntarios e involuntarios. Los movimientos voluntarios dependen del córtex cerebral directamente y son conscientes. Los movimientos involuntarios no son programados por el cerebro. Dentro de los movimientos involuntarios hay un grupo de movimientos a los que les denominamos reflejos. Movimiento reflejo es aquel en el que determinados estímulos actúan sobre determinados receptores sensoriales, en nuestro cuerpo se generan unas respuestas rápidas a través de unos circuitos neuronales previamente establecidos. Esos circuitos reflejos están situados a diferentes niveles del sistema nervioso.
Muchos de ellos están en la médula espinal. Hay otros, como por ejemplo los de la visión o los de la audición, que están en el tronco del encéfalo. Otros tienen su circuito a nivel del diencéfalo. En otros participa el propio córtex cerebral. Nos limitaremos a estudiar los reflejos a nivel medular.
Los nervios espinales, cuando se acercan a la médula espinal, se dividen en dos raíces: 1. Una raíz posterior, por la que van fibras de neuronas sensoriales.
2. Una raíz anterior, por la que salen fibras de neuronas motoras.
Un estímulo concreto va a actuar sobre determinados receptores sensoriales. Esa actuación desencadena un impulso nervioso que va a viajar a través de un circuito sensorial concreto y ya establecido.
Los reflejos son movimientos espontáneos. Para que estos tengan lugar existe un determinado circuito neural denominado arco reflejo. Los elementos que constituyen el arco reflejo o circuito neuronal son los siguientes: - Estímulo específico.
Receptores sensoriales concretos.
Neurona sensorial o sensitiva.
Neuronas de asociación. Solo aparecen en los reflejos polisinápticos.
Neuronas motoras.
Efectores o músculos.
Se diferencian dos tipos de reflejos: - Reflejos monosinápticos o simples: En el su esquema básico ocurre una sola sinapsis, que es la sinapsis entre una neurona sensitiva y una neurona motora. Ejemplo: Reflejo de estiramiento.
- Reflejos polisinápticos o compuestos: En su esquema básico ocurre más de una sola sinapsis porque la neurona sensitiva o sensorial conecta con una neurona de asociación, y esta a su vez sinapta con una neurona motora. Ejemplo: Reflejo de retirada.
Los circuitos neurológicos de los movimientos reflejos son relativamente autónomos o independientes del resto del sistema nervioso central. Pueden ocurrir sin que intervenga el sistema nervioso, aunque en las personas sanas son controladas por éste.
En el caso de shock espinal, los reflejos que hay por debajo de donde se produce el corte en la médula no responden, y sí que conservan los de la parte superior. Al cabo de un tiempo y de manera espontánea, reaparecen estos reflejos, saliendo del shock espinal.
En el caso de rigidez descerebrada, los circuitos reflejos se activan al máximo y no son inhibidos desde el córtex cerebral y el diencéfalo, quedando las extremidades totalmente extendidas.
4.1 Reflejo de extensión monosináptico (reflejo miotático monosináptico) Reflejo por el que un estímulo se contrae en respuesta a una rápida extensión; en él intervienen una neurona sensorial y una neurona motora, con una sinapsis entre ellas.
En la figura se representan los efectos de colocar un peso en la mano de una persona. Una vez que se han iniciado en el huso muscular, los impulsos aferentes se conducen hasta botones terminales en la sustancia gris medular. Estos forman sinapsis con una motoneurona alfa, que inerva las fibras musculares extrafusales del mismo músculo. Sólo se encuentra una sinapsis a lo largo del recorrido desde el receptor hasta el efectos.
Si se aumenta el peso que sostiene la persona, el antebrazo empieza a descender. Este movimiento alarga el músculo e incrementa la frecuencia de descarga de las neuronas aferentes del huso, cuyos botones terminales estimulan entonces a las motoneuronas alfa, aumentando su tasa de disparo. Como resultado, la fuerza de la contracción muscular se acrecienta, y el brazo puede sostener el peso en alto.
Otra importante función que desempeña el reflejo miotático monosináptico es el control de la postura. Para estar de pie hay que mantener el centro de gravedad por encima de lo pies. Cuando se está de pie, se tiende a oscilar hacia delante y atrás, de un lado a otro. Los sacos vestibulares y el sistema visual representan un importante papel en el mantenimiento de la postura. No obstante, estos sistemas se benefician del reflejo miotático monosináptico. Por ejemplo, cuando una persona empieza a inclinarse hacia delante, su gemelo se estira y su alargamiento provoca una contracción muscular compensatoria que empuja los dedos del pie hacia abajo, restaurando la posición erecta.
Cuando el cerebro envía una orden para que se mueva una extremidad se activan tanto las motoneuronas alfa como las gamma. Las alfa inician la contracción muscular. Si hay poca resistencia, tanto las fibras musculares extrafusales como las intrafusales se contraerán aproximadamente en el mismo grado, y se observará poca actividad en los axones aferentes del huso muscular. Pero si la extremidad presenta resistencia, las fibras musculares intrafusales se acortarán más que las extrafusales, de modo que los axones sensoriales empezarán a descargar y provocarán que el reflejo miotático monosináptico refuerce la contracción. Así pues, el cerebro se sirve del sistema motor gamma para mover las extremidades. Estableciendo una frecuencia de descarga en el sistema motor gamma, el encéfalo controla la longitud de los husos musculares e, indirectamente, la longitud de todo el músculo.
Reflejo rotuliano. Cuando el arco reflejo está a nivel de la médula espinal, las neuronas sensoriales tienen su soma en el ganglio de un nervio espinal. Las neuronas motoras están en el asta anterior de la sustancia gris de la médula espinal, por lo que cuando nos dan el golpe en ese tendón de la rodilla, se estimulan los receptores sensoriales correspondientes y se origina un impulso nervioso sensorial que va por el nervio espinal correspondiente, entra en la médula espinal, pasa a la sustancia gris de la médula espinal y va a hacer sinapsis con la neurona motora en el asta anterior de la sustancia gris de la medula espinal. Después de esa sinapsis sale un impulso nervioso motor por la raíz anterior del mismo nervio espinal.
4.2 Reflejo polisináptico En su esquema simple hay más de un tipo de sinapsis; las neuronas sensoriales hacen sinapsis con neuronas de asociación y estas a su vez hacen sinapsis con neuronas motoras.
En este tipo de reflejo, los elementos que participan en la formación del acto reflejo son: el estímulo, los receptores, la neurona sensorial, las neuronas de asociación, las neuronas motoras y los efectores o músculos.
En cada nivel de la médula espinal, la neurona sensorial hace sinapsis con una neurona de asociación y la neurona de asociación hace sinapsis con una neurona motora. En cada nivel, el axón de la neurona motora lleva el impulso nervioso motor por un nervio espinal que llega a diferentes músculos de la pierna.
Reflejo de retirada. Por ejemplo, si en el suelo hay algo que pincha la planta del pie, actúa sobre receptores nociceptivos de la planta del pie, originando un impulso nervioso sensorial, que va a viajar por un nervio sensorial y a llegar a diferentes niveles de la médula espinal.
5. EL CONTROL CEREBRAL DEL MOVIMIENTO 5. 1 La organización de la corteza motora Puesto que el comportamiento no se debe a una sola causa, no se puede establecer un único punto de partida en la búsqueda de mecanismos neurales que controlan el movimiento. En el encéfalo y la médula espinal hay varios sistemas motores diferentes, cada uno de los cuales puede controlar simultáneamente determinados tipos de movimientos.
Hay regiones del córtex cerebral específicamente motoras. Otras intervienen en el movimiento porque transmiten información sensoperceptiva a las áreas corticales motoras.
Las regiones específicamente motoras se encuentran en el lóbulo frontal. Las que no son específicamente motoras, pero aportan información sensoperceptiva a las áreas motoras están por el resto del córtex cerebral.
En el lóbulo frontal existen tres regiones específicamente motoras: 1. Corteza motora primaria. Se halla en la circunvolución precentral, justo por delante del surco central. Los estudios de estimulación han demostrado que la activación de neuronas en áreas concretas de la corteza motora primaria provoca el movimiento de partes concretas del cuerpo. Es decir, la corteza motora primaria presenta una organización somatotópica: en ella está representado el homúnculo motor, los diferentes músculos de nuestro cuerpo. Esto significa que las neuronas de las diferentes partes de la corteza motora primaria son las encargadas de que las diferentes partes del cuerpo ejecuten movimientos. Una cantidad desmedida de área cortical está dedicada a los movimientos de los dedos y de los músculos que se utilizan para hablar.
El principal aporte de información cortical a la corteza motora primaria procede de la corteza frontal de asociación, localizada rostralmente a ella. Dos regiones situadas justo al lado de la corteza motora primaria – el área motora suplementaria y la corteza premotora – son especialmente relevantes para el control del movimiento. Ambas regiones reciben información sensorial de los lóbulos parietal y temporal, y ambas envían axones eferentes a la corteza motora primaria.
2. Corteza premotora. Se sitúa en su mayor parte en la cara lateral, justo delante de la corteza motora primaria. Delante de ella se encuentran también la corteza complementaria, que se encuentra en la zona medial del cerebro, pero además se observa el área precomplementaria, que se encuentra situada por delante de la corteza complementaria.
3. Área suplementaria (En el libro nuevo Carlson se refiere a ella como área complementaria, porque diferencia entre lo que llama área motora complementaria de la zona motora precomplementaria). Se localiza en la cara medial del encéfalo, inmediatamente delante de la corteza motora primaria.
El área motora suplementaria y la corteza premotora participan en la planificación del movimiento y ejecutan dichos planes mediante sus conexiones con la corteza motora primaria. Los estudios de neuroimagen funcional demuestran que, cuando las personas realizan secuencias de movimientos – o incluso cuando las imaginan –, estas regiones se activan. El área motora suplementaria y la corteza premotora reciben información de las áreas asociativas de la corteza parietal y temporal. La corteza visual de asociación está organizada en dos corrientes: la dorsal y la ventral. La ventral, que desemboca en la corteza temporal inferior, interviene en la percepción y el reconocimiento de objetos concretos – el aspecto “qué” de la percepción visual –. La corriente dorsal, que termina en la región posterior del lóbulo parietal, participa en la percepción de la localización – el aspecto “dónde” de la percepción visual –. Además, el lóbulo parietal está involucrado en la organización de los movimientos guiados visualmente – el “cómo” de la percepción visual – . Aparte de recibir información visual sobre el espacio, el lóbulo parietal recibe información, procedente de los sistemas somatosensorial y auditivo, sobre la localización espacial e integra dicha información con la información visual. Así pues, las regiones de la corteza frontal implicadas en la planificación del movimiento reciben desde los lóbulos temporal y parietal la información que necesitan sobre qué está sucediendo y dónde está sucediendo. Ya que en el lóbulo parietal hay información espacial, la vía que va desde éste al lóbulo frontal adquiere una importancia especial en el control tanto de la locomoción como del movimiento de brazos y manos. Al fin y al cabo, la locomoción intencional requiere saber dónde se está, y los movimientos intencionales de brazos y manos requieren saber en qué parte del espacio se localizan los objetos.
La corteza motora primaria recibe también proyecciones de la corteza somatosensorial primaria adyacente, localizada a lo largo del surco central. Las conexiones entre estas dos áreas son bastante específicas: las neuronas de la corteza somatosensorial primaria que responden a los estímulos aplicados en una zona específica del cuerpo envían axones a neuronas de la corteza motora primaria que mueven los músculos de la misma parte del cuerpo. Resultados de experimentos confirman la conclusión de que los movimientos de la mano y de los dedos están controlados por la retroalimentación somatosensorial recibida por neuronas de la circunvolución postcentral.
Por tanto… − − − La corteza premotora está situada inmediatamente rostral, es decir, delante de la corteza motora primaria.
La corteza complementaria/suplementaria está situada la zona medial del cerebro.
Lo corteza precomplementaria se sitúa por delante de la corteza complementaria.
5.2 Control cortical del movimiento: conexiones y funciones de las áreas corticales implicadas La corteza premotora, el área complementaria y el área precomplementaria forman lo que se llaman corteza motora de asociación. Estas tres áreas envían información a la corteza motora primaria y reciben información sensorial desde las áreas asociativas del resto del cerebro, concretamente desde la corteza parietal y desde la corteza temporal las cuales, a su vez, reciben información de la corteza occipital. * Información visual, auditiva, táctil – dentro de ella la genital –, térmica, dolorosa… La corteza motora primaria es la que ejecuta directamente los movimientos, porque los axones de sus neuronas constituyen la mayoría de las fibras que forman las vías motoras, las cuales llegan hasta los músculos. Estas neuronas, en la médula espinal suelen hacer sinapsis con una motoneurona gamma, y los axones de ésta son los que llegan a los músculos, lo que son las vías motoras.
Para realizar un movimiento… 1. Es necesario tomar previamente la decisión de realizar ese movimiento. Esta decisión se lleva a cabo en la corteza prefrontal.
2. Después hay que planificar el movimiento en términos psicológicos. Esto se lleva a cabo en la zona prefrontal, pero menos prefrontal que en el caso de la toma de decisiones. Las áreas en las que se realiza están por delante de la corteza premotora, el área complementaria y el área precomplementaria.
3. Por último tiene que ocurrir la ejecución neuronal del movimiento. Una vez planificado el movimiento en términos psicológicos, es necesario hacer un plan neuronal (planificación del movimiento en términos neuronales) para mover a los músculos. Este plan se hace en la región premotora, en el área motora complementaria y en el área motora precomplementaria. A este plan le podemos llamar melodía cenestésica del movimiento.
Cuando está hecha esa partitura, se transmite la información a la corteza motora primaria, la cual ejecuta el movimiento (ejecución neuronal del movimiento), elaborando impulsos nerviosos que van a llegar hasta los músculos a través de las vías motoras.
Para poder realizar ese movimiento correctamente es necesario conocer bien tanto el estado de nuestro cuerpo como el espacio o ambiente en el cual vamos a ejecutar el movimiento. Esta información la vamos a recibir desde las áreas de asociación sensorial del resto del cerebro.
En el caso de una persona invidente o de una persona de noche, cuando apenas hay luz, la información olfativa o auditiva ayuda a las personas a moverse. Esta información la van a recibir desde las áreas de asociaciones sensorial del resto del cerebro. Cualquier tipo de información es utilizada para la planificación y para la ejecución.
Esta información puede ser de dos tipos: sobre nuestro cuerpo y sobre el espacio que nos movemos. A la información que procede del cuerpo (información somestésica) se le llama información sensorial: térmica – frío o calor – dolorosa o táctil. Toda ella procede del lóbulo parietal, en el que hay mapas espaciales.
La información visual que llega al lóbulo frontal procede del lóbulo occipital.
La corteza motora primaria ejecuta los movimientos. La corteza complementaria, precomplementaria y premotora (corteza motora de asociación) participan en la planificación neuronal del movimiento y en la ejecución de esos planes mediante sus conexiones con la corteza motora primaria.
La corteza motora de asociación interviene también en la imitación de los movimientos de otros y en la comprensión de la función de los movimientos de otras personas.
El lóbulo parietal interviene en la organización de los movimientos que interaccionan con objetos del ambiente guiados por la visión. También recibe información sobre la localización espacial desde los sistemas somatosensitivo vestibular y auditivo, e integra esa información con la información visual. Toda esta información que recibe el lóbulo parietal se va a transmitir al lóbulo frontal, y va a ser utilizada por éste último para la planificación de los movimientos.
El lóbulo temporal envía información visual y auditiva a las zonas del lóbulo frontal que planifican los movimientos.
Por lo tanto, desde el lóbulo temporal y el lóbulo parietal se envía información sobre lo que está sucediendo en nuestro cuerpo y fuera de nosotros hasta el lóbulo frontal que planifica los movimientos.
Hay una vía que va desde el lóbulo parietal al lóbulo frontal que controla la locomoción y los movimientos de los brazos y de las manos.
Funciones específicas de las regiones motoras: 1. Las neuronas de la corteza motora primaria ejecutan los movimientos elaborando impulsos nerviosos que van a llegar hasta los músculos a través de fibras nerviosas (axones de neuronas de al CMP). Llegan hasta los músculos a través del encéfalo, el tronco del encéfalo y la médula, y terminan en un determinado punto haciendo sinapsis con una motoneurona.
2. La corteza motora complementaria interviene en el aprendizaje y realización de movimientos complejos.
3. La corteza premotora interviene en el aprendizaje y realización de respuestas motoras complejas desencadenadas por estímulos arbitrarios, es decir, por cualquier estímulo.
También interviene en el aprendizaje y ejecución de movimientos guiados por instrucciones verbales.
4. La zona motora precomplementaria es la región justo anterior a la zona motora complementaria y participa en la consciencia de las decisiones de realizar los movimientos e interviene en las acciones voluntarias.
5.
La zona motora precomplementaria es la región justo anterior a la zona motora complementaria y participa en la consciencia de las decisiones de realizar los movimientos e interviene en las acciones voluntarias.
5.3 Vías motoras descendentes Se dividen en dos grupos: 1. Grupo lateral de las vías motoras descendentes y 2. Grupo ventromedial de las vías motoras descendentes.
1. Grupo lateral de las vías motoras descendentes. Está formado por tres vías: 1. Fascículo corticoespinal lateral, 2. Fascículo corticobulvar y 3. Fascículo rubroespinal.
A su paso por la médula espinal, estas vías forman la sustancia blanca del cordón lateral.
2. Grupo ventromedial de las vías motoras descendentes. Formado por las siguientes vías: 1.
Fascículo corticoespinal ventral, 2. Fascículo tectoespinal, 3. Fascículos reticuloespinales y 4.
Fascículo vestibuloespinal.
A su paso por la médula espinal, estas vías forman la sustancia blanca del cordón ventromedial.
FASCÍCULO CORTICOESPINAL (FASCÍCULO CORTICOESPINAL LATERAL Y FASCÍCULO CORTICOESPINAL VENTRAL) El fascículo corticoespinal está formado por una vía del grupo lateral: Fascículo corticoespinal lateral y por una vía del grupo ventromedial: Fascículo corticoespinal ventral. Ambas vías son distintas, pero recorren un gran camino juntas. Son las que forman el sistema piramidal, el cual controla los movimientos voluntarios.
"A. Curso de la vía piramidal", "B. Situación de la vía piramidal en el tronco del encéfalo y la médula espinal". En W. Kahle, página 283.
A estas dos vías juntas se les llamaba fascículo corticoespinal. Ambas se inician en el córtex cerebral y terminan en la médula espinal.
El fascículo corticoespinal está formado por un manojo de axones de neuronas corticales, es decir, de neuronas del córtex cerebral. La mayoría de estos axones pertenecen a neuronas de la corteza motora primaria, aunque además hay otros axones que pertenecen a neuronas del lóbulo parietal y otros a neuronas del lóbulo temporal. Todos estos axones abandonan la corteza cerebral y bajan por el subcórtex hasta que llegan al mesencéfalo ventral. En el mesencéfalo ventral penetran en los pedúnculos cerebrales y bajan por ellos hasta que, a nivel del bulbo raquídeo, salen de los pedúnculos cerebrales y forman los fascículos piramidales.
Cuando llegan al nivel caudal del bulbo, la mayor parte de esas fibras, no todas, las cuales venían juntas desde el córtex, cruzan al otro lado, formando lo que se conoce como decusación de las pirámides.
• • Las fibras que cruzan forman el fascículo corticoespinal lateral y descienden por la parte contralateral de la sustancia blanca de la médula espinal.
Las fibras que no cruzan forman el fascículo corticoespinal ventral y descienden por la parte ipsilateral (del mismo lado) de la sustancia blanca de la médula espinal.
Las fibras que forman el FASCÍCULO CORTICOESPINAL LATERAL cruzan en la decusación de las pirámides y van a terminar en la zona ventral contralateral de la sustancia gris de la médula espinal. ¿Cómo terminan? Haciendo sinapsis, en unos casos directamente y en otros casos indirectamente a través de interneuronas, con motoneuronas, en su mayoría motoneuronas alfa, que se encuentran en la zona lateral del asta ventral de la sustancia gris de la médula espinal. Los axones de estas motoneuronas salen por el nervio espinal correspondiente y van hasta los músculos de los dedos, de las manos, de los pies, de los brazos y de las piernas. Por tanto, la vía corticoespinal lateral tienen como función controlar los movimientos de los dedos, de las manos, de los pies, de los brazos y de las piernas. Esta vía es la que nos permite coger los objetos.
Las fibras que forman el FASCÍCULO CORTICOESPINAL VENTRAL no cruzan en la decusación de las pirámides, sino que descienden por la sustancia blanca de la médula espinal hasta que llegan a la región correspondiente de la médula en la que terminan. Cuando llegan a esta región se dividen: el axón se divide y envía botones terminales a la sustancia gris de ambos lados (derecho e izquierdo) de la médula espinal y terminan en la zona ventral de la sustancia gris de la médula espinal. ¿Cómo terminan? Haciendo sinapsis con motoneuronas cuyos axones van a ir a los músculos de la parte superior de las piernas y del tronco del cuerpo, de tal manera que van a controlar los movimientos de la parte superior de las piernas y del tronco del cuerpo. Este fascículo es el que empleamos en la marcha o locomoción y en la postura del cuerpo.
EL FASCÍCULO CÓRTICOBULBAR Es compañero de viaje de la vía corticoespinal en casi todo su trayecto. Tiene las mismas características, salvo con la diferencia de que las fibras que forman la vía corticobulbar terminan en el tronco cerebral, concretamente terminan en núcleos motores del tronco cerebral. Al terminar cruzan al lado opuesto, es decir, las fibras corticobulbares que vienen del lado derecho en el tronco pasan al lado izquierdo y viceversa. Concretamente, terminan en los núcleos motores de los pares craneales V(trigémino), VII (facial), IX (glosofaríngeo), X (vago), XI (espinal) y XII (hipogloso), haciendo sinapsis con una motoneurona de esos núcleos. Después de esta sinapsis, el axón de la motoneurona sale por el nervio craneal motor correspondiente y va hasta algún músculo de la cabeza o de los ojos. Este fascículo controla los movimientos de la cara, del cuello, de la lengua y de una parte de los músculos oculares externos.
EL FASCÍCULO RUBROESPINAL Esta vía va desde el núcleo rojo (rubro = rojo), donde tiene su inicio, hasta la médula espinal, donde acaba. Aunque este fascículo no se inicia en el córtex cerebral, sino en un núcleo del mesencéfalo (núcleo rojo), esta vía está controlada por el córtex cerebral, ya que desde éste sale una vía: vía corticorrubral, que va desde la corteza motora hasta el núcleo rojo, de tal manera que la vía rubroespinal recibe aferencias desde la corteza motora a través del fascículo corticorrubral. Las aferencias que recibe el fascículo rubroespinal no son solo de la corteza motora, sino que también recibe aferencias desde el cerebelo. Por tanto, esta vía es controlada por la corteza motora del córtex cerebral y por el cerebelo.
Los axones que forman el fascículo rubroespinal van a terminar en motoneuronas de la sustancia gris de la medula espinal, con las cuales hacen sinapsis. Los axones de esas motoneuronas salen por el nervio espinal correspondiente y van hasta los músculos de las extremidades: brazos y piernas.
OTRAS VÍAS DEL GRUPO VENTROMEDIAL Estas vías restantes del grupo ventromedial tienen las siguientes características en común: • • • • Se originan en el tronco del encéfalo.
Controlan a motoneuronas de la zona ventromedial de la médula espinal.
Sus neuronas reciben aferencias de la corteza motora que controla los movimientos del tronco y de los músculos localizados en las extremidades próximas al cuerpo.
Estas otras vías son: 1. Fascículo vestíbuloespinal, 2. Fascículo tectoespinal y 3.
Fascículos retículoespinales.
Fascículo vestíbuloespinal Se origina en los núcleos vestibulares y acaba en la médula espinal. Los núcleos vestibulares están en el tronco del encéfalo y nos permiten controlar la postura del cuerpo al estar relacionados con el equilibrio. Interviene en el control de la postura.
Fascículo tectoespinal Los cuerpos de las neuronas que forman esta vía se localizan en los tubérculos cuadrigéminos superiores y van a terminar en la médula espinal. Su función es intervenir en la coordinación de los movimientos de la cabeza y el tronco con los movimientos oculares.
Fascículos retículoespinales Son varios, aunque vamos a hablar de ellos de forma generalizada. Estas vías se caracterizan porque los cuerpos de las neuronas que las forman se encuentran por un lado 1. En la formación reticular mesencefálica y por otro lado 2. En núcleos del tronco del encéfalo. Estos fascículos van a terminar en la médula espinal haciendo sinapsis con una motoneurona.
La función de estas vías es el control de movimientos o funciones automáticas = reflejas, como el tono muscular, la respiración, el toser, el estornudar y el andar. Estas vías están bajo control neocortical directo, por eso puede intervenir en el andar.
* Fascículo corticoespinal. Sistema de axones que se origina en la corteza motora y acaba en la zona ventral de la sustancia gris de la médula espinal.
* Fascículo piramidal. La parte del fascículo corticoespinal que se sitúa en la zona ventral del bulbo.
* Fascículo corticoespinal lateral. Sistema de axones que se origina en la corteza motora y acaba en la zona ventral contralateral de la sustancia gris de la médula espinal; controla los movimientos de las extremidades distales.
* Fascículo corticoespinal ventral. Sistema de axones que se origina en la corteza motora y acaba en la zona ventral ipsilateral de la sustancia gris de la médula espinal; controla los movimientos de la parte superior de las extremidades inferiores y los del tronco corporal.
* Fascículo corticobulbar. Haz de axones que va desde la corteza motora a los nervios craneales quinto, séptimo, noveno, décimo, undécimo y duodécimo; controla los movimientos de la cara, el cuello, la lengua y parte de los músculos extraoculares.
* Fascículo rubroespinal. Sistema de axones que viajan desde el núcleo rojo hasta la médula espinal; controla los movimientos independientes de las extremidades.
* Fascículo corticorrubral. Sistema de axones que viaja desde la corteza motora hasta el núcleo rojo.
* Fascículo vestibuloespinal. Haz de axones que viaja desde los núcleos vestibulares hasta la sustancia gris de la médula espinal; controla los movimientos posturales en respuesta a la información procedente del sistema vestibular.
* Fascículo tectoespinal. Haz de axones que viaja desde el tectum hasta la médula espinal; coordina los movimientos de la cabeza y el tronco corporal con los de los ojos.
* Fascículo reticuloespinal. Haz de axones que viaja desde la formación reticular a la sustancia gris de la médula espinal; controla los músculos responsables de los movimientos posturales.
5.4 Funciones motoras de los ganglios basales Los ganglios basales representan una parte importante del sistema motor. Se sabe que son importantes porque su lesión, su enfermedad o su daño provoca graves déficits motores. Los ganglios basales son núcleos de sustancia gris enterrados entre la sustancia blanca del subcórtex.
Algunos de estos ganglios tienen funciones motoras: • • • El núcleo caudado. Núcleo telencefálico; uno de los núcleos de entrada de información a los ganglios basales; participa en el control del movimiento voluntario.
El putamen. Núcleo telencefálico; uno de los núcleos de entrada de información a los ganglios basales; participa en el control del movimiento voluntario.
El globo pálido. Núcleo telencefálico; el principal núcleo de salida de información de los ganglios basales; participa en el control del movimiento voluntario.
Cuando se lesionan estos ganglios ocasionan problemas motores, que normalmente consisten en una alteración de los movimientos voluntarios.
Los ganglios basales reciben la mayor parte de sus aferencias de todas las regiones de la corteza cerebral (pero especialmente de la corteza motora primaria y la somatosensorial primaria) así como de la sustancia negra. Tiene dos eferencias principales: una a la corteza motora primaria, el área motora suplementaria y la corteza premotora (a través del tálamo); y otra a los núcleos motores del tronco del encéfalo que contribuyen a las vías ventromediales. Mediante dichas conexiones, los ganglios basales influyen en los movimientos controlados por la corteza motora primaria y ejercen cierto control directo en el sistema ventromedial.
6. EL CONTROL CEREBELOSO DEL MOVIMIENTO El cerebelo es una parte importante del sistema motor. Contiene unos 500 millones de neuronas, en comparación con los 220 millones de neuronas estimados de la corteza cerebral. Sus eferencias proyectan a cada una de las estructuras motoras del encéfalo. Cuando se lesiona, los movimientos de las personas se vuelven convulsivos, erráticos y descoordinados. El cerebelo consta de dos hemisferios, los cuales contienen varios núcleos profundos situados bajo su plegada y arrugada corteza cerebelosa. Así, el cerebelo se asemeja a un cerebro en miniatura. Su parte medial es filogenéticamente más antigua que su parte lateral, e interviene en el control del sistema ventromedial.
Por tanto, el cerebelo es un coordinador de todas las estructuras nerviosas que intervienen en los movimientos, desde la médula espinal, tronco del encéfalo, ganglios basales, y cuando se daña el cerebelo las personas tienen problemas motores. ¿Cómo puede el cerebelo coordinar tantas estructuras? Lo hace a través de tres grandes circuitos neurológicos, a los que vamos a identificar por el lugar del cerebelo por el que pasa ese circuito.
6.1 El lóbulo flóculonodular El primer circuito pasa por el lóbulo flóculonodular, localizado en el extremo caudal del cerebelo.
Este circuito se inicia en el sistema vestibular: nuestro órgano del equilibrio, situado en el oído interno y que recoge información sobre nuestro equilibrio en el espacio y la postura de nuestro cuerpo. (Control de los reflejos postulares) Este sistema envía esa información a los núcleos vestibulares que están situados en el tronco del encéfalo, y esas aferencias parten a su vez de los núcleos vestibulares hacia el lóbulo flóculonodular del cerebelo.
El cerebelo procesa esa información y responde enviando eferencias a los núcleos vestibulares.
En estos núcleos se inicia una vía motora descendente: la vía vestíbulo – espinal, y a través de esta vía el lóbulo flóculonodular del cerebelo va a controlar los movimientos que dependen de la vía vestíbulo – espinal.
Por tanto, el lóbulo flóculonodular es la región del cerebelo que interviene en el control de los reflejos. Recibe aferencias del sistema vestibular y proyecta axones hacia nos núcleos vestibulares.
6.2 Vermis El segundo circuito pasa por el vermis del cerebelo, localizado en la línea media.
Este circuito se inicia en otras zonas del sistema nervioso. La vermis recibe información auditiva y visual procedente del tectum, e información cutánea y cinestésica de la médula espinal (aferencias).
La vermis envía sus eferencias al núcleo fastigial (uno de los núcleos cerebelosos profundos). Las neuronas de éste núcleo remiten los axones al núcleo vestibular y los núcleos motores de la formación reticular. Así, dichas neuronas influyen en la conducta a través de los fascículos vestibuloespinal y reticuloespinal, dos de las tres vías ventromediales.
Por tanto, el vermis es la parte del cerebelo que recibe información somatosensorial y participa en el control de los fascículos vestibuloespinal y reticuloespinal mediante sus conexiones con el núcleo fastigial.
6.3 Corteza cerebelosa El tercer circuito tiene dos bucles, es doble.
PRIMER BUCLE El primer bucle pasa por la zona intermedia del cerebelo. La corteza cerebelosa recibe la mayor parte de sus aferencias de la corteza cerebral, entre ellas la corteza motora primaria y la corteza de asociación. Estas aferencias se reenvían a la corteza del cerebelo a través del núcleo reticular tegmental pontino. La zona intermedia de la corteza cerebelosa proyecta a los núcleos interpuestos, los cuales a su vez envían proyecciones al núcleo rojo. Por tanto, la zona intermedia influye en el control del sistema rubroespinal sobre los movimientos de los brazos y las piernas. Los núcleos interpuestos también envían eferencias al núcleo ventrolateral del tálamo, el cual proyecta a la corteza motora.
SEGUNDO BUCLE El segundo bucle pasa por la zona lateral del cerebelo, involucrada en el control de los movimientos independientes de las extremidades, en especial de los rápidos movimientos de precisión. Tales movimientos los inician neuronas de la corteza frontal de asociación, la cual controla a las neuronas de la corteza motora primaria. Pero aunque la corteza frontal puede planificar e iniciar los movimientos, no dispone de los circuitos neurales necesarios para automatizar las complejas y exactamente programadas secuencias de contracciones musculares que se requieren para realizar los rápidos movimientos de precisión. Esta función la asume la zona lateral del cerebelo.
El segundo bucle se origina en dos lugares: en la corteza frontal de asociación y en la corteza motora primaria. Tanto la corteza frontal de asociación como la corteza motora primaria envían información, a través del núcleo pontino de la protuberancia, acerca de los movimientos destinados a un fin a la zona lateral del cerebelo. La zona lateral recibe asimismo información procedente del sistema somatosensorial, el cual le informa de la posición actual y la frecuencia de movimientos de las extremidades – información necesaria para analizar los detalles de un movimiento –.
Cuando el cerebelo recibe información de que la corteza motora ha empezado a iniciar un movimiento, calcula cuál ha de ser la contribución de diversos músculos para que se pueda realizar dicho movimiento. Los resultados de este cálculo se envían al núcleo dentado, otro de los núcleos cerebelosos profundos. Las neuronas del núcleo dentado transmiten la información al tálamo ventrolateral, el cual la proyecta a la corteza motora primaria. La proyección de tálamo ventrolateral a la corteza motora primaria permite al cerebelo modificar el movimiento en curso iniciado por la corteza frontal. La zona lateral del cerebelo también envía aferencias al núcleo rojo (de nuevo, pasando por el núcleo dentado); así contribuye a controlar los movimientos independientes de las extremidades a través asimismo de este sistema.
7. CONTRIBUCIÓN DE LA FORMACIÓN RETICULAR AL MOVIMIENTO La formación reticular situada en el bulbo, protuberancia y mesencéfalo, contribuye a los movimientos a través de cuatro tipos de funciones: • • • • Controla el sistema motor gamma y el tono muscular.
Controla respuestas automáticas o semiautomáticas del organismo como toser, respirar, estornudar, vomitar.
Controla la postura a través de las vías retículo – espinal.
Controla la marcha a través de la región locomotora mesencefálica y el fascículo retículoespinal.
Además tiene otras funciones motoras que están todavía en investigación.
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