Altres hormones i efectes de les hormones vegetals (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 8
Fecha de subida 09/06/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

Tema 12: Altres reguladors vegetals A part de les hormones vegetals estudiades fins ara, s’han descobert tot un grup de noves hormones de les quals no es té tanta informació, pero que juguen un paper important en la fisiologia de la planta.
Brasinosteroides (BRs) Són hormones esteroides aïllades primerament en Brassica. Tot i això son ubicuus en totes les plantes i es troben sobretot en el pol·len i les llavors, i actuen a concentracions molt baixes i promouen el creixement Estructura química Són esteroides tetracíclics polihidroxilats, que es diferencien entre elles pel número de C de la part de la cadena lateral. Destaquen tres BR, que són el brassinòlid, que és el més actiu, la castasterona que és precursora del primer mencionat i el campesterol que és el precursor de tota la resta. 
 Metabolisme La seva síntesi segueix la via dels esteroides, ja que són triterpens, i es formen per la condensació de dos farnesils-PP, que començarà a ciclar-se fins a esqualè i dóna a cicloartenol el precursor d’entre d’altres del colesterol i el campesterol. La regulació de la síntesi de BRs és autoregulada per un feedback negatiu, i es pot ser a través de diferents vies que convergeixen en la castasterona.
Les dues vies de síntesi es diferencien en que en una no hi ha tres compost dels 3 carbonis que doni una oxidació en el C6, però en l’altre si.
Pel que fa al catabolisme segueixen una sèrie de passos, entre ells consisteixen l’epimerització dels hidroxils C2 i C3, la hidroxilació dels carbonis C20, C25 i C26, glucosilació dels grups OH i la sulfonatació: Tots aquests inhibeixen l’activitat del BR, pero alguns poden ser reversibles.
Transport El transport és força inexistent però s’ha observat que hi ha un transport via xilema d’arrels cap a les fulles Efectes fisiològics Regulen l’arquitectura del brot, estimulant el creixement en longitud permeten l’acció de AUX (efectes sinèrgics i interdependents) i GAs (l’efecte de GAs depèn dels BRs) i el desenvolupament de les fulles d’herbàcies. A més estimulen el desenvolupament morfologia del sistema radicular i del RAM (en poca concentració), a la vegada que estimulen la diferenciació del xilema.
Estimulen el creixement del tub pol·línic i de la germinació i poden intervenir en el estrès, augmentant la taxa fotosintètica regulant la RuBisCo Jasmonats (JA) Els jasmonat són un grup d’hormones que formen part de les oxilipines, que són àcids grassos oxigenats, i per tant a part de presentar el grup carboxil, tenen més àtoms d’oxigen. Destaquen l’acid jasmonic, el metil jasmonat i el jasmonoil isoleucina, i només en aquesta forma conjugada JA-Ile és activa.
Metabolisme La seva síntesi és molt complexa i involucra diferents vies que convergeixen, i que a més estan compartimentades en els peroxisomes, el citoplasma i al cloroplast. Com a precursor inicial es formen a partir del linolènic (via octadecanoica) que és la forma més comuna, o del àcid hexadecatrienoic.
L’oxigenació es dóna en els cloroplast i les reduccions i escurçament dels àcids grassos es donen en el peroxisoma Efectes fisiològics Inhibeixen el creixement en plàntules, però promouen la germinació i el creixement de l’arrel. En les fulles redueixen l’expressió dels gens fotosintètics.
Regulen el desenvolupament de flors, la producció de nèctar, la maduració dels fruits i la senescència i abscisió. Actuen davant d’estressos abiòtics (sequera, fred salinitat) i biòtics (atac d’herbívors i patògens). Interaccionen amb AUX i ABA, sobretot davant de larves de tal manera que es promou la formació de metabòlits secundaris i la formació de tricomes.
També regulen les relacions simbiòtiques de les lleguminoses i les micorrizes, i el Me-Ja es volàtil i serveix com a missatger entre plantes Àcid salicílic (SA) L’acid salicílic és un compost que s’usa com a medicina des de fa milenis, però no va ser fins el 1979 que es va veure algun efecte en plantes. Químicament és l’àcid ortro-hidroxibenzeic, un derivat fenòlic.
Metabolisme El SA es sintetitza a partir de la via del àcid siquímic que dóna el corismat, que és el precursor de les dues vies de síntesi que poden donar lloc al SA. Una via és la via de la fenilalanina i la via del isocorismat, que és la més activa i l’enzim clau és la isocorismat sintasa que es troba en el cloroplast.
Efectes fisiològics El SA juga tres papers importants. En el desenvolupament reproductor intervé en la pol·linització, sobretot de plantes termogèniques (sobretot en espàdix augmentant la oxidasa alternativa), endarrereix la senescència floral i regula la floració (inhibeix o promou en funció de les especies). En situacions d’estrès biòtic, sobretot contra l’atac de virus i teixits necròtics, es important i no se sap el seu paper en l’estrès abiòtic.
El SA es pot metilar de manera reversible, i d0aquesta manera ser volàtil i servir coma molècula de comunicació per indicar la presencia de patògens i permetre la protecció a les altres plantes.
Estrigolactones (SL) Són les hormones més noves que han estat reconegudes. Són derivats terpenoides amb un pont lactona, i poden ser naturals o sintètiques, però les principals diferencies són alguns radicals i estats d’oxidació. Una mateixa planta produeix barreges d’estringolactones, que son diferents en funció del estadi de desenvolupament i de l’espècie.
Metabolisme Deriven del all trans β-caroté (per la via DXP en el cloroplast), que dóna diferents intermediaris fins la carlactona que es el precursor que permet la formació de la principal SL que és el deoxistrigol. Fora de la planta es poden degradar abiòticament o biòticament i son més estables en sòls àcids que alcalins. Se solen sintetitzar en les arrels i via xilema es transporten fins a la part aèria.
Efectes fisiològics Estimulen la germinació d’altres plantes, especialment de plantes paràsites com Orobanche i Striga; que tenen llavors molt petites i un creixement molt ràpid de tal manera que el seu cicle vital és molt curt i s’alimenten xuclant nutrients per les arrels de la planta hoste. Es creu que aquestes plantes paràsites s’han adaptat a aquesta situació ja que la secreció de SL al sol també promou la formació de micorrizes arbusculars.
Les SL també inhibeixen la ramificació de la part aèria actuant amb les AUX i les CKs. Les SL promouen el transport de AUX a la zona de la gemma axil·lar, i aquestes promouen la síntesi de SL. Les AUX inhibeixen l’acció de les CK. També promouen el creixement secundari, la senescència foliar, el creixement de pels radiculars i el creixement primari, inhibint la ramificació d’arrels.
Tema 13: Efectes de les hormones Auxines i els tropismes El tropisme és el moviment de la planta provocat per un estímul, de manera direccional i constant. Els principals tropismes són el fototropisme, que és degut a la densitat fotònica; i el gravitropisme, que es deu a la força de la gravetat.
Fototropisme Els receptors que estan implicats en aquest procés són les fototropines 1 i 2, que presenten un espectre d’absorció força ampli des de els 300 nm fins als 500 nm. Els diferents graus de curvatura depenen de la qualitat i la quantitat de la radiació i la duració d’aquesta, en funció de la espècie i dels estímuls lluminosos que ha rebut anteriorment.
Hipòtesi de Cholodny-Went Aquesta hipòtesi defensa que si el feix de llum es vertical la distribució de les auxines es homogènia, per tant el brot creixerà de forma uniforme. En canvi si el feix de llum és horitzontal, hi haurà una distribució asimètrica d’auxines i el creixement serà diferencial produint una curvatura, on la zona més irradiada creixerà menys ja que tindrà menys auxines.
Aquesta hipòtesi actualment es pot explicar perquè quan l’estímul lluminós és més intens, més llum blava hi haurà cosa que activa a les fototropines, i provoca un augment de calci. Aquest augment interacciona amb diverses proteïnes com la NPH3 que provoquen una alteració en el transport de les auxines, ja que altera l’expressió dels ABCB, pinoid i PIN, a la vegada que augmenta la expressió dels auxin response factors (ARF).
Gravitropisme El gravitropisme es dóna principalment en la zona subapical de les arrels.
Hi ha diferent etapes en el gravitropsime, la primera fase hi ha una percepció del estímul gravitatori, la transducció de la senyal i la resposta i curvatura. La percepció es dóna per un fenomen llindar ja que es necessita un mínim de temps perquè es transdueixi la senyal, i això depèn de cada espècie. Aquí no es té en compte la intensitat ja que per a tots es igual.
La percepció es dóna en els estatòlits associats als amiloplasts dels estatòcits, que es troben en diversos punts de la planta, com en estatènquima dels pluvínols dels cereals o a la columel·la de les arrels.
Model d’Evans Aquets model proposa que els amiloplast es troben en la part basal dels estatòcits, recolzats sobre el RE de manera uniforme. Si aquesta disposició es veu variada, i l’equilibri es trenca, es promou la sortida de calci del reticle, cosa que estimula el transport de les auxines de manera diferencial, al igual que hem vist abans en el model de Cholondny-West.
Cal recordar que la zona que presenta el creixement diferencial no és l’apex de l’arrel sinò la zona d’elongació Etilè i els fruits El fruit perquè es desenvolupi s’ha de mantenir unit a la planta, i es un procés regulant hormonalment. Hi ha una primera etapa de divisió cel·lular; una altra de creixement d’aquestes seguida d’una maduració. El ripering són els canvis que tenen lloc al fruit per fer-lo més atractiu als animals que consumeixen. A la vegada que es desenvolupa el fruit en el interior de la llavor també es forma l’embrió.
Un fruit és climatèric sempre i quan tingui un increment de la respiració just abans de la maduració degut a un augment d’etilè. Aquest etilè influeix en la seva pròpia síntesi i a la vegada interfereix en l’ATPsintasa ja que la inhibeix, juntament amb la ATPoxidasa. Aquesta regulació és diferent en funció de la fase del fruit i és el que genera aquest pic.
Alguns fruits climatèrics són el tomàquet, les pomes i les peres, les olives i els plàtans; i de no climatèrics destaquen els cítrics. En el cas dels no climatèrics la maduració es regula per ABA.
Germinació La germinació és el procés pel qual una llavor esdevé plàntula. En la llavor trobem molècules de reserva grans i per utilitzar-les s’ha de donar un procés de mobilització de les reserves, que varien en funció de l’espècie.
Una llavor viable és aquella que es capaç de germinar, la quiescència és l’estat en el qual la llavor pot germinar però l’ambient no ho permet, i el repòs que és l’estat fisiològic que es troba una llavor en el qual no pot germinar tot i tenir un ambient favorable.
Fases de la germinació Al inici de la formació de la llavor estan actives les CKs ja que promouen la divisió, seguida per una etapa on predominen les GAs i les AUX ja que promouen la elongació i finalment quan s’arriba a la mida definitiva domina l’ABA que provoca una pèrdua d’aigua en la llavor i entrar en l’estadi facultatiu de dormició. Quan la llavor s’activa les GAs i les AUX s’activen i promouen la germinació i el desenvolupament de les plàntules.
Podem distingir tres etapes en la germinació. Una primera que consisteix en una hidratació rapida, seguida per una fase estacionària de preparació de la germinació; seguida per la tercera fase, que és la de germinació, quan ja es visualitza la radícula.
GAs i mobilització de les reserves El procés de la mobilització de les reserves ha estat molt estudiat, i s’ha vist que depèn en gran mesura de les GAs. Per estudiar-lo s’ha fet servir com a model els cereals.
En una llavor podem distingir l’embrió que és 2n, composat per l’embrió en si i l’escotel, que és una estructura que connecta l’embrió amb la llavor; i l’endosperma que és 3n format per l’endosperma amilaci, on es troben les reserves i la capa d’aleurona. El procés de mobilització comença per la síntesi de GAs en el embrió i l’escutel i viatgen fins a la capa d’aleurona i promouen la síntesi d’enzims degradadors com la α-amilasa, i proteases que entre d’altres activen la β-amilasa. Aquesta resposta és una resposta lenta i és un sistema molt regulat per les condicions ambientals (sobretot aigua, gasos, temperatura i llum) i endogenament per la presència d’ABA.
Senescència La senescència és l’última etapa del cicle vital, i està molt ben regulat en l’espai i en el temps i està sota control genètic. Podem trobar diferents tipus de senescència en funció de les necessitats de la planta, ja que pot ser de tot l’organisme o d’una part i de cop o de manera seqüencial.
La senescència és regulada per l’edat, fent que les estructures amb una edat determinada siguin les úniques competents per dur a terme la senescència. Intervenen en aquest procés moltes hormones diferents. Quan les senyals ambientals provoquen estrès s’activen ETH, JA i ABA que activen als detonants de la senescència que inclouen a algunes auxines BR, i SA. Les CKs actuen com agent antisenescent ja que promou l’activació dels gens anomenats SDG que són fotosintètics i promouen la biosíntesi, en canvi les altres hormones promouen els gens anomenats SAG que són degradadors. Aquest fet s’aprofita per reciclar els nutrients i enviar-los a les parts més noves de la planta.
...

Tags:
Comprar Previsualizar