T.9, Citoesquelet (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Rovira y Virgili (URV)
Grado Bioquímica y Biología Molecular - 1º curso
Asignatura Biología Celular
Año del apunte 2013
Páginas 31
Fecha de subida 30/03/2015
Descargas 17
Subido por

Vista previa del texto

T. 9 Citoesquelet Malla tridimensional de filaments proteics que constitueixen una xarxa interactiva.
Xarxa microscòpica de filaments d'actina, filaments intermedis i microtúbuls situats en el citoplasma de nombroses cèl·lules vives que confereixen la forma cel·lular Extrem d'un axó en creixement.
Els filaments d'actina es mostren en blau, els microtúbuls en vermell.
Es compon de tres estructures filamentoses ben definides: - Microfilaments - Microtúbuls - Filaments intermedis  Principals funcions (no funciona de la mateixa manera en la cèl·lula animal que la vegetal) 1. Suport estructural per a la membrana plasmàtica i els orgànuls cel·lulars 2. Un marc intern encarregat d'establir les posicions dels orgànuls dins la cèl·lula 3. Mitjà per al moviment intracel·lular d'orgànuls i altres components del citosol - Peroxisomes: mantenen una relació propera amb els microtúbuls 4. Generador de força que mou les cèl·lules. Suport per a les estructures cel·lulars mòbils especialitzades (cilis i flagels) 5. Component essencial de la maquinària que participa en la divisió cel·lular 6. Com transductor de senyals. Exerceix un paper clau en la transmissió de senyals de l'ambient extracel·lular a l'interior de la cèl·lula.
 Funcions claus del citoesquelet Els filaments d’actina participen en la modificació de la membrana.
El AG sempre està enviant i reben vesícules, que son transportades pels microfilaments Contracció de la cèl·lula per a dividir-se (citocinesis) Funcions: 1. - Bastida dinàmic que ofereix suport estructural, el qual pot determinar la forma de la cèl·lula i resistir forces que tendeixin a deformar.
2. - Un marc intern encarregat d'establir les posicions dels orgànuls dins la cèl·lula. Aquesta funció és molt evident en les cèl·lules polaritzades, en què certs orgànuls estan disposats en un ordre definit en l'extrem apical de la cèl·lula.
3. - Xarxa de rails que dirigeixen el moviment de materials i orgànuls dins la cèl·lula.
Ex: trasllat de molècules d'RNAm, moviment de vesícules des del RE al CG 4. - És l'aparell generador de força que mou a la cèl·lula. Els organismes unicel·lulars es mouen al propulsar-se per un ambient aquós amb l'ajuda d'orgànuls locomotors especialitzats que contenen microtúbuls (cilis i flagels) que sobresurten de la superfície cel·lular. Els animals multicel·lulars tenen diverses cèl·lules amb capacitat de locomoció independent, com els espermatozoides, els leucòcits i els fibroblasts. La punta d'un axó en creixement també té gran mobilitat.
5. - Els elements del citosquelet constitueixen l'aparell que s'encarrega de separació dels cromosomes durant la mitosi i la meiosi, a més de dividir la cèl·lula mare en dues cèl·lules filles durant la citocinesi.
Les primeres unions son les adherents, que uneixen els filaments d’actina.
Els microtúbuls son polars.
Els elements del citoesquelet que son polars son els únics que serveixen de carril.
Actina + Miosina → Elasticitat Anclatge d’orgànuls amb el nucli, per exemple el REG  Microtúbuls Es consideren els organitzadors primaris del citoesquelet o Estructura i composició: - Estructures tubulars llargues i buides - Diàmetre extern 25 nm - Secció transversal: anell format per 13 subunitats globulars - Paret de gruix aprox. 4-5 nm d.
- Paret: fileres de proteïnes globulars - Protofilaments - alineats en paral·lel respecte a l'eix longitudinal Es creu que les interaccions no covalents entre protofilaments adjacents tenen una funció important per mantenir l'estructura del microtúbul.
 Protofilaments S’enssamblen pel pol positiu.
Els propis dímers de tubulina garanteixen la polaritat.
• Blocs dimèrics formats per una subunitat de proteïna tubulina α i una de tubulina β • Tubulina α i tubulina β d'estructura tridimencional similar • Cada tubulina consta de 500 aa la seqüència és molt semblant en ambdues tubulines • Els dímers (heterodímers) organitzats en patró lineal al llarg del protofilamento En conseqüència són asimètrics: amb una tubulina α en un extrem i una de tubulina β en l'altre • Tots els protofilaments d'un microtúbul amb la mateixa polaritat Més endavant veurem que la polaritat estructural dels microtúbuls és un factor important en el creixement d'aquestes estructures i en la seva capacitat per participar en activitats mecàniques dirigides.
• Extrem positiu = acabat en fila de subunitats β • Extrem negatiu = acabat en fila de subunitats α • Les subunitats tenen formes complementàries en les superfícies complementàries • Cada heterodímer porta units dos guanosín-nucleòtids: (fa que sigui un filament actiu) - GTP en tubulina α que no s'hidrolitza i no és intercanviable - GDP en tubulina β que s'intercanvia per GTP abans de acoblar-se en el polímer • En mamífers existeixen com a mínim 6 formes diferents de tubulina α i altres tantes de tubulina β.
La seqüència d'aminoàcids és molt semblant en tots els microtúbuls de totes les cèl·lules de totes les espècies animals Les β tubulines garanteixen l’assemblatge del microtúbul amb el intercanvi de GDP a GTP.
 Proteïnes associades als microtúbuls (MAP) Les proteïnes associades als microtúbuls (MAP) són les més conegudes i algunes d'elles són enzims implicats en l'acoblament dels dímers per formar els microtúbuls.
Cada proteïna té un domini pel qual s'uneix al microtúbul conferint estabilitat Un altre domini pot projectar cap a fora, pel qual es pot interactuar amb altres components cel·lulars En general les MAP incrementen l'estabilitat dels microtúbuls i promouen el seu acoblament Les proteïnes garanteixen estabilitat dels microtúbuls ja que químicament son molt inestables.
Altres proteïnes relacionades amb els microtúbuls és la proteïna motora quinesina, que intervé en el transport anterògrad i enzims com la GTPasa, la transfosforilasa de GTP i, encara que només en alguns microtúbuls, l'ATPasa.
 Proteïna motora - Converteixen l'energia química (ATP) en energia mecànica - S'empra aquesta energia per moure el "carregament cel·lular": - vesícules - mitocondris - lisosomes - cromosomes - Altres filaments del citoesquelet · Proteïnes motores que creuen el citoesquelet microtubular: - Dotzenes de proteïnes motores per cèl·lules - Especialitzades en el moviment de tipus particulars de "càrrega" en una regió especial - Tres grans famílies: - Cinesinas Microtúbuls - Dineínes - Miosinas (es mouen a lo llarg dels microfilaments) - Cap motor proteic utilitza els filaments intermedis com rails - Els filaments intermedis no est estan polaritzats - No proporcionen senyals direccionals ales al motor Dineínas - Dos caps globulars generadors de força - Un parell de tiges amb un lloc d'unió per al microtúbul - Un peu i diverses subunitats petites a la base de la molècula - Se suposa que aquestes últimes s’encarreguen de la unió de la proteïna motora amb el carregament - Intervenen en el transport retrògrad, és a dir, cap a l'extrem (-) [va cap a↓] - Intervenen en el flux de vesícules i per a la localització del complex de Golgi al centre cel·lular - Intervé en el moviment dels cromosomes en la mitosi Dineína citoplasmàtica.
Amb aquest nom es coneix també a la proteïna associada a microtúbuls MAP-1C, que forma una projecció sobre la paret tubular i realitza un moviment, també depenent de ATPasa, similar al de la dineïna dels doblets ciliars. Té un pes molecular d'uns 1000 kDa i està constituïda per quatre polipèptids diferents. Igual que la quinesina, presenta dos caps globulars en la unió al microtúbul. Tanmateix, la seva cua és més curta i no acaba en forma oberta sinó compacta. Des del punt de vista funcional, es diferencia de la quinesina en què intervé en el transport retrògrad, és a dir, cap a l'extrem (-). Com la quinesina, també pot desplaçar un microtúbul en fixar-se per la cua a una superfície, però en direcció oposada, és a dir, cap a l'extrem (+). La dineïna es troba associada a la part central de la proteïna dinactina, la qual s'uneix per un extrem a l'microtúbul i en l'altre extrem forma un curt filament en doble hèlix, denominat Arp1 (diferent dels components Arp2 i Arp3 del complex ARP) . Aquest filament s'uneix a la espectrina, la qual s'uneix, al seu torn, a la anquirina i aquesta, finalment, a la membrana de la vesícula transportada. La dineïna citoplasmàtica és important en totes les cèl·lules per al flux de vesícules i per a la localització del complex de Golgi al centre cel·lular, contrarestant la tendència a emigrar. Intervé en el moviment dels cromosomes en la mitosi.
Cinesina (Quinesinas) - Dues cadenes pesades (que s'entrecreuen en hèlix i formen dos caps globulars) - Dues cadenes lleugeres (que es troben a la cua i acaben de forma expandida) - En l'axó, la quinesina i les vesícules connectades a elles es mouen cap al extrem (+) (cap a la perifèria cel·lular), per tant, intervenen en el transport centrífug o anterògrad - Intervé també en la retracció de prolongacions cel·lulars - Important en totes les cèl·lules per mantenir el reticle endoplasmàtic allunyat del centre cel·lular, i intervé en el moviment dels cromosomes en la mitosi.
Té 380 kDa i uns 100 nm de llarg. D'estructura semblant a la de la miosina, consta de dues cadenes pesades (que s'entrecreuen en hèlix i formen dos caps globulars) i dues cadenes lleugeres (que es troben a la cua i acaben de forma expandida). Posseeix activitat ATPasa. La quinesina s'uneix per un extrem (cap) a un microtúbul i per l'altre (cua) a la vesícula. Aquesta avança al desplaçar-se la quinesina pel microtúbul, utilitzant l'energia alliberada en la hidròlisi de l'ATP. La velocitat de desplaçament en l'axó és 2-3 µm / s, és a dir, la del transport ràpid. En altres cèl·lules pot ser molt menor. En l'axó, la quinesina i les vesícules connectades a elles es mouen cap a l'extrem (+) (cap a la perifèria cel·lular), per tant, intervenen en el transport centrífug o anterògrad. Tanmateix, en experimentació, s'ha vist que la quinesina pot unir-se pel seu cap a un microtúbul i per la cua a una superfície, i moure sobre aquesta, de manera que l'microtúbul queda desplaçat cap al seu extrem (-). Per tant, és possible que la quinesina intervingui també en la retracció de prolongacions cel·lulars. En general, la quinesina és important en totes les cèl·lules per mantenir el reticle endoplasmàtic allunyat del centre cel·lular, i intervé en el moviment dels cromosomes en la mitosi.
Activitat d'ambdues proteïnes en el transport axònic. La quinesina intervé en el transport anterògrau, mentre que la dineïna citoplasmàtica ho fa en el retrògrau.
Encara que tenen una morfologia similar presenten diferencies marcades en la seva estabilitat.
o Propietats dinàmiques dels microtúbuls: Làbils -susceptibles a desarmar Funcions dinàmiques.
Constitueixen vies de transport citoplasmàtic d'orgànuls i macromolècules. Mantenen en posició a l'aparell de Golgi i al reticle endoplasmàtic cel·lular Determinen la polaritat (fus mitòtic) - fus mitòtic: microtúbuls que ensamblen/desensamblen en moments de la divisió cel·lular - citoesquelet Microtúbuls mitjanament làbils - Neurones madures transmeten impulsos, i tenen que tindre molta polaritat Microtúbuls estables (no es desensamblen) - Centríols, només en les cèl·lules animals, participen en el fus mitòtic - Cilis - Flagels Làbils Els microtúbuls del citoesquelet estan subjectes a despolimerització i repolimerización conforme als requeriments de la cèl·lula.
Entre una divisió mitòtica i la següent apareixen quatre conjunts diferents de microtúbuls: 1. Interfase - distribuïts per tota l'escorça 2. Banda transversal banda preprofase, envolta la cèl·lula com un cinturó (marca el lloc del futur pla de divisió) 3. Mitosi - es perd la banda preprofase, els microtúbuls en forma de fus mitòtic 4. Telofase & Citocinesi - desapareix el fus, feix de microtúbuls: fragmoplast Fragmoplast: És una estructura constituïda per microtúbuls i microfilaments que se situen a nivell del pla equatorial.
Coexisteix amb el fus mitòtic. El fragmoplast es forma al final de l'anafase.
Els microtúbuls que formen el fragmoplast són diferents (més gruixuts) dels que formen el fus mitòtic, a més es troben entrellaçats.
La funció del fragmoplast és dirigir i ordenar la nova paret en formació. Concretament el que fan és dirigir les vesícules procedents de l'aparell de Golgi que estan carregades amb precursors de la paret perquè conflueixin a nivell del fragmoplast. Un cop allà es fusionen i formen el que s'anomena la placa cel·lular que en realitat és la nova paret en formació.
Hi ha diverses diferències entre el fragmoplast i el fus mitòtic per poder dir que no estan relacionats: - El fragmoplast té actina, el fus no - El fragmoplast es forma al final de l'anafase abans que desaparegui el fus mitòtic i roman format molt temps després que aquest desaparegui.
Hi ha moltes cèl·lules que desenvolupen fragmoplasts sense desenvolupar mitosi prèvia.
Al citosol es dóna la conversió de dímer-GDP a dímer-GTP, mentre que en el microtúbul passa el procés contrari en l'anomenat front de polimerització.
Un microtúbul es despolimeritza quan els dímers-GDP es troben ocupant l'extrem més, mentre que polimeritza quan a l'extrem més està format pels dímers-GTP, formant l'anomenat casquet de GTPs.
Els dímers de tubulina lliures en el citoplasma es troben units a una molècula de GTP. Quan un dímer s'uneix a un microtúbul en creixement es produeix una hidròlisi de GTP a GDP. La velocitat amb què es produeix la unió de nous dímers és major que la d'hidròlisi del GTP, de manera que sempre hi haurà un conjunt de dímers a l'extrem més que tindran GTP unit. A aquest conjunt de dímers-GTP polimeritzats se li crida casquet de GTPs. La velocitat de polimerització, però, depèn de les condicions en què es trobi l'extrem més del microtúbul en creixement. Si la velocitat de polimerització és alentida, la velocitat d'hidròlisi de GTPs arriba i supera la de polimerització. Això implica que arribarà un moment en què l'extrem més no hi haurà dímers de tubulina-GTP, sinó dímers de tubulina-GDP, els quals tenen una adhesió inestable entre ells quan es troben formant part de l'extrem del microtúbul. Això provoca una despolimerització massiva i alliberament dels dímers de tubulina-GDP. Els dímers de tubilinaGDP que queden lliures són convertits ràpidament en dímers de tubulina-GTP i per tant poden tornar a unir-se a l'extrem més d'un altre microtúbul en creixement.
L'acoblament o polimerització dels microtúbuls necessiten una aportació d'energia o Assemblatge dels microtúbuls Donada la simplicitat dels microtúbuls, aviat es va aconseguir sintetitzar al laboratori.
El 1972, Weisenberg aconseguir formar veritables microtúbuls emprant tubulines dissoltes en aigua en una concentració d'1 mg / ml, a 37ºC i pH 6.9, en presència de GTP i Mg2 + i després de suprimir el Ca2 + amb EDTA (etilè-diamino-tretra-acètic , un agent quelant). En condicions experimentals, els processos de l'acoblament de tubulines se succeeixen en el següent ordre: 1) unió de monòmers per formar dímers 2) formació d'espirals, anells, anells de doble paret (un anell de 16 tubulines envoltat per un altre de 24 tubulines 3) obertura de qualsevol d'aquestes estructures per formar protofilaments 4) associació dels protofilaments per formar làmines (normalment de 13 protofilaments encara que poden variar des de vuit fins a 22) 5) tancament de les làmines formant microtúbuls oberts en C 6) tancament de les làmines formant veritables microtúbuls.
La hidròlisi del GTP torna als microtúbuls inestables Podrien desarmar-se poc després de la seva formació Factors estabilitzadors: MAP El creixement dels microtúbuls en la cèl·lula en condicions fisiològiques es veu afavorit per les MAP, el cAMP (que participa en la fosforilació de les MAP), una concentració adequada de Ca2+ i, sobretot, pels centres organitzadors de microtúbuls (MTOC) o Centros organitzadors de microtúbuls (MTOCs) (microtubule organizing centers) Actuen com proteïnes de estabilització fase lenta nucleació fase ràpida elongació Els centres organitzadors de microtúbuls actuen de llocs d'iniciació de la tubulogénesis (punts de nucleació) i són indispensables en condicions fisiològiques.
Els MTOC millor coneguts són els centríols (en realitat, el material dens pericentriolar) - Centríols Centrosomes --- principal MTOC a les cèl·lules animals Cossos basals dels cilis Cinetocors dels cromosomes Aquests són els llocs on comença la polimerització d'un nou microtúbul i on solen estar ancorats seus extrems menys.
El principal MTOC a les cèl·lules animals és el centrosoma, el qual controla el nombre, localització i orientació dels microtúbuls en el citoplasma. Hi ha un centrosoma per cèl·lula, quan aquesta es troba en la fase G1 o G0 del cicle cel·lular, i es localitza prop del nucli. El centrosoma es compon de dos compartiments: un de central format per un parell de centríols disposats de forma ortogonal i un altre perifèric format per material proteic anomenat matriu pericentriolar. Els centríols són estructures cilíndriques formades per 9 triplets de microtúbuls formant les seves parets.
- Centríols · Estructures que formen parelles semblen cilindres buits (0.2 mcm de diàmetre i doble de llarg) · Parets compostes de nou triplets de microtúbuls · Transversalment Banda de tres túbuls (A, B, i C) Només el A és un microtúbul complet L'únic connectat al centre del centríol (raig radial) · A les cèl·lules es troben en parelles (diplosoma) en angle recte, envoltats pel material pericentriolar, formant el centrosoma.
Només en les cèl·lules animals.
En la fase S es dupliquen els centríols. En la profase emigren cap a pols oposats.
- Centrosoma Contenen els centríols i una matriu proteica amorfa (anells de γ tubulina).
Dos compartiments: Central - un parell de centríols disposats de forma ortogonal Perifèric - format per material proteic anomenat matriu pericentriolar Material pericentriolar La funció és desconeguda, però es creu que és el centre organitzador dels microtúbuls, sobretot en el procés de divisió cel·lular, ja que les cèl·lules vegetals només tenen material pericentriolar) relacionats amb el moviment dels cromosomes en aquest procés.
· Estructura exclusiva de les cèl·lules animals també anomenada citocentro.
· Està formada per dos cilindres perpendiculars (centríols) · Al voltant d'aquests es disposa radialment un conjunt de túbuls anomenat àster · Les seves funcions estan relacionades amb la motilitat cel·lular i amb l'organització del citoesquelet Els microtúbuls s'uneixen a les proteïnes cinetocòriques localitzades en el centròmer de cada cromosoma (microtúbuls cinetocòrics) i es despolaritzen per separar cromosomes (en mitosi) o cromàtides (en meiosi), repartint-se en cada cèl·lula filla. Es dupliquen en començar la mitosi i els parells s'allunyen als pols, per formar el fus acromàtic.
En mamífers, els centríols són d'herència paterna (l'espermatozoide), ja que els de l'oòcit es degraden en finalitzar la segona divisió meiòtica.
Matriu pericentriolar - Nombroses molècules entre les que es troba la γ-tubulina - Formen uns anells anomenats anells de γ-tubulina - Anells: actuen com a motlle i lloc de nucleació i ancoratge de nous microtúbuls Les cèl·lules vegetals, no tenen centríols.
No formen centrosomes típics com en les cèl·lules animals.
Formen anells de γ-tubulina dispersos pel citoplasma o associats a la embolcall nuclear - Cossos basals · Els cossos basals tenen la mateixa estructura que els centríols que trobem immersos en el centre dels centrosomes animals.
· Estructura que forma part dels cilis i flagels.
· Complexos proteics des dels quals parteixen i ocorre la nucleació dels microtúbuls de l'axonema.
Independentment de la seva aparença tots els MTOCs tenen similars Funcions - Controlen la polaritat dels microtúbuls Controlen el nombre de protofilaments que constitueixen la paret del microtúbul Controlen el moment i la localització del seu assemblatge - Tots els MTOCs comparteixen un component proteic, γ-tubulina - γ-tubulina - representa només el 0.005% del total de proteïna de la cèl · lula - És un component crucial en la nucleació dels microtúbuls o Nucleació de microtúbuls Les subunitats de γ-tubulina - Formen estructures anulars unides a les fibres insolubles del material pericentriolar (MPC) - Formen conjunt helicoïdal - Motlle anul·lar en el qual s'ensamblen la primera filera de dímers de α-tubulina i ß-tubulina - En aquest model només la α-tubulina del heterodímer pot unir-se a un anell de subunitats de γ-tubulina o Funcions dels microtúbuls - Forma cel·lular - Mantenir la forma el·líptica i convexa dels eritròcits nucleats i plaquetes - Beina cabal de les espermàtides: conjunt de microtúbuls que neixen en l'anell nuclear i envolten el nucli, paral·lels a ell o en hèlix - Funció citoesquelética en dendrites i axons - El axopodio, projecció citoplasmàtica recta, conté un feix de microtúbuls organitzats en configuracions geomètriques i units entre si per filaments - Succió en tentacles de suctorios mitjançant dues bandes de microtúbuls paral · leles que llisquen una sobre l'altra - Manté la forma de fibroblasts, leucòcits i cèl·lules epitelials - Transport cel·lular - Transport des del cos cel·lular fins al final de les prolongacions cel·lulars neuronals o de les cèl·lules de Schwann - Moviment dels grànuls de melanina i altres pigments (EX. pops i llangardaixos) - Exocitosi, endocitosi i tràfic de vesícules - Formació de la paret cel·lular - Formació de la paret cel·lular servint de vies de transport orientat de les vesícules citoplasmàtiques que contenen els precursors de la cel·lulosa i altres components de la paret - Transducció del estímul en cèl·lules neurosensorials En cèl·lules sensorials epitelials hi ha uns pèls sensorials o cilis immòbils formats per microtúbuls que actuen com transductors mecànics en la iniciació del impuls nerviós - Moviment dels cromosomes - Desplaçament dels receptors de membrana Molts receptors de membrana es troben connectats per microfilaments a feixos de microtúbuls, que es troben sota la membrana plasmàtica i intervenen en el desplaçament dels receptors per la membrana.
- Divisió cel·lular - Banda profásica de microtúbuls a l'equador de les cèl·lules vegetals com un anell de microtúbuls que sembla regir la formació de la futura placa cel·lular que format en la fase G2 desapareix abans de la metafase - Formació del fus acromàtic mitjançant la matriu pericentriolar centre organitzador de microtúbuls - Les fibres de fus acromàtic són feixos de microtúbuls en contínua renovació - Els microtúbuls cromosòmics connecten els centríols a les centròmers dels cromosomes permeten el moviment d'aquests - Lliscament de les cromàtides en anafase per escurçament dels microtúbuls cromosòmics per pèrdua de tubulina en els cinetocors i possiblement en els pols o Agrupacions complexes de microtúbuls - Fus acromàtic Tipus: Àster, Polars i Cinetocòrics · Comença al voltant dels centríols · En interfase hi ha una parella de centríols dels que irradien microtúbuls en totes direccions · En G1 se separen i inicien la seva duplicació que acaben en G2 · Envoltant els centríols hi ha un aster, estrella de microtúbuls més curts ·Els microtúbuls estan en contínua renovació perdent tubulines pel extrem - i incorporant a l'extrem + Encara que els microtúbuls semblen estacionaris en metafase la injecció de subunitats de tubulina indica que els components del fus es troben en un estat dinàmic.
Les subunitats s'incorporen de preferència en els cinetocors dels microtúbuls cromosòmics i en els extrems equatorials dels microtúbuls polars · En la fase anafase es produeix l'allargament del fus amb intervenció de proteïnes motores que uneixen els microtúbuls a la MP contribuint al desplaçament dels centríols i ástreres i l'allargament de la cèl·lula - Cilis i flagels · Es troben en cèl·lules d'organismes eucariotes, però falten en vegetals superiors · Se situen en les superfícies lliures de la cèl·lula, però sempre enfundats en la membrana plasmàtica · La seva funció principal és la de proporcionar moviment a la cèl·lula. En principi la funció de tots dos és la mateixa i d'estructura similar · Morfològicament poden establir diferències: els cilis són més curts, tenen menor diàmetre i longitud i són més nombrosos que els flagels · Tant cilis com flagels es troben àmpliament distribuïts en el regne animal i en les algues. En els metazous a part de la funció de mobilitat cel·lular, tenen funció digestiva, excreció i respiració.
Cilis Moviment: Es mouen rítmicament i de forma coordinada Moviment semblant al del braç d'un nedador, retrocedint en posició estesa.
L'efecte és una empenta neta, que dóna lloc a que la cèl·lula es desplaci en el seu medi, com passa amb certs protistes i animals molt petits.
A les vies respiratòries humanes els cilis de l'epiteli impulsen el líquid extracel·lular circumdant Mentre tinguin energia per alimentar-se (molècules adequades en el líquid intracel·lular, amb el qual estan connectats) els cilis baten automàticament.
El moviment es produeix mitjançant desplaçaments doblets uns sobre altres per mitjà de la dineïna.
Flagels Un flagel és un apèndix amb forma de fuet que usen molts organismes unicel·lulars i uns pocs pluricel·lulars. No obstant això, aquests apèndixs poden també estar implicats en altres processos. Aquest nom cobreix realment tres estructures diferents trobades en cadascun dels tres dominis.
Els flagels bacterians són els filaments helicoïdals que roten com cargols. Els flagels d'Archaea són superficialment similars, però són diferents en molts detalls i considerats no homòlegs. Els flagels d'Eukarya - aquells de cèl·lules Protista animals i vegetals - són complexes projeccions cel·lulars que assoten cap endavant i cap enrere. En ocasions, aquest últim és anomenat cili o undulipodia per accentuar la seva distinció.
Estructura: Funció: Els flagels, que impulsen als espermatozoides i a molts protozous, estan dissenyats per desplaçar tota la cèl·lula a través d'un fluid.
Moviment: En lloc de moviments semblants a fuetades, els flagels generen un moviment ondulatori repetitiu que dirigeix a la cèl·lula a través del líquid.
 Filaments intermedis Fibres fortes, similars a cordes que proporcionen força mecànica a les cèl·lules que se sotmeten a tensió física. Funció arquitectònica, estructural. No son polars.
o Estructura i composició - Diàmetre aproximat de 10 nm (més gran que els microfilaments i menor que els microtúbuls) -Tipus: - Neurofilaments (neurones) - Gliofilaments (cèl·lules glials) - Queratina (cèl·lules epitelials) - Desmina (múscul llis i estriat) - Vimentina (cèl·lules d'origen mesenquimàtic) - Periferina (neurones sistema nerviós perifèric) - Làmines nuclears - La fosforilació intervé en l'acoblament-desemsamblaje dels filament intermedis - Composició: Són polímers de més de 50 proteïnes diferents i característics de tipus cel·lulars. Semblen proporcionar suport mecànic a cèl·lules i teixits i no estan implicats en el moviment cel·lular.
- Muntatge: Els filaments intermedis es formen a partir de dímers de 2 polipèptids que formen un helicoide enrotllat. Aquests s'agrupen al seu torn en tetràmers antiparal·lels i en protofilaments.
L'agrupació de 8 protofilaments forma un filament intermedi de 10 nm, amb una estructura similar a la d'una corda.
- Organització intracel·lular: Amb certa freqüència (encara que no sempre) tenen una distribució coincident amb la dels microtúbuls. Formen una xarxa que s'estén des de la zona nuclear fins a la membrana plasmàtica. En cèl·lules epitelials, s'uneixen a la membrana en regions especialitzades de contacte (desmosomes i hemidesmosomes). Juguen també papers especialitzats en cèl·lules nervioses i musculars. Les làmines nuclears estan també formades per filaments intermedis.
- Estructura i composició - Polipèptid de 310 aa i 48 nm de longitud Configuració helicoïdal excepte en tres regions on es desplega lleugerament, la més desarrollada al centre de la molècula Aquestes regions separen quatre seqüències de aa altament repetitives Extrem amino-terminal (cap) i carboxil-terminal (cua de longitud variable amb forma globular) Dos polipètids s'acoblen helicoïdalment formant dímers, com una vareta de 1,5 nm de gruix Dos dímers s'uneixen antiparalel·lament per formar un tetràmer de 3 nm de gruix Els tetràmers s'uneixen un a continuació de l'altre formant el protofilament o subfilaments El cap i cua de cada polipèptid no s'alineen amb l'eix del protofilament pel que el segment repetitiu és de 42 nm Subfilaments (possiblement vuit) s'adossen desfasats en una longitud de mig tetràmer per formar el filament Intermedi o Proteïnes associades a filaments intermedis (IFAP) Uneixen filaments entre si o amb altres estructures - Plectina la qual forma ponts intermedis entre filaments intermedis i alhora uneix els filaments intermedis a proteïnes associades i altres estructures - Epinemina associada a Vimetina - Sinemina i Paranemina que s'uneixen tant a la desmina com a la filagrina - Filagrina i Tricohialina s'uneixen a les queratines - Proteïnes de baix pes molecular, riques en cisteïna, que es troben en les queratines dures  Queratina • Formada per proteïnes fibril·lars associades que formen filaments de 8 nm de gruix • Els feixos de filaments de queratina formen una xarxa que recorre tot el citoplasma sent particularment densa sota la MP i al voltant del nucli • Els filaments que s'insereixen en desmosomes corresponen generalment a queratina • Es subdivideixen en 2 tipus - Queratines del tipus I (àcides) - Queratines del tipus II (neutres / bàsiques) • S'observa en gairebé totes les cèl·lules epitelials  Làmines nuclears Làmina nuclear o fibrosa (15-80 nm) que separa la cara interna de la membrana nuclear interna de la cromatina perifèrica • Participa en l'organització de la membrana nuclear i cromatina - Externament interacciona amb proteïnes de la membrana interna - Internament es fixa a punts de la cromatina i guia les interaccions de la cromatina amb la membrana nuclear • Els seus polipèptids intervenen en la dissolució i en la nova formació de la membrana nuclear durant la mitosi • Làmina composta per 3 polipèptids principals (làmines A, B i C): -  Dímers en forma de vareta amb dues caps globulars en un extrem Disposició en malla quadrangular Microfilaments Fibres forts, similars a cordes que proporcionen força mecànica a les cèl·lules que se sotmeten a tensió física. Funció arquitectònica, estructural.
• Microfilaments de cèl·lules no musculars - Implicats en el moviment cel·lular - En cèl·lules no musculars - Mesuren 6 nm de diàmetre - Formats per actina, miosina i altres proteïnes associades • Miofilaments - Implicats en la contracció cel·lular En cèl·lules musculars Tipus: Filaments prims d'actina (6 nm de diàmetre) Filaments gruixuts de miosina (14 nm de diàmetre) o Microfilaments de cèl·lules no musculars - Estructura i composició: L'actina constitueix el 10% de totes les proteïnes cel·lulars en fibroblasts, el 15% en les amebes i les plaquetes, i el 2% en els hepatòcits.
• Esquerda per a la unió d'ATP • Esquerda per a la unió amb actina en l'extrem - del filament • Varietats β i γ • Polimerització formant filaments d'actina (actina F) • Cada filament és un doble helicoide • A diferència de l'actina muscular, els microfilaments d'actina de les cèl·lules no musculars no són estructures permanents: es polimeritzen i despolimerizan contínuament segons les necessitats funcionals de la cèl·lula.
Actina o actina monomèrica (actina G) Proteïna globular, 5 nm de diàmetre, 42 kDa • Es requereix la fosforilació de l'ADP a ATP • En incorporar l'ATP s'hidrolitza • Despolimerització no requereix fosforilació • Per poder polimeritzar de nou requereix fosforilació • L'actina es polimeritza en ambdós extrems • Incorporació més ràpida a l'extrem + • A l'extrem (-) l'addició és més lenta • Centre organitzador de microfilaments: complex ARP (proteïnes relacionades amb actina): (Arp2 i Arp3) Unions laterals, formen un angle d'uns 70 ° amb l'anterior.
Els filaments laterals confereixen al conjunt l'aparença en arbre.
- Configuracions en les que es presenten • Feixos de microfilaments -Es disposen paral·lels entre si - Major longitud que els de xarxes - Dos tipus: contràctils i no contràctils Els microfilaments d’actina en les microvellositats són estables, polars i estan disposats en feixos paral·lelament. No són contràctils i estan associats a miosina (proteïna motora) Es necessita per a que les microvellositats es moguin • Xarxes de microfilaments - Sota la membrana plasmàtica (escorça cel·lular) - Tenen llocs d'ancoratge i nucleació en zones localitzades de la membrana plasmàtica on hi ha receptors que responen a senyals externes i actuen mitjançant proteïnes G i GTPases - Proteïnes d’unió amb l’actina La formació dels filaments és regulada per diverses proteïnes, que es poden agrupar segons els seus efectes. Algunes d'elles, com la profilina, la cofilina, la gelsolina i la proteïna de coronació, són inhibides pel fosfatidil inositol difosfat (PIP2), que es fixa a elles impedint que s'uneixin a l'actina.
• Proteïnes que afavoreixen la polimerització i la elongació 1. GTPases de la família de Ras, com Cdc42, Rac i Rho. Quan aquestes proteïnes passen de la forma inactiva (unides a GDP), a l'activa (unides a GTP) s'uneixen al complex ARP i afavoreixen la nucleació d'actina. A la cadena d'activacions de la Cdc42 són les proteïnes Wasp, el defecte congènit apareix en la síndrome de Wiskott-Aldrich.
2. Profilina (15 kDa). S'uneix a l'actina G afavorint la fosforilació de l'ADP unit a ella. Els monòmers d'actina-ATP s'incorporen als extrems (+) dels microfilaments, a continuació es desprèn la profilina, quedant incorporada l'actina.
3. Faloidinas. S'obtenen del fong Amanita phalloides i s'uneixen lateralment als filaments d'actina evitant la seva despolimerització mentre continua la polimerització.
• Proteïnes que impedeixen la polimerització de la actina en filaments S'uneixen amb els monòmers d'actina-ATP (actina G) i impedeixen la polimerització 1. Cofilina (15 kDa). S'uneix a les molècules d'actina lliures lligades a ADP, impedint que passin a la forma lligada a ATP i, per tant, evitant la seva polimerització.
2. Latrunculina (present en esponges) 3. Timosina SS4 (en leucòcits neutròfils i plaquetes) • Proteïnes que afavoreixen la despolimerització dels filaments d'actina 1. Cofilina. A més d'evitar la polimerització de l'actina, s'uneix a l'extrem (-) dels filaments (on l'actina està lligada a ADP) i afavoreix la despolimerització. En unir-se als filaments també força la doble hèlix, que queda més ajustada i disminueix el seu període (menor dels 36.5 nm).
Té dues activitats aparents: pot fragmentar els filaments d'actina i pot promoure el seu despolimerització. Participen en el recanvi ràpid dels filaments d'actina en llocs de canvis dinàmics de la estructura del citoesquelet: locomoció cel·lular, fagocitosis i citocinesis.
2. Citocalasina D. Prové de fongs i s'uneix als extrems (+) dels microfilaments impedint la seva elongació, mentre continua la despolimerització d'aquests per l'extrem (-).
3. Gelsolina (90 kDa). S'ha trobat en els macròfags i amebes. En concentracions altes de Ca2+ (superiors a 1 micres) recobreix i fracciona els microfilaments d'actina i s'uneix als seus extrems (+), actuant com una caputxa que impedeix la polimerització del filament mentre permet la seva despolarització per l'extrem (-). Transforma l'escorça cel·lular de l'estat gel (xarxes de filaments d'actina) a l'estat sol (monòmers i fragments curts).
4. Fragmina o Severina, i swindholida. Tenen un efecte similar al de la gelsolina. La fragmina va ser descoberta en la floridura del fang (mixomicet) • Proteïnes que formen enllaços creuats 1. Filamina. Poden alterar l'organització tridimensional d'una població de filaments d'actina.
Cadascuna d'aquestes proteïnes té dos o més llocs d'unió amb una actina, pel que poden establir enllaços entre dues o més filaments d'actina separats. Tenen la forma d'un cilindre llarg i flexible i promouen la formació de xarxes laxes de filaments interconnectats entre si en angles gairebé rectes. Les regions del citoplasma que contenen aquestes xarxes tenen les propietats d'un gel elàstic tridimensional que resisteix les pressions mecàniques locals.
2. Villina i Fimbrina. Tenen forma globular i promouen l'agrupament de filaments d'actina en conjunts paral·lels molt ajustats. Aquestes estructures es troben en les microvellositats que es projecten en certes cèl·lules epitelials i en els estereocilios de les cèl·lules receptores de l'oïda interna. L'agrupació filaments augmenta la seva rigidesa, el que permet actuar com un esquelet intern de suport per a aquestes projeccions citoplasmàtiques - Proteïnes motores d’unió amb l’actina Miosina: motor molecular dels filaments d'actina Es mouen cap a l'extrem positiu del filament d'actina Totes les miosines comparteixen un domini motor característic (cap) El cap: llocs d'unió amb un filament d'actina i amb ATP Per la hidròlisi de l'ATP impuls del motor miosina Els dominis de les caps són molt similars en totes les miosines Els dominis de cua són molt diversos Les miosines posseeixen a més diverses cadenes de baix pes molecular (lleugeres) Miosina: - Miosines convencionals - Tipus II formació de feixos contràctils - Miosines no convencionals - 17 tipus diferents Segons les proteïnes associades, els feixos d’actina poden diferenciar-se en contràctils i no contràctils - Funcions - Moviment ameboide • Emissió d'un gran pseudopode cap endavant • El citoplasma es desplaça cap endavant i es retreu per la cua avançant • Es produeix per transicions de gel (xarxa de filaments) a sol (curts filaments o monòmers) • Sembla que també participa la miosina - Moviment de fibroblasts • Emissió de projeccions citoplasmàtiques laminars (lamelipodios) • De les làmines s'emeten al seu torn projeccions filiformes (fil·lopodis) • Els lamelipodios i fil·lopodis es fixen al substrat (placa d'adhesió o fixació) per avançar • Deixa darrere seu una prolongació citoplasmàtica (fibra de retracció) que acaba trencant per tensió • Es creu que es produeix per transició de feixos de filaments a xarxes de filaments - Microvellositats • El seu principal component són 30-40 microfilaments d' actina paral·lels a l'eix principal de la microvellositat • Se situen per l'extrem apical a la microvellositat penetrant per l'altre extrem a l'interior cel·lular uns 0,5 µm per sota de la superfície cel·lular • El citosquelet de la microvellositat té una funció arquitectònica i es dubta de si exerceixen també una funció contràctil - Anell equatorial contràctil • Es produeix en la citocinesi animal • S'inicia amb la formació del cos de Fleming o anell equatorial - Format per microfilaments d'actina, miosina II i actina α - Al centre per microtúbuls restes del fus acromàtic • Acaba amb l'estrangulació l'anell - El procés dura 10 min.
- - Ciclosis de cèl·lules vegetals • Moviment del citoplasma al voltant del vacúol • S'observen filaments d'actina i molècules de minimiosina amb cap adossada a filaments i cua al RE o d'altres orgànuls responsables del moviment - Fusió d'orgànuls membranosos • El transport de vesícules del CG fins MP es fa mitjançant carrils proporcionats per microtúbuls • La fusió de vesícules a la MP es fa per microfilaments (actina i potser miosina) • Filaments d'actina i miosina també participen en la formació de vesícules d'endocitosi i en la fusió d'altres orgànuls membranosos - Receptors de membrana • Els microfilaments intervenen en el desplaçament de receptors de membrana que es troben connectats per microfilaments a feixos de microtúbuls subjacents a la membrana plasmàtica.
Ex: Receptors de la concavalina A de cèl·lules sanguínies connectats per microfilaments a feixos de microtúbuls subjacents a la MP o Miofilaments (es disposen feixos paral·lels) MÚSCUL ESTRIAT S’encarrega de la contracció i es dependent de calci.
Activa als miofilaments. Ho fa perquè l’actina i la miosina tenen llocs d’unió bloquejats.
Al desprendre’s calci, es desbloquegen i la miosina es pot unir als llocs d’unió de l’actina.
• Es distribueixen formant una unitat repetitiva el sarcòmer • Components del sarcòmer • Dos tipus: Miofilaments prims - 6 nm gruix, 1 µm longitud - Formats per actina fundamentalment, tropomiosina i troponina Miofilaments gruixuts - 14 nm gruix, 1,6 µm longitud - Formats per miosina que per tripsina es divideix en dues: a) meromiosina lleugera extrem oposat als caps b) meromiosina pesada inclou caps i part de porció recta - Subunitat globular (cap) - Subunitat helicoidad (porció recta) • Discos o línies Z: proteïna cap-Z, actina αi vinculina • Altres components: nebulina, miomesina, proteïna C, distrofina i filaments intermedis (desmina i vimetina) Acetilcolina → lligand dels canals de sodi.
...