plantas C3 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 9
Fecha de subida 04/11/2014
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Apuntes para todos los grados de biociencias (biomedicina, genetica, microbiologia, biologia ambiental, biologia, bioquimica, biotecnologia)

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Asimilación de carbono en plantas C3 Las etapas del proceso fotosintético son: Interceptar la energía de la luz Conversión en intermediarios de potencial químico Fijación y reducción del CO2 Es por lo tanto un proceso muy complicado que consta de multitud de reacciones encadenadas.
Desde que comienza hasta que se acaba hay un seguido de procesos que se generan gracias al anterior.
Podemos dividirlo en fase lumínica y fase oscura (no necesita la luz para funcionar, aunque puede estar en presencia de ella).
Fase Lumínica La fase lumínica sigue un esquema Z, la llamada cadena de transporte de electrones. Los pigmentos fotorreceptores se organizan en complejos. La clorofila A unida a una molécula de β-caroteno y una proteína 680 (peso molecular) da lugar a un sistema que inicia el proceso y que se llama fotosistema dos o P680. En otro caso, una o dos moléculas de clorofila más una molécula de xantina en conjunto con una proteína 700 forman otro sistema llamado P700 o fotosistema 1.
El transporte de electrones comienza cuando una molécula de agua se rompe por la acción de la luz y deja sus electrones en el fotosistema dos. El fotosistema 2 se reduce (gana electrones) y deja ir sus electrones en exceso hacia unos intermediarios (quinonas, plastoquinonas y plastocianina) y estos son los que llevarán los electrones hasta el fotosistema 1. El fotosistema 1 da sus electrones a la ferrodoxina y esta cede sus electrones a NADP, la cual se queda reducida a NADPH ya cuando recibe los electrones se vuelve más estable. Este viaje o intercambio de electrones se da siempre desde el fotosistema 2 al fotosistema 1. El fotosistema 2 también recibe energía lumínica y la aporta al sistema, pero por el mismo no tiene energía suficiente para soportar todo el transporte. Si la ferrodoxina está muy saturada reenvía los electrones al fotosistema 1, y cuando se des-satura el sistema los vuelve a enviar a la ferrodoxina. La ferrodoxina está en el estroma, mientras que el resto de procesos tiene lugar en el lumen o en el interior de la membrana tilacoidal.
El transporte depende de la luz, porque si no se rompe la molécula de agua, no se liberan electrones y no hay cadena de transporte ni NADPH. La rotura de la molécula de agua se llama fotolisis.
En la fotolisis además de liberarse electrones también se liberan protones. A medida que aumenta su cantidad en el lumen disminuye el pH del medio (aumenta la cantidad de H+). Hay una ATPasa de membrana que convierte ADP en ATP, una molécula altamente energética y estable. Se puede producir a cualquier tipo de tilacoide (grana o estromático).
Con la fotolisis incluida en la fase lumínica conseguimos sintetizar NADPH y ATP. La fase lumínica comprende los siguientes pasos: 1. Fotolisis de agua: 2. Cadena de electrones 3. Fotofosforilación (generar ATP) Fase oscura o Ciclo de Calvin Fue descubierta por Calvin y su grupo de trabajo. Es el mecanismo por el cual la planta capta el CO2 y lo convierte en hidratos de carbono. Se denomina fase oscura porque se puede producir en ausencia de luz, aunque sí que necesita los componentes necesarios por la fase lumínica (AYP y NADPH).
Es un ciclo cerrado que se da en el estroma del cloroplasto y que consigue fijar el CO2 atmosférico, sintetizar hidrocarbonatos y regenerar el compuesto inicial del ciclo (el encargado de fijar el CO2). Al final del complejo volvemos a tener el sistema intacto para que se vuelva a repetir.
El enzima RubisCo (ribulosa 1-5- difosfato- carboxilasa/oxidasa) es la principal de las trece enzimas que participan, cataliza la fijación de CO2 exterior para dar cadenas carbonatadas. Se encuentra en la cara externa de la membrana tilacoidal y tiene dos actividades: puede trabajar con CO2 y con oxígeno.
Hay tres fases dentro de la fase oscura: 1. Fase de carboxilación: se capta el CO2 atmosférico carboxilando RuBP (ribulosa-1,5 bifosfato).
2. Fase de reducción: El CO2 se reduce para integrarlo en los metabolitos de la planta.
3. Fase de regeneración: se regenera el compuesto inicial del ciclo (no la RubisCO, este es tan solo una enzima y las enzimas siempre quedan intactas) Fase de Carboxilación El CO2 se fija sobre una molécula de 5 carbonos, que juntos dan un compuesto de 6 carbonos muy inestable que se divide en dos de 3 carbonos cada uno más estables. El compuesto inicial de 5 carbonos es la RuDP, que unido al CO2 atmosférico genera un compuesto de 6 carbonos, el cual rápidamente se rompe equitativamente en dos.
La enzima clave en este paso es la RubisCo, actuando con actividad carboxilasa (capta CO2 atmosférico para integrarlo en la planta). En esta reacción se libera energía en forma de dos compuestos fosforilados de 3 carbonos. Las plantas por diversidad de ambientes no pueden fijar carbono de esta manera, y hablaremos de plantas C4 o CM. Las plantas C3 son aquellas cuyo primer compuesto estable que se genera es de 3 carbonos.
Fase de reducción Cada una de las dos moléculas de 3-PGA (ácido fosfoglicerido) se fosforilan con consumo de una molécula de ATP y PGA quinasa hasta generar BisAPG (1,3 bifosfoglicerato) para activarla, es decir, se le añade otro grupo fosfato. Una vez pasa esto se vuelve a reducir de nuevo gracias a la acción de la gliceraldehido 3-fosfato deshidrogenasa para dar gliceraldehido 3-fosfato, que consume poder reductor en forma de NADPH. Por cada 3 CO2 fijados, una molécula de GAP deriva a la síntesis de carbohidratos y las otras cinco a la regeneración de RuBP.
Fase de regeneración A partir de GPA se tiene que volver a sintetizar RuDP, el compuesto inicial. Este proceso es llevado a cabo por enzimas de reorganización de moléculas como las isomerasas. El GPA se reduce a DHAP (dihidroxiacetato fosfato, molécula de tres carbono). DHAP es similar a GPA, pero en este caso tiene el grupo carbonilo en el interior de la molécula porque es una cetona, en lugar de un extremo como ocurre en GPA que es aldehído; vemos un ejemplo de reorganización de átomos.
Una molécula de GPA se une al DHAP generado para originar una molécula de seis carbonos llamada fructosa 1,6 bifosfato (F6-DP) en una reacción catalizada por la aldolasa. Rápidamente se desfosforila uno de los fosfatos y se queda en F6P (6 indica la posición del fosfato) en una reacción catalizada por la fructosa 1,6-bifosfatasa. Se convierte en un compuesto primordial porque a partir de aquí se ramifica el ciclo de Calvin en dos : puede seguir todo el ciclo hasta regenerar el compuesto inicial o salir del ciclo y formar glucosa, sacarosa y otros carbohidratos mediante los cuales se consigue sintetizar material para la planta. Tenemos la primera salida del ciclo, el resto son prácticamente entradas de energía.
A partir de la F6P junto con la unión de un GPA (+3 carbonos) se tiene un total de 9 carbonos. 5 de ellos dan lugar a una Xu5P y cuatro se van fuera del ciclo en forma de E4P (eritrosa 4-fosfaato) que es la que dará compuestos carbohidratados. La Xu5P es transformada en su epímero por otra isomerasa epimerasa, Ru5P y esta a su vez es activado energéticamente a RuDP gracias al aporte de ATP. En química, un epímero es un estereoisómero de otro compuesto que tiene una configuración diferente en uno solo de sus centros estereogénicos.
Por otra banda, la E4P se une a una molécula de tres carbonos que es la DHAP (unión de 7 carbonos) por acción de nuevo de una aldolasa y dan la SuDP (cadena carbonatada de 7 carbonos). Esta se desfosforila (pierde un fosfato) y se une nuevamente a un GPA para dar lugar a una Ru5P (diez carbonos). Se parten y da lugar a la Xu5P que se convierte en R5P por acción de la epimerasa de nuevo y otro compuesto también de cinco carbonos que es la R5P (ribosa 5 fosfato) que se reorganiza por acción de una isomerasa dando lugar a Ru5P.
Todas las moléculas de Ru5P son fosforilada por la fosforribuloquinasa con gasto de ATP para regenerar las moléculas de RuBP. Con todo este ciclo hemos conseguido regenerar el compuesto inicial y a medida que se hacen más ciclo aumenta el número de RuD. Es decir, que la planta a medida que hace la fotosíntesis aumenta su capacidad para hacer más fotosíntesis porque no solo regenera RuDP, sino que consigue aumentar sus niveles.
RubisCo Es la enzima más abundante del planeta, indispensable en la vida de los vegetales. Reacciona con un 15% del CO2 de la atmosfera puesto que tiene mucha afinidad por este. Tiene también afinidad por O2 aunque 25 veces menos, es por eso que también tiene actividad oxidasa. La actividad oxigenasa y carboxilasa tienen lugar en el mismo centro catalítico. En el ciclo hay cinco encimas que tienen que ser regulados. La planta tiene que regular RubisCO, la GPA-deshidrogenasa (realiza la fase de reducción en la segunda etapa), las fosfatasas (aportan fosforo durante las diferentes etapas) y la Ru5Pkinasa.
Regulando la síntesis de estos enzimas la planta puede regular el ciclo.
La síntesis de RubisCO está regulada por la luz. Con la luz se ve estimulada, ya que la luz regula la síntesis. Cuanto más luz haya más RubisCO se sintetiza para fijar más CO2. La subunidad pequeña de la RubisCO está codificada por genes del cloroplasto, que se encarga de captar luz. La luz no inhibe la actividad de RubisCO, sino que regula su síntesis.
Salvo que no existan limitaciones en la disponibilidad de luz procedente de la cadena de transporte de electrones, la velocidad de captura del CO2 durante la fotosíntesis suele estar determinada por alguno de los siguientes factores: Disponibilidad de CO2 en los centros activos y proporción de concentraciones CO2/O2.
Aporte de RuBP Cantidad de RubisCO presente Estado de activación de la enzima Hoy en día se sabe que antes de que tenga lugar la catálisis (ya sea carboxilacion u oxigenación) es necesaria la activación reversible de la enzima mediante la unión secuencial de CO2 y Mg+2. Es importante destacar que la molécula de CO2 que se une en este paso a la RubisCO es distinta de la molécula de CO2 que será fijada después como sustrato. Dicha molécula de CO2 queda unida covalentemente en forma de carbamato a un grupo amino dentro del locus activo de la enzima. Esta unión supone la sustracción de dos protones y confiere así dos cargas electrónicas negativas, lo cual crea un lugar de unión para el Mg+2, que estabiliza el carbamato y completa el lugar activo de la enzima.
Además se necesita un pH elevado.
En condiciones normales, la cantidad RubisCO presente en los cloroplastos no es un factor limitante. Sin embargo, en situaciones de estrés que limiten la síntesis proteica, bien por falta de componentes esenciales bien por inhibición de la transcripción o traducción genética, RubisCO puede limitar las tasas de fotosíntesis. Con la llegada de luz los protones son translocados al interior del lumen tilacoidal, incrementando el pH en el estroma, con lo que podemos aumentar la activación de RubisCO.
El ciclo de Calvin es auto catalítico porque todo lo que sale vuelve a entrar, no se pierde nada. La salida es una ganancia neta, porque recupera el compuesto inicial y además gana un compuesto para dar glucosa, fructosa y otros compuestos. Solo tiene lugar cuando se dan los componentes sintetizados en la fase lumínica (ATP y NADPH). La salida del ciclo se hace a nivel de F6P, se une a una UDP-glucosa para dar lugar a sacarosa-P y UDP (uridindifosfato es una molécula energética activada que viaja con la glucosa). La enzima que cataliza este proceso es la sacarosa fosfato sintasa. La sacarosa-P se rompe y libera P para dar lugar a la sacarosa, liberando mucha energía para que funcione la planta. La F6P proviene del ciclo de Calvin. La UDP-glucosa proviene de otra molécula de Fructosa 6P que se ha convertido rápidamente a glucosa.
Balance del ciclo Por cada vuelta del ciclo necesitamos que entren 3 moléculas de CO2 en la fase de carboxilacion. En la fase de reducción tienen que entrar 6 ATP para activar y 6 NADPH para reducir. En la fase de regeneración necesitaremos 3ATP3 y compuestos de tres carbonos. En la siguiente ecuación encontramos la reacción total. Para obtener una hexosa necesitaremos 6 moléculas de CO2. Para un azúcar (hexosa) se necesitan dos ciclos porque cada ciclo solo trabaja con 3 CO2 y da una triosa. Cada CO2 necesita 1 ribulosa-1-5-difosfato, 2 ATP y 2 NADPH.
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