19. Tempo y modo en evolución (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Evolución
Año del apunte 2017
Páginas 5
Fecha de subida 03/09/2017
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Tempo y modo en evolución.
El registro fósil es bastante incompleto, entonces encontramos algunos saltos que afectan a la integridad del registro fósil. La integridad depende del grosor observado, del intervalo temporal y del tiempo evolutivo.
𝐶= 𝐺 𝑇𝑑 ⋅ 𝑡 Criterios para precisar las especies fósiles.
Esto viene a indicar que parte de los datos en el registro fósil pueden ser incompletos y por lo tanto pueden ser fósiles fantasmas. Los criterios para precisar las especies fósiles son: - Insuficiencia de muestreo Existencia de razas y subespecies Especies polimórficas Cambios morfológicos a lo largo del desarrollo.
Ramificación o morfología Hay algunos registros completos como el de los caballos. Este fue usado para demostrar que la evolución son cambios graduales. A partir de los datos del registro fósil uno puede calcular las tasas de evolución (tasa de cambio por unidad de tiempo por un carácter morfológico).
𝑟= (𝑙𝑛𝑥𝑑 − 𝑙𝑛𝑥𝑎 ) 𝛥𝑡 Dos cuestiones: - ¿Las tasas varían con el carácter que estamos estudiando? ¿las tasas varían según la escala de tiempo a la que nos referimos? Las tasas de mutación dependen del tiempo y del experimento. Cuando vamos al registro fósil las tasas evolutivas son perfectamente compatibles y muy inferiores a las tasas evolutivas del experimento de selección (Ecuación del mejorador, seleccionamos una mutación). Por lo que en el “experimento 1” que es el registro fósil tendrá una tasa de evolución inferior que en el “experimento 2” donde hay una fuerte selección.
Dos visiones de la especiación.
Gradualismo filético.
En los años 79 pusieron en manifestación el gradualismo filético que es la transformación de lo que se había visto con los caballos que son unos cambios graduales.
- Transformación a lo largo de un linaje.
Transformación uniforme y lenta.
Transformación en poblaciones grandes.
Transformación en toda (o en la mayor parte) la distribución geográfica.
Hubo dos autores que defendieron el gradualismo filético en contra del equilibrio puntuado, diciendo que si estudia con detenimiento el registro fósil se ve que el gradualismo filético no es puntual (anagénesis, cambio gradual).
Equilibrio puntuado.
El equilibrio puntuado es la división de un linaje en dos. Sigue un modelo de especiación parapátrico.
- Especiación por división de linajes.
Especiación rápida, evento rápido (geológicamente) Una pequeña población (marginales) origina la nueva especie.
La especiación se produce en una zona restringida (periférica).
Por lo que si comparamos ambos puntos de vista vemos que el gradualismo darwinista dice que la tasa de evolución es más o menos constante e independiente del suceso de especiación. En el caso del equilibrio puntuado las mutaciones son más rápidas y se dan durante el proceso de especiación mientras que cuando no hay este proceso las mutaciones son casi inexistentes.
Cabe remarcar que son dos visiones extremas con lo que puede haber puntos intermedios.
Eldrege y Gould (1972) resumieron este modelo evolucionario (gradualismo) como: “Nos referimos a esto como gradualismo filético y se identifica con los siguientes parámetros: - Las nuevas especies surgen por transformación de una población ancestral a sus descendientes modificados.
La transformación es un proceso lento y uniforme.
La transformación envuelve muchos individuos, a menudo toda la población ancestral.
La transformación se da en casi toda o toda la distribución geográfica de las especies ancestrales. “ Pero Eldrege y Gould (1972) resumieron su punto de vista del patrón de la evolución, llamado “equilibrio puntuado” con los siguientes puntos: 1.
2.
3.
4.
Las nuevas especies surgen por cladogénesis.
Las nuevas especies se desarrollan rápidamente.
Una pequeña sub-población, dará lugar a una nueva especie.
Las nuevas especies surgirán en una pequeña parte de la distribución geográfica, en una zona aislada de la periferia de la distribución.
Elredge y Gould creyeron que la especiación filética no se da.
La constitución genética que tienen las zonas periféricas no tiene por qué ser representativa en la zona central, debido a esto observamos cambios bruscos.
Es bastante común ver aparentemente un patrón puntuado de la evolución en el registro fósil, pero este factor aislado no es una razón de peso que verifique la teoría. Para que se confirme la teoría tienen que cumplirse dos factores: - La secuencia estratigráfica tiene que ser relativamente completa.
Los fósiles tienen que estar medidos biométricamente.
Un ejemplo de patrón de equilibrio puntuado lo podemos ver entre el Mioceno y el Pleistoceno en el que en un periodo corto muchas especies hacen un cambio simultaneo.
Los trilobites ordivicianos muestran un cambio evolutivo gradual en el número de costillas. Es cierto que para algunos linajes el registro fósil parece indicar que no es totalmente correcto este cambio gradual, con lo que el equilibrio puntuado se ajustaría más. Pero no siempre es así.
Avances de la teoría puntuada de equilibrio des de 1972.
1. Primer avance.
La evolución puntuada puede ser debido a la especiación alopátrica, u otros mecanismos de especiación, como la rotura de los limites homeostáticos o la macromutación. Una posibilidad es que las poblaciones periféricas estuvieran bajo unas condiciones anormales (estresantes).
¿Cuáles son los cambios genéticos que pueden dar un cambio importante y que se den durante los procesos de especiación? ASIMILACIÓN GENÉTICA.
Las proteínas Hsp90 ayudan al plegamiento normal de otras proteínas y lo que hacen es mantener oculta una variación genética, esta variación genética oculta no se expresa porque hay una acción normal de la Hsp90 y no expresa estas mutaciones. Por lo que hay una variación genética que no se expresa en condiciones normales.
El experimento que hizo Waddintong tenía relación con la morfología de las alas. Durante el desarrollo de las moscas las ponía en un ambiente “anormal” y después las ponía a un ambiente normal. La asimilación genética es difícil de demostrar en condiciones normales, pero puede ser demostrada en el laboratorio. Waddintong mostró que Drosophila tenía una reacción en respuesta al éter. Aquellos embriones expuestos a éter tenían un fenotipo similar a la mutación bithorax. Al final de 20 generaciones, aunque no se aplicará éter se mantuvo el fenotipo. Por lo que hay una influencia del ambiente sobre la frecuencia de la mutación, no debemos confundirlo con el Lamarckismo.
Suponemos un carácter con una distribución normal y que la podemos seleccionar en los extremos. Pero la expresión fenotípica es igual, por lo que si no vemos variación fenotípica no podemos hacer selección. Mucha de la variación genotípica no se expresa con lo que todos los fenotipos son iguales. Por lo que solo se expresa una variación genética y la otra permanece oculta, con lo que si cambiamos de ambiente podemos provocar la expresión de los genotipos ocultos, entonces ya podemos seleccionar. Hay variación genética oculta que en condiciones ambientales no se expresan. Por lo que podremos seleccionar la variación oculta y eso hará que aumente la frecuencia de esta variación oculta. A veces estos mecanismos homeostáticos (que mantienen el fenotipo wild-type) pueden romperse con la exposición a un ambiente que cambie la expresión genética.
2. Segundo avance.
¿El cambio rápido siempre tiene lugar en la especiación? Lógicamente los cambios no tienen por qué darse en los momentos de separación, pero Eldrege y Gould sugirieron que los cambios evolutivos no se dan en toda la población si no que se dan en poblaciones aisladas. Esta idea es teóricamente atractiva, pero no tiene evidencias decisivas a favor o en contra de ella.
3. Tercer avance.
¿Es la inmovilidad consecuencia de una selección estabilizadora o restricciones? La cuestión de si la constancia evolutiva la causa la selección estabilizadora o restricciones es una forma particular de preguntar qué es lo que causa los patrones fenotípicos de la natura.
Pero la controversia viene en que Gould dijo que la teoría del equilibrio puntuado se opone a la idea del darwinismo i del neo-darwinismo. Pero el darwinismo no busca el gradualismo entre y durante los procesos de especiación, sino que se basa en el gradualismo de las adaptaciones, sobre todo en las adaptaciones complejas.
El punto crucial es si las tasas evolutivas cambian en los procesos de evolución o son constantes.
Pero no hay razón teórica para suponer que las tasas evolutivas tienen que ser diferentes en los momentos de especiación. Si nos vamos a las bases de la genética de poblaciones no hay ninguna lógica de porqué se tiene que dar así, por lo que la polémica es si son distintas, o si pueden serlo o no serlo.
Una de las observaciones, hay momentos críticos (5 o 6) en el desarrollo de las especies. La hipótesis de la Red Queen remarca que el ambiente no solo lo tenemos que entender como abiótico, sino que también tenemos que tener en cuenta el componente biótico. Para mantenernos en un mismo sitio tenemos que correr para no quedarnos atrás, aunque todos estén en el mismo punto. La tasa de supervivencia es más o menos constante en los linajes.
Selección de especies.
La selección de especies se dará bajo tres condiciones: - Asociación entre carácter y tasa de extinción y/o especiación.
Tasas desacopladas de la selección natural.
El carácter debe tener heredabilidad ≠ 0.
Extinciones masivas.
Van Valen mediante un estudio vio que la supervivencia es generalmente lineal. Por lo que las especies no evolucionan para ser mejores o peores para evitar las extinciones.
Una de las causas de porque ocurre esta tasa de extinción se basa en el lastre temporal (lag load). Hay una fitness óptima en unas condiciones ambientales bióticas y abióticas, pero los individuos tienen una fitness media. Si las condiciones se mantuvieran constantes se puede llegar a la fitness óptima, por lo que no habría lastre temporal. Si dentro de las condiciones ambientales tenemos en cuenta otros organismos que están cambiando, para mantenernos en la fitness i sobrevivir tenemos que ir cambiando al ritmo que las otras especies. Por lo que encontramos un desequilibrio entre lo cambiante y yo, por lo que tenemos un lastre temporal y siempre tenemos que estar corriendo para coger el óptimo. El óptimo es dinámico porque tenemos que estar siempre corriendo para cogerlo.
Las extinciones no se basan en malos genes sino en mala suerte. Una de las más estudiadas es la extinción que se dio entre el Cretácico y el Terciario (extinción de los dinosaurios). Estaban en un momento incorrecto de la Tierra. Con lo que no podemos suponer que las extinciones sean debidas a una no-adaptación.
Hoy en día estamos asistiendo a una extinción masiva debido a los grandes cambios provocados por la acción antropogénica. Entonces es que muchas especies tropicales que es donde está la máxima diversidad, se acabaran extinguiendo.
El problema que se plantea es que las curvas de tolerancia no son constantes, se pueden mover, pero si los cambios ambientales se dan de forma más rápida que la capacidad de adaptación se van a acabar extinguiendo. Aquellas especies que tengan generaciones más largas no van a ser capaces de superar los cambios y morirán. Estas extinciones serán más en los trópicos que en las zonas temperadas. En los trópicos lo que se espera es que haya una extinción masiva.
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