12. Concepte d'espècie (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Evolución
Año del apunte 2017
Páginas 13
Fecha de subida 03/09/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

12. Concepte d’espècie i models d’especiació.
Especiació.
La diversitat d’organismes és conseqüència de la cladogènesis (ramificació dels llinatges), cada un dels quals evoluciona per anagènesis (evolució dins d’una espècie) al llarg del seu propi camí.
Cada bifurcació del gran arbre filogenètic de la vida marca un esdeveniment de especiació (origen de dues espècies a partir de una) que pot ser relativament ràpid, però pot ser prou ràpid que no quedi un registre fòssil. Però a la vegada és massa lent perquè el puguem veure a temps real. Com és difícil estudiar aquest procés, s’estudien les relacions entre espècies actuals.
L’estudi de l’especiació uneix la microevolució amb la macroevolució.
Què són les especies? Conceptes d’espècie.
Darwin, a On The Origin of Species ja va reconèixer la dificultat de definir el concepte d’espècie.
Coyne y Orr al 2004, van dir que les espècies haurien de ser definides de forma que: - Ens permetin classificar els organismes de forma sistemàtica.
Es corresponguin a grups discrets d’organismes similars (idealment).
Ens ajudin a entendre com determinats grups discrets d’organismes s’han originat a la naturalesa.
Representen productes de la historia evolutiva. Han de tenir un origen comú i per tant han de ser producte d’una historia evolutiva.
S’ha de poder aplicar a gran part de la diversitat d’éssers vius.
S’han anat definint diversos conceptes. Sabem que tenim individus delimitats, però el concepte d’espècie presenta una certa controvèrsia de si existeix o no.
Les espècies són entitats reals o són artefactes culturals? Només existeixen organismes individuals en la naturalesa, pel que qualsevol classificació no és més que una construcció social, utilitarista i arbitrària. Les espècies no són més que els que els científics decideixen que sigui: un conjunt d’organismes als que el classificador assigna un nom.
És una categoria taxonòmica.
Si anem recollint el patrimoni cultural, es va veient com en la cultura popular es reconeixen a les espècies de manera bastant natural. Cultures molt allunyades entre sí reconeixen entitats casi idèntiques i que moltes vegades solen coincidir amb les reconegudes pels científics. Això ens fa plantejar realment es pot utilitzar el concepte d’espècie o no.
Concepte tipològic (Linné 1753, 1763; Lyell 1830, 1878) El primer dels conceptes, és el que es diu concepte tipològic o essencialista aquella que pot distingir-se d’altres per un conjunt de característiques diagnòstiques estables.
Aquest concepte es basa en el principi essencialista (idees de Plató) que diu que existeixen a la naturalesa “tipus” universals, estàtics i immutables. Per tant, es basen en un model molt estable. Aquest concepte està basat en criteris de similitud. Aquest concepte a vegades presenta problemes perquè no sempre es compleix.
Problemes.
1. Intergradació en certs caràcters.
Exemple. Hi ha dues espècies de cornella (negre i amantellada). La negre viu a la part occidental d’Europa i la Amantellada viu al nord i part oriental d’Europa. Morfològicament ambdues són bastant diferents. Però el problema bé quan es dona una hibridació i aleshores hi ha morfologies intermèdies Actualment, s’estableix que són dues espècies diferents que s’hibriden puntualment.
2. Existència d’individus dins d’una població molt distingibles entre sí per algun caràcter que no suposa una barrera reproductiva. Variació dins de les poblacions o espècies.
Exemple. Hi ha ocells dins una mateixa població que difereixen en plomatge, si seguíssim el concepte tipològic els hauríem de separar en dues espècies diferents, però no és així. Això també pot passar a nivell temporal, a l’hivern plomatge blanc i l’estiu negre. També poden haver-hi diferències entre mascles i femelles, i segons el concepte tipològic els hauríem de classificar com a espècies diferents.
3. Existència d’individus dins d’una població molt distingibles entre sí per algun caràcter que no suposa una barrera reproductiva. Variació morfològica distribuïda geogràficament dins de les espècies.
Exemple. A l’espècie humana pot haver una variació geogràficament, però no fa que deixin de ser de la mateixa espècie.
4. “Bones” espècies, aïllades reproductivament, però que no es poden distingir morfològicament entre sí (espècies críptiques o sibling species), poden ser considerades de la mateixa espècie. Per tal de diferenciar-les cal que es fixin en diferències en el comportament, en l’ecologia o en els seus cromosomes.
Exemple. Això passa dins del gènere Anopheles, hi ha 6 espècies alguns son capaços de transmetre la malària i altres no.
Concepte biològic (Ernst Mayr, 1942).
El concepte d’espècie biològic defineix espècie com els grups de poblacions interfèrtils entre les que pot haver o hi ha intercanvi genètic, i que es mostren reproductivament aïllades de les altres.
Es basa en la discontinuïtat reproductiva entre poblacions. Es distingeixen d’altres especies perquè encara que coexisteixin en el mateix espai (simpàtriques), no poden creuar-se entre elles. Hi ha un aïllament genètic per barreres reproductives (encara que s’accepta que pot haver-hi un flux genètic entre espècies).
Limitacions.
Té diverses limitacions, queda limitat a espècies que tenen reproducció sexual i creuada (outcrossing).
Problemes.
1. Hi ha espècies que no tenen reproducció sexual coneguda, com es el cas de E.coli. Però a més hi ha autogàmia, les plantes es poden autofecundar.
2. Hi ha dificultat a l’hora d’establir les espècies fòssils, no podem saber si tenen capacitat reproductiva entre ells. Per tant, el concepte només es pot aplicar en un període de temps curt. Exemple: Homo erectus.
3. Hibridació entre espècies molt diferenciades, com és el cas de les plantes.
o Zona híbrida. Podem trobar plantes al·lopàtriques, excepte en una zona en la que coincideixen. Aquesta zona serà la zona híbrida i és on es pot donar la hibridació. Exemple: Cornella negre i amantellada.
o Híbrids simpàtrics. Els individus que comparteixen àrea poden hibridar.
Exemple: diferents espècies del gènere Quercus.
Es poden haver format híbrids simpàtrics a partir de dues espècies que provenen de la mateixa però que a partir d’una d’adaptació ecològica es separen ambdues poblacions. Però també s’ha de tenir en compte que el fet de que dues espècies siguin simpàtriques actualment, no vol dir que sempre ho hagin estat, podrien haver-se format de forma al·lopàtrica.
Dificultats pràctiques.
En el cas de les espècies al·lopàtriques, el concepte d’espècie es difícil d’aplicar. Ja que no es pot saber si es poden entrecreuar o no. Normalment, es classificaran com espècies diferents si les diferències en el fenotip o genotip són equivalents a les que presenten espècies simpàtriques del mateix grup entre sí.
Concepte filogenètic (J. Cracraft 1989; K. de Queiroz & M. Donoghue 1990).
Una espècie filogenètica és un clúster o grup irreductible d’organismes que es pot diagnosticar com a diferent d’altres clústers o grups, i que prové d’un ancestre comú (Cracraft).
Un espècie filogenètica és el més petit grup monofilètic amb un ancestre comú (de Queiroz & Donoghue).
Aquest concepte es basa en la divergència de poblacions i pot aplicar-se també a organismes asexuals.
Problemes.
1. Quins caràcters s’utilitzen? 2. No tots els grups monofilètics són espècies, hi ha grups monofilètics a diferents nivells.
3. Quin nivell de divergència és adequat per distingir les espècies.
4. No sempre coincideixen els arbres de gens amb els arbres d’espècies. Depèn de amb quins gens construïm la filogènia podem obtenir diferents resultats. Exemple: DNA cloroplàstic vs DNA nuclear.
5. No parla dels mecanismes implicats en la divergència d’espècies.
Conflictes entre el concepte filogenètic (PSC) i el concepte biològic (BSC).
Hi ha vegades en el que el concepte biològic i el filogenètic entren en conflicte, un o l’altre ens donarien solucions diferents.
1. En poblacions al·lopàtriques diferenciades per caràcters morfològics i genètics seran considerades espècies diferents pel PSC, però si les diferencies morfològiques són lleus, podran ser considerades variants de la mateixa espècie (seria considerat com a variabilitat) pel BSC.
2. Cas de població local que es diferencia a partir d’una espècie d’àmplia distribució. Això té una aparença parafilètica. El BSC ho reconeixeria dues espècies diferents (Greya piperella i Greya mitellae), mentre que el PSC reconeixeria moltes més, basades en els grups monofilètics.
Concepte evolutiu (Fisher, Wright, Haldane, Dobzahnsky, G.G. Simpson y E. Mayr).
Aquest concepte va ser originat amb The Modern Evolutionary Synthesis o Neo-Darwinismo i intenta integrar una dimensió temporal.
L’espècie evolutiva (Simpson i Wiley) s’entén com a poblacions que formen part d’un llinatge únic (seqüència d’avantpassat i descendents), que mantenen la seva identitat separada d’altres llinatges i que té la seva pròpia tendència evolutiva i destí.
Problemes.
Quin és el punt en que una espècie adquireix entitat pròpia si la diferenciació és gradual (quan no és resultat d’una especiació “instantània”? Concepte de reconeixement (Paterson 1985).
Una espècie és la població més inclusiva d’organismes biparentals que comparteixen un mateix sistema de fertilització. Els organismes que es poden reconèixer mútuament com a parella formen part de la mateixa espècie.
Es centra en els sistemes de reconeixement: - Festeig Temporada reproductiva Senyals químiques (feromones) Òrgans reproductius Compatibilitat gamètica Problemes.
Els mateixos que els de l’espècie biològica.
1. Hi ha espècies que no tenen reproducció sexual coneguda, com es el cas de E.coli. Però a més hi ha autogàmia, les plantes es poden autofecundar.
2. Hi ha dificultat a l’hora d’establir les espècies fòssils, no podem saber si tenen capacitat reproductiva entre ells. Per tant, el concepte només es pot aplicar en un període de temps curt. Exemple: Homo erectus.
3. Hibridació entre espècies molt diferenciades, com és el cas de les plantes.
o Zona híbrida. Podem trobar plantes al·lopàtriques, excepte en una zona en la que coincideixen. Aquesta zona serà la zona híbrida i és on es pot donar la hibridació. Exemple: Cornella negre i amantellada.
o Híbrids simpàtrics. Els individus que comparteixen àrea poden hibridar.
Exemple: diferents espècies del gènere Quercus Concepte ecològic (Van Valen 1976).
L’espècie és un llinatge o grup de poblacions (ecotip) que ocupen un espai adaptatiu propi o un nínxol, no compartit amb altres espècies. És més restrictiu que el concepte d’espècie biològic perquè la capacitat d’entrecreuament que tinguin les poblacions és irrellevant.
Assumeix que els nínxols ecològics en la naturalesa ocupen àrees discretes.
Maneres d’especiació.
Aïllament i especiació.
- Especiació al·lopàtrica (barreres espacials).
o Vicariancia.
o Peripàtrica.
o Parapàtrica.
- Especiació simpàtrica.
Especiació al·lopàtrica.
Es dona per l’aparició de barreres reproductives entre poblacions que han passat a estar geogràficament separades per una barrera física, per exemple topogràfica (aigua, terra) o un hàbitat no favorable.
La barrera física redueix el flux genètic entre ambdues poblacions, de forma que les poblacions divergeixen genèticament (per mutació y selecció natural o per deriva genètica). En espècies amb capacitat de dispersió limitada o molt fidels a un hàbitat, pot haver aïllament microgeogràfic.
- Vicariancia. Divergència de dues grans poblacions.
Especiació peripàtrica o efecte fundador. Divergència d’una població petita a partir d’una població gran àmpliament distribuïda.
Especiació parapàtrica. Apareix una barrera que permet que les dues poblacions puguin divergir.
Causes de l’especiació al·lopàtrica: - Separació de plaques.
Glaciacions.
Orogènia.
Oscil·lacions en el nivell del mar.
Formació de istmes.
Evidències de l’especiació al·lopàtrica.
1. Aïllament reproductiu incipient. El grau d’aïllament sexual entre poblacions està correlacionat amb la distancia geogràfica i la distància genètica entre poblacions. Si tenim dos gràfics que representen l’aïllament reproductiu un en funció de la distància geogràfica i l’altre de la distància genètica veiem com es dibuixa el mateix patró.
2. Substitució geogràfica d’espècies, els rangs geogràfics dels quals casi no es solapen i estan aïllades reproductivament (per hàbitat, estació d’aparellament, cant o inviabilitat dels híbrids...).
Fonts de diversificació i endemismes.
La biogeografia vicariant implica que: - Les espècies estan allà on han evolucionat.
Els esdeveniments de dispersió a la llarga distància s’han d’utilitzar poc com explicació per la distribució de les espècies, minimitzant les vegades en que es donen.
Las reconstruccions biogeogràfiques es basen en els mateixos principis que les reconstruccions cladístiques.
Explicacions alternatives a la biogeografia vicariant per explicar patrons geogràfiques.
Teoria de la dispersió.
La teoria de dispersió reconeix la alta dispersió dels organismes, especialment els marins però també els terrestres. Per exemple: - - Ponts de terra. Per exemple migracions de grans mamífers i migracions humanes a través de Beringia en el Pleistocè y Holocè; migració recíproca de mamífers a través del Istme de Panamá; la conca Mediterrània durant la dessecació de la crisis del MesinienseMesozoic, 5,9-5,3 Mya).
Island hopping- stepping stones.
Rafts (per exemple les migracions d’Àfrica cap a Sud Amèrica, per exemple de Raphia (palmera) o Ceiba).
Corredors (per exemple cordilleres muntanyoses: Andes, etc.) PONT DE TERRA. A la conca mediterrània fa 5,9 – 5,3 milions d’anys, en el Messi va haver la Crisis de la Salinitat. Es va formar un pont de Terra entre Nord Àfrica i la Península Ibèrica, i una comunicació directe per les espècies tolerants a la salinitat entre Àsia Central i l’est d’Iberia.
STEPPING STONES – ISLAND HOPPING. Es formen illes a partir de erupcions volcàniques, que faciliten el intercanvi d’espècies entre dos àrees.
Especiació al·lopàtrica: especiació peripàtrica.
L’especiació peripàtrica (efecte fundador), es dona per la separació, i posterior aïllament reproductiu de colònies petites (pocs individus) i perifèriques respecte a una població gran i àmpliament distribuïda.
Efecte fundador. Les poblacions fundadores es veuen sotmeses a canvis en les freqüències al·lèliques molt ràpids degut a que per atzar són portadors d’una sola part dels al·lels de la població original. Canvis genètics en cadena. Aïllament reproductiu ràpid.
Amb l’especiació peripàtrica, les espècies que provenen d’un efecte fundador tenen una variabilitat genètica més baixa que la població de la que provenen.
Especiació parapàtrica.
Consisteix en l’aïllament reproductiu que té lloc en poblacions definides espacialment però que mantenen cert flux genètic al llarg d’un continu gradient a la seva àrea de distribució. La selecció divergent ha de ser molt forta per aconseguir la seva separació (aïllament reproductiu) final, donat que existeix un flux genètic.
L’especiació parapàtrica està a cavall entre la al·lopàtrica i la simpàtrica. Hi ha poques evidències d’aquesta especiació parapàtrica.
La distribució actual de les espècies pot ser enganyosa, espècies separades al·lopàtricament poden haver estès les seves àrees de distribució i donar-nos a entendre que es producte d’una especiació parapàtrica.
Aleshores tenim una població que s’acaba separant per una barrera que tendeix a ser ecològica més que geogràfica. Aleshores una de les poblacions s’adapta a les condicions d’aquest nou factor, mentre que l’altre població a les altres condicions. Solen hibridar-se però la seva descendència no és fèrtil, per tant, es dona una selecció negativa dels híbrids (disminueix la seva fitness) d’una forma semblant a la que quan dues espècies resultat d’una especiació al·lopàtrica tornen a contactar. La selecció negativa en els híbrids es donarà degut a que aquests híbrids no estaran del tot adaptats a ninguna de les dues condicions.
Exemple. Hi ha algunes gramínies que s’han adaptat a tenir metalls pesants, en algun cas s’ha vist que aquest canvi s’ha donat en un curt període de temps.
L’adaptació a unes condicions concretes del medi i la posterior separació, poden estar lligades a un canvi en alguns gens implicats en l’aïllament reproductiu.
Alguns canvis implicats en l’aïllament reproductiu poden provocar que dues poblacions acabin divergint fins i tot en el temps de floració el que impedeix la reproducció entre ambdues. A més, s’autopolinitzen de forma més freqüent provocant un aïllament més marcat.
La selecció afavoreix diferents al·lels en poblacions adjacents subjectes a diferents pressions selectives (gradient ambiental).
Especiació simpàtrica. Barreres reproductives.
En el concepte biològic d’espècie, l’especiació es basa en l’aparició de barreres reproductives.
Aquestes barreres reproductives eviten la reproducció organismes que provoca la posterior divergència de les poblacions. Dins de les barreres reproductives podem trobar: - Barreres pre-reproductives Barreres post-reproductives Barreres pre-reproductives.
Les pre-reproductives són aquelles que redueixen o eviten que es transmetin els gàmetes d’un individu d’una espècie a un d’una altra espècie.
Aïllament ecològic.
Pot ser degut a un factor ecològic com pot ser la temporada reproductiva i l’especialitat de l’hàbitat.
Exemple 1. Tenim dues espècies molt properes de grill (Gryllus pensylvanicus y Gryllus veletis).
La primera es reprodueix a la tardor, mentre que la segona a la primavera. De manera que hi ha un aïllament pre-reproductiu degut a un factor ecològic.
Exemple 2. Hi ha molts coleòpters que s’especialitzen en una espècie i per tant no coincidiran individus que estiguin especialitzats en diferents hostes.
Hipòtesis 1. L’adaptació ecològica divergent de dues poblacions pot causar l’aïllament reproductiu per estar lligats els gens implicats. Una altra manera d’explicar aquesta hipòtesis és que l’aïllament sexual és la causa de la divergència entre poblacions. Per exemple. Dues poblacions de Neochlamisus bebbianae adaptades a viure sobre salze estaven més aïllades sexualment de dues poblacions adaptades a viure sobre Acer que aquestes dos entre elles. En aquest cas també es podria pensar que hi ha una especiació al·lopàtrica perquè no coincideixen en l’espai.
Hipòtesis 2. Un caràcter que contribueix al aïllament reproductiu pot divergir degut al seu paper ecològic. Caràcters associats a la divergència ecològica poden afectar, o determinar, el aïllament reproductiu. Per exemple en peixos Gasterosteus en llacs canadencs han evolucionat dos ecomorfs de manera paral·lela: bèntic i limnètic. Només s’aparellen aquells individus del mateix ecomorf, possiblement per les diferències de mida entre ambdues formes.
Aïllament comportamental.
L’aïllament pot ser degut a un factor comportamental com poden ser els sistemes de reconeixement específic, senyals visuals, químiques i acústiques.
Per exemple en amfibis (Chrysoperla) aquest factor poden ser les senyals acústiques. En mamífers i insectes poden ser senyals químiques com les feromones. En peixos, aus o aranyes salticides poden ser senyals visuals junt amb acústiques o químiques.
Les plantes també poden tenir aquesta diferenciació comportamental, per exemple pel tipus de pol·linitzadors. Mimulus lewisii és polonitzada per himenòpters mentre que Mimunos cardinales per colibrís.
Selecció sexual.
La selecció sexual es l’elecció per part de les femelles de caràcters divergents en els mascles, relacionats amb la reproducció, ja sigui per colors, cants o la dansa nupcial.
Hi ha una gran diversitat en els caràcters dels mascles, per exemple, les espècies de colibrí mostren més diferències els mascles entre sí que les femelles entre sí.
Aquells grups que presenten una certa promiscuïtat (no hi ha parelles estables) la selecció sexual té més força.
Els caràcters sota pressió sexual actuen com a barrera per els entrecreuaments. Per tant, poden ser una causa d’especiació. Per exemple els cants dels gripaus i dels insectes o el patró de coloració en peixos cíclids.
Barreres post-reproductives pre-zigòtiques.
Eviten la formació de zigots híbrids viables quan té lloc l’aparellament. Això es pot donar per: - Incompatibilitat morfològica. Per exemple l’arc genital de Drosophila.
Preferència del esperma conspecífic. Per exemple en grills i plantes. Aquestes últimes presenten diferències en el creixement del tub pol·línic.
Aïllament gamètic. Per exemple en gasteròpodes marins que tenen fecundació externa.
Barreres post-reproductives post-zigòtiques.
Determinen la supervivència reduïda o taxes de reproducció reduïdes dels zigots híbrids.
Extrínseca.
La fitness dels híbrids depèn de l’ambient. Es pot donar per: - Inviabilitat ecològica dels híbrids.
Esterilitat deguda al comportament.
Intrínseca.
La fitness (baixa) dels híbrids no depèn del ambient.
- Inviabilitat dels híbrids. Problemes de desenvolupament que causen baixa supervivència en els híbrids. Per exemple en la fase embrionària.
- Esterilitat dels híbrids. Degut a la baixa capacitat de produir gàmetes viables.
Incompatibilitats genètiques, incompatibilitats estructurals dels cromosomes. Per exemple la “F2 breakdown” que és la declinació de la viabilitat en la de la generació F2.
Hibridació.
La hibridació és quan es produeix descendència pel entrecreuament de dues poblacions genèticament diferents.
Zona híbrida.
Les zones híbrides és on s’està donant la hibridació.
- Zona híbrida primària. S’origina in situ quan la selecció natural altera les freqüències al·lèliques en una sèrie de poblacions distribuïdes de forma més o menys continua.
Coincideix amb el canvi brusc en algun factor ambiental. En aquest cas ambdues poblacions mai es separen del tot.
- Zona híbrida secundaria. Es formen quan dues poblacions al·lopàtriques que han passat a ser diferents genèticament, posteriorment expandeixen la seva àrea i es posen novament en contacte, tornant-se a entrecreuar (contacte secundari). Baixa fitness intrínseca dels heterozigots: zona de tensió.
Dinàmica de les zones híbrides.
- La distribució dels al·lels i dels caràcters fenotípics està determinada per la dispersió, selecció i linkage.
- Desavantatge dels heterozigots.
Zones híbrides primàries i secundaries.
La selecció natural en diferents loci resultarà en clines amb diferents posicions geogràfiques, mentre que la variació neutral des del punt de vista selectiu no formarà un patró clinal. La clina en els caràcters que diferencien les poblacions no tenen perquè coincidir amb cap factor ambiental i a més coincidiran entre si geogràficament les clines dels dos diferents caràcters que varien entre les dues espècies tant si són seleccionats per selecció natural com si són neutres.
Possibles destins de les zones híbrides.
1. Persistir indefinidament, ja sigui en el mateix lloc o en un altre.
2. La selecció natural pot afavorir al·lels que augmenten l’aïllament reproductiu (aïllament complet entre les dues poblacions). Selecció contra els híbrids perquè no són viables.
3. Al·lels que augmenten la fitness dels híbrids poden incrementar la seva freqüència.
Les dues poblacions podran passar a ser una única espècie (un mateix pool genètic).
4. Alguns híbrids podrien arribar a aïllar-se reproductivament dels pares i formar una tercera espècie.
Diferències entre espècies.
- Diferències responsables de l’aïllament reproductiu.
Diferències adaptatives relacionades amb factors ecològics.
Diferències neutrals (mutació + deriva genètica).
Totes aquestes diferències es poden donar abans de l’aïllament, durant el procés d’especiació o després de l’aparició de barreres reproductives. Hi ha una especiació gradual.
El nivell d’aïllament pre-zigòtic i post-zigòtic augmenta gradualment amb el temps des de la separació de les poblacions. L’aïllament pre-zigòtic és més fort que els post-zigòtic, sobretot en espècies simpàtriques. Si no s’afavoreixen els híbrids hi ha un aïllament pre-zigòtic més gran. ´ Reforçament de l’aïllament reproductiu.
L’aïllament reproductiu pot sorgir: - Com un efecte colateral de la divergència genètica al·lopàtrica deguda a la selecció natural. Per exemple poblacions al·lopàtriques amb aïllament reproductiu (Mayr 1963).
- En part com adaptació per evitar la producció de híbrids amb baixa fitness. Reforçant d’aquesta manera l’aïllament reproductiu (Dobzhansky).
Dues poblacions de granotes que conviuen en una mateixa zona mostren una aïllament reproductiu major que les que no conviuen.
Paisatges adaptatius.
Davant d’una situació de peak shift les poblacions es mouen d’un pic a l’altre passant per la vall i tornant a pujar. L’entrecreuament entre els dos pics farà que el descendent acabi a la vall, pel que té una fitness menor, que provoca un augment de l’aïllament reproductiu entre ambdues poblacions.
Mentre que si hi la deriva genètica actua davant d’un “Ridge” o cresta, l’entrecreuament entre els individus provocarà que la F1 acabi en el cràter amb una menor fitness.
Especiació simpàtrica.
L’especiació simpàtrica es dona quan apareix una barrera que impedeix el flux genètic en una població, sense que es doni ninguna segregació espacial de les dues espècies incipients. Els individus no es distribueixen de ninguna manera en especial.
La selecció disruptiva o diversificadora consisteix en la selecció d’aquells individus que s’adapten a determinats hàbitats o recursos. En aquest cas els homozigots tindran una fitness alta mentre que els heterozigots intermedis tindran una baixa fitness.
Exemple 1. Els insectes fitòfags. El locus A afecta a l’adaptació al recurs. Quan trobem A1A1 aquest estarà adaptat a la planta 1, mentre que A2A2 estarà adaptat a la planta 2. El locus B afecta a la preferència per la planta, B1B1 prefereixen a la planta 1 mentre que B2B2 prefereixen a la planta 2. Les combinacions ideals serien A1A1B1B1 i A2A2B2B2, ja que s’adapten i es senten atretes per la mateixa planta. Individus amb altres combinacions es senten atrets per plantes als quals no estan adaptats, per tant la selecció afavorirà combinacions genètiques divergents.
Exemple 2. Les pupes de mosques adaptades a les pomes emergeixen i es reprodueixen abans, correlacionat amb el fet que les pomes maduren abans que els fruits de Crataegus. La base genètica de la diferència en el temps de desenvolupament pot haver sorgir en les poblacions que consumien Crataegus de forma atzarosa i aleshores desenvolupar una variant avantatjosa per alimentar-se de Malus.
Especiació simpàtrica – poliploïdia i hibridació.
Poliploïdia.
Un organisme poliploide és un organisme amb més de dos complements de cromosomes. Les poblacions poliploides estan aïllades reproductivament per barreres post-zigòtiques (o altres) dels seus progenitors.
L’especiació per poliploïdia és l’únic mètode d’especiació instantània per un únic esdeveniment genètic.
Es dona sobretot en plantes i amb més incidència sobre les angiospermes (un 70% de les Les rodones blaves indiquen moments de duplicació importants.
angiospermes són poliploides). Hi ha hagut diversos esdeveniments de poliploïdia durant l’evolució de les angiospermes.
La poliploïdia genera més diversitat genètica i heterogeneïtat, com aquests híbrids no poden tenir una meiosis regular, la poliploïdia resol els errors en la segregació.
Si l’híbrid poliploide és viable, aquest és més avantatjós, normalment tenen nínxols ecològics més grans i en conseqüència més capacitat de colonitzar nous territoris.
Hi ha dos tipus de poliploïdia: - Autopoliploïdia. Es dona quan un organisme està format per la unió de dos gàmetes reduïts de individus compatibles genètica i cromosòmicament i que pertanyen a la mateixa espècie. Moltes vegades generen gàmetes aneuploides i tenen una fertilitat reduïda. Per exemple Solanum tuberosum (patata) és un tetraploide que prové d’una espècie diploide d’Amèrica del Sud.
(Un gàmeta no reduït és aquell que conserva les dues còpies del genoma) - Al·lopoliploides. Es dona quan organisme està format per la unió d’almenys dos genomes genèticament diferenciats (dues espècies d’igual número cromosòmic o no).
Formant gàmetes viables i equilibrats i normalment tenen fertilitat normal.
Especiació per autopoliploïdia.
Els autopoliploides són menys viables que els al·lopoliploides. Els cromosomes en un tetraploide estan duplicats. En meiosis subseqüents es formaran tri-, cuadri- o uni- valents. En alguns casos es formen bivalents amb normalitat i poden ser fèrtils.
Especiació per al·lopoliploïdia.
És el resultat de la hibridació entre espècies amb un número diferent de cromosomes, encara que també es pot donar entre espècies amb un número igual de cromosomes. La formació d’al·lopoliploides pot ser recurrent i poden mostrar una evolució paral·lela. Anfidiploide vol dir que ve de dos individus amb número cromosòmic diferent.
¿Com s’afavoreix l’especiació poliploide? Els avantatges d’un poliploide son: autofertilització, propagació vegetativa, fitness superior al diploide, segregació de preferències d’hàbitat, noves capacitats ecològiques i fisiològiques. Un augment en la ploidia normalment produeix un augment en la mida cel·lular, contingut d’aigua, taxa de desenvolupament i altres característiques, de forma que els poliploides poden ocupar nínxols diferents dels parentals immediatament des del seu origen.
Els entrecreuaments entre els poliploides són seleccionats per sobre dels entrecreuaments entre poliploides i l’espècie parental. Hi haurà una baixa fitness per aquests últims, que són retrohíbrids triploides.
Quan s’uneix un reduït amb un no reduït, el triploide formarà gàmetes irregulars i no seran viables, aleshores només hi haurà un 25% dels gàmetes viables. Hi ha un aïllament reproductiu instantani dels poliploides.
Especiació híbrida.
En plantes pot haver també especiació per hibridació però per espècies amb el mateix número cromosòmic. Les espècies parentals acostumen a ser properes per tant l’híbrid és viable. La nova espècie té el mateix nivell de ploidia que les espècies parentals i serà fèrtil però aïllada reproductivament de les espècies parentals.
La hibridació pot generar noves combinacions genètiques que confereixen nous caràcters morfològics o ecològics a la nova espècie.
Es coneix en el cas de Heliantus (planta composta). Cadascuna d’aquestes especies té unes característiques biològiques diferents, i estan adaptades a un ambient diferent.
...

Comprar Previsualizar