Tema 1: esquelet cefàlic (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Vertebrats
Año del apunte 2016
Páginas 11
Fecha de subida 17/04/2016
Descargas 49
Subido por

Vista previa del texto

VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran TEMA 1: ESQUELET CEFÀLIC L’esquelet d’un vertebrat es divideix en dues parts :  L’esquelet visceral: format per estructures associades a la faringotrèmia  L’esquelet somàtic: es divideix en: o Esquelet axial: el crani, la columna, les costelles i l’esternum (és l’eix estructural del cos) i en els peixos són les aletes imparells.
o Esquelet apendicular: totes les estructures parelles, apèndix parells en els tetràpodes i les aletes parelles en els peixos.
El crani es forma a partir d’unes estructures que donen lloc a una primera estructura cranial, el neurocrani o condocrani, perquè és cartilaginós, no ossificat (crani primitiu). Es veu una estructura primitiva de crani en tots els grups de vertebrats, actuals i fòssils i, per tan, el nom correcte del grup hauria de ser o .
Aquests neurocrani es forma a partir de centres de condrificació (procés de formació de cartílag, es troben al mig del cartílag) que es situen a la base de l’encèfal amb l’objectiu de construir una mena de suport ventral que el protegeixi. Perquè la forma més primitiva de moviment és arrossegant-se pel terra i per tan cal més protecció a la base de l’encèfal.
Aquest suport comença amb la formació de cartílags precordials i paracordals:  Cartilags precordials (taques verdes): aquests cartílags van creixent a partir dels centres de condrificació.
 Aquests cartílags no s’acaben de fusionar a la part central, però s’allarguen molt cap endarrere.
Cartílags paracordals o trabècules (grocs): es formen al costat de la notocorda. Aquests sí que es fusionen.
En una segona fase apareixen les càpsules nasals, els cartílags que protegeixen l’epiteli de l’olfacte. I les càpsules òtiques que són les que protegeixen l’òrgan primitiu de l’oïda. Són cartílags que es col·loquen al costat d’òrgans que necessiten protecció i es solden a la resta de cartílags.
En una tercera fase apareixen les càpsules orbitals o òptiques que són les que protegeixen l’ull. Són les úniques estructures que van orbitant al voltant les ulls i que no s’acaben de fusionar amb la resta de cartílags, això permet el moviment dels ulls.
Això és el que constitueix els cranis primitius. És el que trobem en els peixos més primitius (myxini), encara no tenen estructura de boca, i són paràsits de peixos.
El condocrani fa de safata basal, s’ha tancat per dalt i ha quedat en forma de caixa protegint el cervell. El condrocrani és l’estructura primitiva de protecció del cervell.
La faringotrèmia és la perforació de la faringe, és una característica típica dels vertebrats, és el que permet l’alimentació en medi aquàtic, a través d’aquestes perforacions surt l’aigua, mentre l’aliment continua cap al tub 1 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran digestiu. En origen tots els vertebrats som faringotremats, però en animals terrestres (en els adults) aquesta estructura ha canviat molt, perquè ja no mengen sota l’aigua.
També apareixen unes barres de cartílag entre fenedures (i a banda i banda del cap) que permeten mantenir la forma i l’obertura de les fenedures. Això progressa de manera que aquestes estructures es troben ventralment i donen lloc a una mena de U continua que mantenen el cilindre del cos estable.
Aquestes barretes de cartílag a banda i banda de la faringe són l’esquelet visceral.
La primera estructura verda és el primer arc visceral que derivarà a les mandíbules (verd). El segon arc (lila) és un element que es convertirà en l’estructura de suport de la mandíbula i on s’insereix la musculatura. La resta, en els peixos es convertiran en les brànquies.
La següent imatge és l’esplacnocrani dels condrictis (taurons i rajades).
Tenen el neurocrani més desenvolupat, amb l’estructura mandibular i el segon arc completament diferenciat. La resta d’arcs branquials s’han convertit en les brànquies.
El primer arc es divideix en la mandíbula superior que es diu palatoquadrat i la mandíbula inferior que es diu cartílag de Meckel. La mandíbula no està fusionada amb el crani, són lligaments el que sosté el palatoquadrat amb el crani.
Les dents no estan soldades en l’os, també estan lligades amb lligaments al cartílag.
El punt de flexió de l’articulació també està unit per lligaments, el que permet una mica de separació i una obertura més gran de les mandíbules.
El segon arc visceral que és l’arc hiomandibular (està unit al neurocrani per lligaments) s’apropa a l’arc mandibular i s’enllaça per lligaments a l’articulació mandibular, així la mandíbula queda ben unida al crani per sobre i per darrere.
2 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran La primera fenedura faringial queda escanyada entre la mandíbula i el segon arc i es converteix en l’espiracle, per on surt una mica d’aigua, però no té una funció important (és un residu).
El cartílag dels condrictis pot estar mineralitzat, però mai ossificat.
El ossos de color rosa són estructures noves perquè es formen a partir de centres d’ossificació nous.
Ossificació del condrocrani: El blau és el neurocrani (condrocrani), en el blau fosc hi ha processos d’ossificació i el blau claret són els cartílags que mai s’arriben a ossificar.
Són processos d’ossificació per substitució: dins el cartílag que ja existia comença un procés d’ossificació que va creixen des de dins del cartílag i el va substituint per os.
Es dóna la formació d’un os, l’Sphenethmoide, que quedarà durant un temps com a substitució dels cartílags precordials.
Els cartílags paracordals són substituïts pels ossos occipitals, són els que queden a la part de darrere del crani, protegeixen el voltant del foramen màgnum per on sortirà la notocorda. Són dels pocs ossos de substitució que es mantenen en tota l’evolució, el que varia és la mida i la posició dels còndils occipitals, que són els que permeten girar el cap perquè es situen entre el crani i la columna. Els còndils permeten la formació del coll i el moviment del cap.
En els rèptils i les aus aquestes dues estructures (còndils) regressionen i es forma una sola cavitat (atles) , el cap es sosté en un únic eix el que permet el moviment del cap cap a tots costats (rotació completa). En els mamífers tornem a tenir dos còndils, limiten més el moviment del cap.
En tots els vertebrats es mantenen els ossos basioccipital, supraoccipital i els còndils occipitals, en diferents formes i mides en cada grup.
3 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran Ossificació de l’esplacnocrani: La part verda es correspon a la ossificació de la mandíbula (en els condrictis és el palatoquadrat), en el procés d’ossificació el palatoquadrat es va perdent i només s’ossifica la part posterior, la part anterior no s’ossifica mai.
Dóna lloc a dues peces:   L’epipterygoide: regressiona i desapareix, quedarà substituïda per altres estructures.
El quadrate: ossificació de la part posterior de la mandíbula superior, constituirà la part de dalt de l’articulació mandibular de peixos ossis fins a aus.
En la mandíbula inferior passa el mateix, només s’ossifica la part posterior que constitueix una peça que s’anomena articular.
La xarnera d’obertura i tancament de la boca són el quadrat i l’articular.
En els mamífers això ens desapareix i apareix una mandíbula nova i el quadrat i l’articular es converteixen en els ossets de la oïda interna (enclusa i martell).
Els arcs branquials s’ossifiquen en els peixos i es converteixen en les brànquies. En els animals terrestres es transformen en les estructures cartilaginoses que donen suport a les estructures bucals i faringe.
La hiomandibula subjecta la mandíbula per darrere.
Situacions de les peces en cada moment de l’evolució. Passos hipotètics, són esglaons en la cadena evolutiva, no tenim cap representant vivent.
La columel·la és transforma en el 3r osset de la oïda interna, provinent del segon arc branquial.
4 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran Depèn de les estructures de vocalització que tinguem els altres arcs es degeneren i simplifiquen en un cartílag que serveix pels moviments de la llengua i el so, però poden donar moviments molt complexes segons el grau de vocalització o projecció de la llengua.
Els vertebrats actuals han incorporat una sèrie de plaques noves a sobre de tot això, constituint el dermatocrani o ossos dèrmics, són ossos de revestiment.
Els ossos de revestiment són d’origen dèrmic que revesteixen tota la superfície corporal donant protecció al cos de l’animal.
Aquests peixos fòssils ens mostren els inicis de la formació de l’estructura del crani.
Els ostracoderms tenien plaques òssies molt dures i grans, que permetien el moviment perquè tenien espais entre elles, però era molt limitat. En els placoderms les plaques es van segregant i sent més petites el que permet millor el moviment.
D’aquestes estructures dèrmiques deriven: Actualment només queda el crani que deriva d’aquests casc, les escates dels peixos, algunes peces de l’estructura de la cintura pectoral i les dents de tots els vertebrats. Totes aquestes plaques s’han anat fent evolutivament més primes i flexibles, i cada vegada menys soldades, com les escates dels peixos que permeten un moviment entre elles.
5 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran Tot el que està en rosa són els ossos que deriven dels cascs dels placoderms, derivats de la pell.
La quantitat de peces tendeix a simplificar-se, en els mamífers hi ha menys peces i és més compacte que ens els vertebrats inferiors com els peixos.
Els grups d’ossos tenen un nom, pero la quantitat de subdivisions depèn de cada grup.
Els ossos de davant i amb posició alta són frontals, al voltant de l’orbita sempre són orbitals (els noms depènen de les peces que surtin al voltant de l’ull) i dvant hi ha els lacrimals i nasals. A la part alta del crani es troben els ossos parietals, darrere els occipitals i als costats del cap els temporals. A la zona de les galtes hi ha normalment l’esquamós, que és més gran, i el jugal, més petit i per davant dels ulls. A la zona de la boca els ossos són més variables i depenen de cada grup.
És important recordar: parietals, occipitals, temporals i orbitals.
Els ossos dèrmics sempre són ossos, no hi ha cartílag previ, quan apareixen ja són estructures ossificades.
La premaxil·la i maxil·la són ossos dèrmics que es situen a sobre del palatoquadrat (mandíbula superior primària) i el revesteixen. La premaxil·la i la maxil·la queden soldades al dermatocrani. Tot el conjunt s’anomena dermatocrani.
Cal recordar que el palatoquadrat era un peça solta aguantada amb lligaments.
Revestint la part sota de la caixa cranial i la mandíbula superior apareixen els ossos de revestiment que seran el paladar.
El dermatocrani es converteix en una estructura compacta amb totes les peces soldades. La mandíbula inferior segueix sent una peça totalment independent.
A la mandíbula inferior hi ha el dentari que és l’os que porta les dents, va augmentant de mida en els diferents grups, les altres peces regressionen. En els humans només queda el dentari que constitueix tota la mandíbula inferior, la resta de peces han desaparegut.
Queden les articulacions que uneixen la mandíbula superior amb la inferior, el quadrat i l’articular, pero acaben convertint-se en els dos ossets de l’oïda interna.
Aquí es veu l’estructura del paladar, són peces que han crescut sota el neurocrani primitiu. En blau es veu la premaxil·la i en groc la maxil·la.
Els ossos de revestiment del paladar són el vòmer (un, central inicial) que es manté en tota l’escala dels vertebrats i on es situen totes les narines nasals. Els laterals són els palatins i els verds són els pterigoides (hi ha dos de cada tipus) i el de la part posterior (en blanc) hi ha el paraesfenoide.
La primera imatge és el paladar primitiu com el dels peixos. En els vertebrats primitius l’aire passa per la cavitat bucal i va cap a les vies respiratòries.
En les granotes entra l’aire pel nas, va a la cavitat bucal per anar cap a les vies respiratòries.
Els humans podem respirar per la boca i el nas independentment, d’aquesta manera es pot 6 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran menjar a la vegada que es respira. l’aparició de la masticació (més estona amb l’aliment a la boca) ha forçat un canvi evolutiu en l’estructura del paladar.
El vòmer i els pterigoides es van enfonsant cap endarrere i els palatins van creixent fins acabar-se ajuntant i deixen el paladar formant una estructura continua formada pels palatins. És l’estructura del paladar secundari, el paladar actual dels mamífers superiors. Ara queda la zona de masticació de l’aliment a les dents i l’aire que entra pel nas va directament cap a la part endarrere del paladar i no interfereix en la masticació.
La masticació implica un altre pas evolutiu en l’estructura del crani dels vertebrats, implica una musculatura associada molt forta que cal inserir-se en el crani. Amb aquesta estructura de dermatocrani no hi ha lloc on es pugui inserir la musculatura.
La musculatura quan va creixent deformaria l’estructura del cap i fent augmentar les galtes. A mesura que aquesta musculatura de masticació va augmentant apareixen fosses en el crani que permeten la inserció d’aquesta musculatura.
La masticació no apareix ni en peixos ni en amfibis i per tan tenen caixes cranials tancades. Aquestes fosses comencen a aparèixer evolutivament en els rèptils, que ja fan la masticació.
Tipus de cranis:   Anàpsids: sense fosses, peixos i amfibis.
Sinàpsid: apareix una sola fossa en la zona dels ossos  temporals. És la línia de la que evolutivament deriven els mamifes. Línia mamaliana.
Diàpsid: amb dos fosses. Aus i rèptils. Línia reptiliana.
Els rèptils actuals estan essencialment en la línia reptiliana, són diàpsids, però les tortugues encara són anàpsids, sense cap fossa cranial.
En la imatge les fosses estan marcades en color gris.
La musculatura de les galtes s’insereixen en aquestes fosses temporals.
7 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran Aquests cranis són de l’evolució dels mamífers. La figura A és un sinàpsid primitiu, amb l’articulació de la xarnera molt enrere, el que la fa poc precisa per la masticació.
En els mamífers la masticació és molt important, la musculatura ha anat creixent i això ha fet que l’articulació de la mandíbula (el quadrat i l’articular), que es troba molt lluny, sigui poc precisa. S’ha anat canviant la manera de tancament de les mandíbules, el moviment de les mandíbules i fins i tot el desencaix, i per això cal molta precisió.
L’evolució ha fet que el dentari s’anés convertint en l’eina principal i és la que ha anat creixent per situar-se a prop de la fossa temporal. La fossa temporal s’ha de formar molt i s’ha allargat molt per permetre la inserció de tota la musculatura. En algun moment es forma una articulació mandibular nova que s’anomena còndil articular, aquest es forma a la part posterior de la mandíbula.
El procés coronoide i el còndil articular són els dos llocs on actua la musculatura mandibular (figura D).
El quadrat i l’articular es redueixen, queden enrere i passen a ser els dos osses de la oïda interna, el martell i l’enclusa.
El pòmul és l’estructura allargada sobre i sota la qual acumulem tota la musculatura de la masticació, s’anomena arc zigomàtic (esquamós).
En els mamífers hi ha una simplificació de les peces òssies cranials, i només queden els occipitals a darrere com a residu del condrocrani primitiu dels peixos. Hi ha paladar secundari amb els palatins com a estructura principal.
El crani dels mamífers està totalment evolucionat. En blau hi ha les restes dels ossos de substitució del primer condrocrani i en rosa tots els ossos de formació dèrmica.
L’aparell hioideu deriva de l’esquelet visceral i de la primitiva faringotrèmia de tots els vertebrats.
De l’arc hioideu (2n arc visceral) en deriven les estructures actuals de la nou del coll, la laringe i la faringe, les estructures de suport de la boca i de la llengua.
8 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran Les escates o plaques dèrmiques eren veritablement ossos (1a imatge) i la superfície està coberta per uns teixits més superficials:   La cosmine o dentina que equival al marfil, fa una capa protectora més densa que protegeix l’os que és més porós.
L’enamel equivalent a l’esmalt de les dents, capa molt prima protectora, està feta per cristalls soldats que són molt resistents, protegeix de l’abrasió.
Això ha derivat a les actuals escates dels peixos i les actuals dents, però amb una evolució diversa. En alguns casos s’ha mantingut l’os i ha desaparegut les capes superficials, i en altres casos ha desaparegut l’os i s’han desenvolupat més les capes superficials (és el cas de les nostres dents).
Escates plocoidees o denticles dèrmics dels taurons, té la mateixa estructura d’una dent de la boca d’un carnívor.
És dentina amb els nervis per a dins i capes d’esmalt. Són escates molt poc visibles en la pell del tauró (no són dents) que es claven, la pell és rugosa i les puntes estan orientades cap endarrere. Són estructures derivades de les plaques gruixudes dels placoderms on ha desaparegut la base òssia i és el desenvolupament de les capes superficials de cosmine i esmalt.
3a imatge: com han derivat altres estructures. Els esturions encara conserven pràcticament l’estructura primitiva, plaques dèrmiques contínues, unes amb més gruix i altres més primes per permetre el moviment. Són escates de tipus ganoïdeu, hi ha les capes de dentina i esmalt i encara conserva la capa de teixit ossi (però no tan gruix com el primitiu).
9 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran Diferents tipus d’escates: 1a imatge: és una foto en superfície de la pell d’un esturió, les plaques són petites però són continues, les línies són allà on el gruix és més prim i permet el moviment, però és una estructura continua.
Els peixos tenen escates elasmoidees: molt poc gruix d’os i és pràcticament un revestiment d’esmalt molt transparent. Actualment les escates dels peixos són imbricades, superposades les unes sobre les altres, i cada escata és independent les unes de les altres el que li dóna absoluta llibertat de fer tots els moviments. Entre cicloidees i ctenoidees només varia la forma.
Les banyes dels animals: Aquestes estructures ja no deriven dels peixos placoderms, però són ossos dèrmics que es formen des de la pell, de la mateixa manera dels ossos del crani.
No totes les banyes són ossos dèrmics, les banyes dels rinoceronts són estructures dèrmiques formades per queratina, es formen perquè es va endurint la superfície de protecció de l’epidermis, no és un os i no té a veure amb el dermatocrani.
Cal diferenciar entre:   Grup dels perissodàctils: rinoceronts, cavalls, girafes, ases...
(dits imparells) Grup d’artiodàctils: vaques, cérvols... (dits parells) Bòvids: en aquest cas les banyes són projeccions òssies del dermatocrani, en els bòvids l’os està molt reduït i gruix de queratina molt gran, perquè són ossos permanents, per protegir l’os del desgast, és la queratina la que pateix el desgast i no l’os. Hi ha irrigació, i la banya està connectada amb el crani.
10 VERTEBRATS BLOC 1: ANATOMIA Marta Galceran Cèrvids: són projeccions dels ossos cranials, però hi ha més gruix d’os i poc de queratina perquè cauen, poden durar fins a 3 anys com a màxim, són ossos caducs. Mentre la banya està creixent està irrigada i quan ha acabat de créixer els capil·lar sanguinis es trenquen i deixa d’haver irrigació. El desgast farà que la base es vagi aprimant fins que es trenca i la banya cau. Són banyes molt grans i l’esforç de fer les banyes és molt costós, però d’això depèn el seu èxit reproductiu.
Giràfids: són projeccions òssies molt petites amb molt poca capa de queratina, la base es molt gruixuda i no pateix casi desgast.
En alguns casos el revestiment de queratina li dóna certa brillantor.
Hi ha alguns animals que encara tenen cuirasses, estructures de protecció, com els armadillos, tenen un aspecte molt primitiu. La base de l’estructura d’una tortuga també són ossos però tenen molt gruix de queratina, que és el que protegeix del desgast.
En els cocodrils la pell és d’origen epidèrmic totalment, que s’engruixeix per la seva protecció, és queratina, no hi ha os.
La ossificació té lloc en dues parts: 1. Ossos de substitució: la ossificació es dóna des de dins del mateix cartílag, aquest es converteix en os. Els ossos substitueixen els cartílags que hi havia prèviament.
En els mamífers superiors en el neurocrani només queden els ossos de darrere del crani. El palatoquadrat queda com a cartílag, i el quadrat (a la part posterior) s’ossifica.
De la hiomandibula i els arcs branquials les ossificacions són variables. En la part de baix i la resta d’arcs es dóna una reducció en el nombre d0arcs i de peces en el moent de conquesta del medi terrestre. Algunes peces queden en forma de cartílag i es posen al serceu de totes les estructures que tenim sota de la boca: suport de la llengua. Només queda el quadrat com a os de substitució.
2. Ossos de revestiment: d’origen dèrmic, revesteixen tot el cos de l’animal. Això s’ha anar reduint i només queden el crani, les escates dels peixos, algunes peces de l’estructura de la cintura pectoral i les dents de tots els vertebrats.
11 ...