Tema 8.3 - Gastrointestinal - Digestion y absorcion (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia animal
Año del apunte 2015
Páginas 8
Fecha de subida 18/03/2015
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TEMA 8 – GASTROINTESTINAL 3. DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL EPITELIO INTESTINAL El intestino se divide en: - Intestino delgado → digestión y absorción de agua, electrolitos y principios inmediatos Intestino grueso → funciones residuales.
El intestino delgado es una unidad funcional pero se divide en tres áreas anatómicas.
- - Duodeno → es una zona de reequilibrio de soluciones gástricas: se tampona la solución ácida que secreta el estómago. Se secreta agua para equilibrar el contenido para tener 300mosmolar. el tiempo y la absorción son escasos. Es un vertido de secreciones digestivas. Es una zona de escasa absorción.
Yeyuno → zona mayoritaria de absorción y digestión enzimática. El 100% de la glucosa y de los lípidos se tienen que absorber aquí.
Íleon → absorción mayoritaria de sales biliares y vitamina B12. Encontramos transportadores específicos para estos compuestos.
La superficie intestinal de absorción aumenta mucho gracias a las microvellosidades del epitelio intestinal: En el epitelio intestinal encontramos varios tipos de células: - - Enterocitos → Elemento celular básico. Son células polarizadas. La membrana apical es un borde en cepillo; es una zona rica en proteínas (receptores, transportadores,…) que carece de bomba electrógena. A parte de la membrana apical también encontramos la membrana basolateral.
Células caliciformes - Células endocrinas Células indiferenciadas proliferativas Son células polarizadas unas unidas a las otras → borde apical en cepillo y borde basolateral. Solo expresan bomba de Na+-K+ en el borde basolateral. Hay gran cantidad de trasportadores.
DIGESTIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO Encontramos varios hidratos de carbono dietéticos: - - - Celulosa → polisacárido formado por muchas glucosas unidas por enlaces β-1-4. Es un carbohidrato indigestible para los animales ya que no podemos romper los enlaces β-1-4.. En los herbívoros su digestión es dependiente de la flora bacteriana (bacterias celulolíticas). En los no herbívoros, la celulosa se comporta como fibra dietética. Aumenta el contenido intestinal y favorece la motilidad (efecto osmótico) → genera flujos de agua: hace que entre agua y que las heces sean más liquidas.
Almidón y glucógeno. Formado por: o Amilosa - Glucosas unidas por enlaces α-1-4 o Amilopeptinas - Glucosas unidas por enlaces α-1-4 y α-1-6 Disacáridos. Encontramos varios: o Sacarosa → glucosa + fructora (enlace α-1-β-2) o Lactosa → glucosa + galactosa (enlace β-1-4) o Maltosa → glucosa + glucosa (enlace α-1-4) La digestión enzimática de carbohidratos depende de: - Enzimas salivares (α-amilasa) Enzimas pancreáticas (α-amilasa) Enzimas epiteliales La α-Amilasa → digestión debida fundamentalmente a secreción pancreática. Esta enzima hidroliza enlaces α-1-4 internos. Su actividad es sensible al pH → activa a pH neutro. Degrada amilosa y amilopeptina y genera dextrinas: - Maltosa → glucosa + glucosa Maltotriosa → 3 glucosas con enlaces α-1-4 α-Dextrinas → glucosas unidas por enlaces α-1-6: ramificaciones de la amilopeptina Las enzimas epiteliales también se denominan disacaridasas. Están producidos por las células del epitelio intestinal.
Están situados en el “borde en cepillo” de los enterocitos. Hidrolizan oligosacáridos: - Maltasa → Hidroliza enlaces α-1-4 terminales. Hidroliza maltosa y maltotriosa y produce moléculas de glucosa.
Isomaltasa → Hidroliza enlaces α-1-6. Hidroliza α-dextrinas y produce moléculas de glucosa.
Glucoamilasa → Hidroliza enlaces α-1-4 y en menor medida α-1-6. Hidroliza maltosa, maltotriosa y α-dextrinas y produce moléculas de glucosa.
Sacarasa → Hidroliza sacarosa y produce glucosa y fructosa.
Lactasa → Hidroliza lactosa y produce glucosa y galactosa. Es una enzima inducible.
La absorción es mayoritariamente de monosacáridos → prácticamente lo que no sea monosacárido no se absorbe. En menor medida de disacáridos y en menor medida aún de oligosacáridos, la cual es prácticamente nula.
Encontramos tres transportadores específicos: - SGLT-1 (transportador de glucosa acoplado a Na+-1). Se encuentra en la membrana apical. Se encarga de un transporte activo acoplado a Na+ (entran dos moléculas de Na+) y de la absorción de glucosa y galactosa.
GLUT-5 (facilitador del transporte de glucosa-5). Es un transportador de fructosa por difusión facilitada que se encuentra en la membrana apical (yeyuno). Se localiza dentro del enterocito.
GLUT-2 (facilitador del transporte de glucosa-2). Es un transportador de hexosas mediante difusión facilitada que se encuentra en la membrana basolateral. Genera el paso de monosacáridos al espacio extracelular (sangre).
Encontramos varias alteraciones respecto a la absorción de monosacáridos: - Falta de disacaridasas epiteliales Deficiencia de lactasa. La lactasa (azúcar de la leche) es abundante en neonatos lactantes pero desaparece a medida que la dieta evoluciona a la del adulto → cuando dejamos de tomar leche, perdemos la enzima. Es una enzima inducible y su actividad es recuperable por adición de lactosa a la dieta. La especie humana tiene leche en la dieta durante toda la vida, cosa no normal en los animales.
DIGESTIÓN DE PROTEÍNAS El aporte proteico viene dado por proteína dietética, proteína bacteriana y proteína de muerte celular (descamación epitelial) → cada tres días, se renuevan los enterocitos.
Además, el aporte de aminoácidos esenciales es importante en herbívoros no rumiantes.
La digestión enzimática de proteínas viene dada por: - Digestión gástrica dependiente de pepsina, que tiene actividad endopeptidasa y es pH-dependiente (es activa a pH ácido, entre 1-3). Hidroliza el colágeno. Es una enzima prescindible.
Digestión intestinal luminal, que depende de enzimas proteolíticos pancreáticos. Es una secreción necesaria.
Digestión en el borde en cepillo del enterocito. Depende de oligopeptidasas de los enterocitos.
Las proteasas pancreáticas son secretadas en forma inactiva (pro-enzimas). Se activan en el lumen por acción de las enteroquinasas. Esto viene regulado por un mecanismo de PB positivo que depende de un producto generado por los enterocitos → enteroquinasa, una proteasa cuyo sustrato es el tripsinógeno, que cuando se active se convertirá en tripsina, que digiere proteínas. El PB+ también depende del resto de enzimas de la secreción pancreática.
Los diferentes productos proteicos se absorben de manera distinta: - - Oligopéptidos (2-3 aminoácidos). Se absorben mediante transporte facilitado. En los enterocitos se hidrolizan a aminoácidos libres por endo-oligopeptidasas y pasan a sangre.
Aminoácidos → mediante mecanismos de transporte activo por transportadores específicos (medio inespecíficos, ya que no hay 20 trasportadores diferentes) en la membrana apical coplados al transporte de Na+ (con algunas excepciones). Por tanto, son mecanismos saturables ya que hay competencia entre sustratos.
También encontramos transporte basolateral, pero este es transporte facilitado Péptidos → mediante pinocitosis. En animales neonatos se absorben Igs maternas enteras (a los pocos días se pierde esta capacidad) y el calostro (importante en rumiantes). Está favorecido por una reducida actividad proteolítica. Esto es prácticamente inexistente en adultos, pero hay casos en que sí que se absorben proteínas enteras, como los priones.
DIGESTIÓN DE LÍPIDOS Es un proceso más complejo porque los lípidos son hidrófobos. Los lípidos vienen por aporte dietético como triglicéridos, ésteres de colesterol, fosfolípidos y vitaminas liposolubles (K, A, D y E). Estos son compuestos caracterizados por su baja o nula solubilidad en agua.
La digestión de lípidos es un proceso químico que hace que productos insolubles en agua sean absorbidos por difusión pasiva. Depende de 4 mecanismos o o Secreción de bilis y de enzimas con actividad lipolítica Proceso de emulsificación. Se da en el dueodeno (intestino delgado) y depende de la secreción biliar: sales biliares y fosfolípidos (lecitinas). Los lípidos llegan al intestino en forma de gotas grandes, de más de 100 A. En el duodeno estas gotas se mezclan con las sales biliares, que los transforman en micelas de unos 50 A que sí que son estables en el agua → como un jabón. Aquí ya entran los enzimas digestivos, que provienen del páncreas y digieren los componentes de la dieta → FFA, monoglicéridos… o Proceso de hidrólisis enzimática a partir de lipasas, fosfolipasa A2 y colesterol esterasa.
Proceso de solubilización de productos de la lipolisis en micelas de sales biliares o El proceso completo de lipolisis genera ácidos grasos, monoglicéridos, colesterol e isolecitina. Estos compuestos permanecen formando micelas de reducido tamaño, unos 30 Å, combinadas con sales biliares. Aquí se produce la incorporación de vitaminas liposolubles y hay un mecanismo de transporte de productos de hidrólisis hasta el borde en cepillo para la absorción, que se hace mediante difusión pasiva por la membrana del enterocito o transporte facilitado (algunos ácidos grasos, minoritario). En este proceso, las sales biliares se quedan fuera del enterocito y seguirán haciendo su función.
El procesado intracelular de lípidos es un proceso inverso al de digestión enzimática: se sintetizan lípidos en el retículo endoplásmico liso y luego se transportan al retículo endoplásmico rugoso. A partir de aquí se forman quilomicrones → partículas de lipoproteínas formadas por: - Triglicéridos - 80-90% Colesterol y ésteres de colesterol - 2% Fosfolípidos - 8-9 % Vitaminas liposolubles Proteínas (Apolipoproteínas) - 2% En el enterocito se forman triglicéridos, esteres de colesterol… Pero para hacerlas hidrosolubles se combinan con apolipoproteínas para forma quilomicrones, estructuras estables en el medio acuoso. Son muy grandes, llegan hasta 5000A. El enterocito los envía al medio extracelular, pero no pueden entrar a los capilares sanguíneos. Entran a circulación linfática, que al final se aboca a circulación sistémica.
La formación de quilomicrones se hace mediante un ensamblaje en el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi. Miden entre 750 - 5000 Å y salen de los enterocitos por exocitosis a través de la membrana basolateral y pasan a capilares linfáticos. En las aves no hay capilares linfáticos en el intestino, sino que tienen capilares fenestrados, que dejan huecos entre las células endoteliales, y por ahí pasan los quilomicrones directamente a sangre.
ABSORCIÓN DE VITAMINAS Encontramos dos tipos de vitaminas: - Vitaminas liposolubles (K, A, D y E) → entran en el enterocito por difusión pasiva. Acompañan a los lípidos en las micelas.
Vitaminas hidrosolubles. Entran sobre todo por difusión pasiva también. Pero por ejemplo, el ácido fólico entra mediante transporte activo y la vitamina B12 a través de difusión facilitada dependientemente de factor intrínseco gástrico.
MOVIMIENTO DE AGUA Y ELECTROLITOS El intestino es la fuente de agua y electrolitos para el mantenimiento del medio interno. Son nutrientes que no podemos sintetizar y que por tanto han de incorporarse a través de la dieta y absorberse por el tubo digestivo.Los electrolitos primarios son Na+, K+, HCO3-, Cl-, Ca2+, Fe2+. Hay un movimiento bidireccional, con mecanismos combinados de absorción y secreción a lo largo de todo el intestino (colon incluido). También encontramos mecanismos similares: difusión por gradiente osmótico (agua), difusión por gradientes electroquímicos y mediante transportadores (transporte activo y facilitado). Podemos diferenciar dos tipos de rutas que siguen el agua y los electrolitos:.
- Pueden hacerlo atravesando el enterocito como tal → ruta transcelular (a través de la célula).
Vía entre las uniones estrechas, que permiten el paso solo de agua y electrolitos → ruta parcelular.
MOVMIENTO DE AGUA EN EL INTESTINO En el intestino hay un flujo bidireccional de agua: hay secreción y absorción de agua hasta generar un balance neto de absorción para ganar agua → el intestino es la fuente principal de agua. Un 3% de esta agua se pierde en las heces.
El agua se mueve por difusión pasiva asociada a gradientes osmóticos y pasa de un lado a otro mediante aquaporinas. Las acuaporinas son proteínas de membrana que funcionan como poros o canales para el paso de agua y están presentes en membranas apical y basolateral.
Rutas para el flujo de agua: - Paracelular → mediante uniones estrechas permeables al agua Transcelular → mediante acuaporinas El factor determinante de los flujos de agua es la tonicidad del contenido intestinal. El tubo digestivo siempre genera flujos de agua para que haya una presión osmótica constante más o menos de 300mosmolar. Se generan productos osmóticamente activos dentro del lumen, la presión osmótica aumenta y esto atrae agua. Los nutrientes deben absorberse, mientras se va secretando agua, se va absorbiendo nutrientes y también agua porque bajaría la concentración osmótica.
SECRECIÓN INTESTINAL – BASES DE LA DIARREA En el intestino se secretan varios tipos de componentes. Desajustes en el sistema de secreción producen diarrea.
- Secreción de agua → dependiente de presiones osmóticas Secreción de iones → mantiene cierta osmolaridad en el contenido intestinal. Atrae agua (por ósmosis), mantiene la fluidez del contenido intestinal y facilita la mezcla, digestión y propulsión del contenido.
La secreción iónica es un proceso controlado mediante: - Hormonas → Glucagón, Secretina, VIP (péptido intestinal vasoactivo) y PGs Neurotransmisores → Ach, 5-HT y Substancia P Toxinas bacterianas - Vivrio cholera, E. coli y Shigella disenteriae La secreción de iones sirve para dar tonicidad al contenido del tubo digestivo para mover agua. El movimiento de agua sirve para asegurar que el contenido es mínimamente fluido para que se pueda mover. Esto obliga a que el proceso se controle mediante mecanismos nerviosos, endocrinos y otros mecanismos que responden a la presencia de toxinas bacterianas y víricas, que alteran el proceso de secreción iones. Cuando aumenta mucho la secreción de iones, sale mucha agua, no se absorbe y se produce diarrea.
Por tanto, la diarrea viene dada por desajustes en el sistema de secreción. La falta de absorción de productos osmóticamente activos genera: - Diarrea motora → la motilidad es muy rápida y los nutrientes y el agua no se absorben.
Diarrea osmótica → cuando aumenta mucho la secreción de iones, sale mucha agua, no se absorbe y se produce diarrea.
Además, el aumento de secreción iónica provoca diarrea secretora. Esta está inducida por toxinas bacterianas víricas que estimulan la secreción de cloro.
SÍNTESIS - La digestión es el proceso de hidrólisis química del alimento para generar principios inmediatos asimilables (absorbibles) El intestino está especializado en la digestión y absorción de nutrientes.
La digestión de carbohidratos se debe a la acción de la amilasa pancreática y de disacaridasas del borde en cepillo. La glucosa y galactosa se absorben por transporte activo acoplado a Na+.
La digestión de proteínas se debe a la acción de peptidasas pancreáticas. Los aminoácidos se absorben mediante sistemas específicos de transporte.
La digestión de lípidos depende de la presencia de sales biliares y de lipasas pancreáticas. Los productos finales se absorben por difusión, se reesterifican en los enterocitos y pasan a la linfa en forma de quilomicrones.
Los mecanismos intestinales de digestión son parcialmente adaptables a la dieta.
En el intestino se producen fenómenos de absorción y secreción de agua, con un efecto neto absortivo.
La absorción de agua depende de gradientes osmóticos asociados a la absorción del contenido intestinal.
Los electrolitos (Na+, K+, HCO3-, Cl-, Ca2+, Fe2+) se absorben mediante mecanismos específicos La alteración de los sistemas de absorción y secreción (sobre todo de Cl-) da lugar a la falta de absorción de agua y la aparición de diarreas.
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