Tema 3: Taxonomia, sistemàtica i filogènia (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Botànica
Año del apunte 2016
Páginas 12
Fecha de subida 12/04/2016
Descargas 20
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 3: TAXONOMIA, SISTEMÀTICA I FILOGÈNIA 1.- L’ordenació del mon animal Introducció Estudiar els éssers vius implica: donar un nom, l’hem de definir, l’hem d’ordenar i de classificar.
El primer en intentar fer això va ser Aristòtil, a partir de l’escala natural, un sistema de classificació on els organismes (sense tenir una concepció evolucionista) es classificaven per les seves característiques. Els classificava des de menys fins a més complexitat estructural.
Després Linné, va proposar un altre sistema taxonòmic, de classificació dels organismes, vigent avui en dia. El sistema natural. Era fixista, per tant quan va dissenyar el sistema de classificació pensava que els organismes eren entitats fixes. Es basava en la semblança i caràcters externs dels organismes. Aquest a més, va ser l’ideòleg de la nomenclatura binomial.
Taxonomia De manera que la taxonomia és la ciència de la classificació, que s’encarrega de l’ordenació dels éssers vius en un sistema de nivells jeràrquics que s’anomenen categories taxonòmiques, taxons.
- A més, la taxonomia originalment no té en compte l’evolució.
És un sistema purament pràctic de classificació.
Ho fa en base a la semblança de caràcters, fet que reforça que la biologia és una ciència comparada.
Els taxons: caràcters taxonòmics Anomenem taxó al grup d’organismes emparentats (amb categoria taxonòmica).
Aquests organismes d’un taxó comparteixen una sèrie de caràcters, que s’anomenen caràcters taxonòmics, que són els atributs dels organismes que permeten establir relacions de semblança, com el color d’ulls.
Observació: de moment no establim categoria de semblança, només podem dir si s’assemblen o no s’assemblen.
Exemple: Nomenclatura zoològica (ICZN) Els noms dels taxons han de seguir una sèrie de normes, bastant denses, que formen la nomenclatura biològica, i són normes que persegueixen crear classificacions que es regeixen per dues normes principals: 1) Qualsevol grup d’organismes ha de tenir només un nom vàlid, només un nom correcte.
2) Que no hi hagi dos grups d’organismes que tinguin el mateix nom.
Són diferents normes molt precises que donen nom a les espècies, i les classifiquen en diferents categories taxonòmiques.
El sistema de nomenclatura està basat en el sistema que va crear Linné, i amb aquest es dóna un nom a les espècies que és un nom format per dues paraules (per això parlem de nomenclatura binomial) cada espècie té un nom científic format per dues paraules, és un binomi, que està en llatí: el primer és el nom genèric (gènere) i el segon el nom específic (espècie). Habitualment s’escriu en cursiva (amb ordinador) o subratllat (a mà). I la lletra inicial del nom genèric sempre serà majúscula i la de l’específic en minúscula.
El noms de les subespècies s’indiquen per el nom del gènere, de l’espècie i la de subespècie, és un trinomi. Exemple: la Mus musculus domesticus, subespècie del ratolí domèstic, que va ser descrita al 1943.
A més, podem trobar en les revistes, que quan parlen per primer cop d’una espècie s’indica també les persones que la van descriure, tot i que és opcional posar o no l’autoria.
Categories taxonòmiques primàries, dins del ICZN Però a part d’aquestes a mesura que ens fixem en la diversitat, si es fan caixons, arriba un moment en que les 7 categories es queden curtes, i apareixen categories taxonòmiques secundàries com: - La tribu (entre família i gènere) El domini (per sobre de Regne) Secció i sèrie (entre gènere i espècie) Varietat i forma (per sota d’espècie) I tant a les categories taxonòmiques primàries com les secundàries se’ls hi poden afegir els prefixes super- sub- o infra- de manera que per exemple, podem parlar d’espècie però també de superespècie, de subespècie o de infraespècie Però no sabem en que es basa el concepte de semblança.
2.- Taxonomia i sistemàtica Sistemàtica: estudi de la diversitat d’organismes i la relació entre ells. Estableix relacions de parentiu, de semblança, entre tàxons, entre organismes.
Taxonomia i sistemàtica totes dues reflecteixen activitats diferents dins d’un mateix procés continu es basen en la descripció d’espècies, estableixen relacions de parentiu...
En Mayr va dir que hi havia 3 nivells taxonòmics: - Alfa: descripció de noves espècies Beta i gamma: establir relacions de parentiu per establir la classificació, i que hi hagi una expressió objectiva de les relacions entre organismes.
Diagrames dendrogrames grec: “dendron”= arbre i “grama”=gràfic  és un diagrama en forma d’arbre que representa les relacions de parentesc entre grups d’animals, i on hi ha una jerarquia. Hi ha 3 tipus de dendrogrames diferents: - - Arbres evolutius: relació parentesca evolutiva entre grups d’organismes Fenogrames: estableixen relacions de parentesc entre organismes només atenent a caràcters fenotípics, a la semblança externa, sense tenir en compte si es dóna la semblança per evolució o no.
Cladogrames: restriccions tots els animals ocupen la part superior.
La classificació d’organismes és un punt clau, serveix de nexe unificador en biologia i és el punt de referència per a altres disciplines biològiques.
Principis de classificació Estableix relacions de parentiu entre tàxons a partir de semblances, però amb quins criteris de semblança? - Criteri fenètic: similitud estructural, sense tenir en compte la descendència evolutiva.
Criteri filogenètic: que es basa en la ascendència evolutiva.
Exemple: Si atenem al caràcter fenotípic, el llangardaix i el cocodril són més propers perquè són més semblants, no obstant, amb el que se sap avui en dia, amb el caràcter filogenètic, se sap que les aus i els cocodrils tenen un antecessor comú més proper que cap d’ells amb els llangardaixos.
En els estudis de taxonomia alhora de desenvolupar la classificació dels organismes han tingut una gran rellevància algunes disciplines com l’anatomia comparada.
Anatomia Ciència que s’encarrega de descriure l’estructura dels animals Enumera i anomena les parts que constitueixen els organismes. Però és purament descriptiva, no interpretativa, ja que es basa en mètodes com:  La morfometria: l’estudi de la forma  La organografia: l’estudi dels òrgans  La microscòpia: l’estudi cel·lular i tissular (teixits).
Dins d‘aquesta, concretament hi ha l’anatomia comparada, que com indica el nom, és la disciplina que s’encarrega de comparar i estudiar les semblances i les diferències estructurals dels organismes. I en aquesta ha tingut una part fonamental la morfologia.
Morfologia Estudi de la forma i funció de les estructures, que com té un enfoc evolutiu, també té en compte la interacció entre estructures, que han d’estar compenetrades per poder realitzar funcions concretes.
Exemple: en animals carnívors les diferents parts han d’estar interrelacionades per tal que sigui eficient com; una dentadura adaptada a la carn, un aparell locomotor que li permeti capturar les presses...
La morfologia és un concepte d’integració, que no és sinònim d’anatomia, sinó que utilitza l’anatomia comparada i la morfometria.
I com que és interpretativa i cerca les relacions de parentiu, és una ciència que té un enfoc evolutiu.
Homologia Concepte clau en la biologia comparada (filogènesi), alhora d’establir les relacions de parentesc, de crear les filogènies. Relacions de parentesc, que s’estableixen en base a caràcters homòlegs, que comparteixen un origen comú.
Per saber si són homòlegs dos caràcters, i comparteixen un origen comú, han de tenir: una correspondència topològica, és a dir, que totes les parts tinguin una posició anatòmica equivalent, una correspondència estructural, si tenen les mateixes parts i s’interrelacionen de la mateixa manera entre elles i una correspondència embriològica, si s’originen i es desenvolupen en moments equivalents del desenvolupament, si actuen el mateix tipus de gens...
De totes maneres, quan volem recrear, una filogènia, un arbre, introduïm en principi caràcters que intuïm que poden ser homòlegs, però molts després de l’anàlisi, veurem que no ho són.
La homologia a més, no té res a veure amb la funció: l’aleta, la pota i l’ala són estructures locomotores, que serveixen pel desplaçament. I tampoc depèn de la semblança, és un caràcter subjectiu. Però si que depèn molt del nivell d’anàlisi.
En quan a ales no són homologues, realitzen la mateixa funció i per tant són anàlogues, però els apèndix anteriors sí que ho són. Per tant, depèn del nivell d’anàlisi, podrem trobar homologia en determinats caràcters o no.
Homoplàsia Caràcters semblants que apareixen per evolució independent. Caràcters que s’assemblen i que no són homòlegs, no tenen un origen evolutiu comú, no es troben en l’ancestre d’aquells grups que el comparteixen.
Aquests caràcters poden aparèixer per convergència evolutiva, paral·lelisme o per pèrdues secundaries.
- Convergència evolutiva evolució de caràcters semblants sota pressions selectives equivalents, però a partir de condicions ancestrals diferents. És el típic cas d’estructures anàlogues que tenen la mateixa funció. Com per exemple les ales de diferents insectes i aus, que tenen la mateixa funció de volar o els ulls, de determinades espècies.
- Paral·lelisme semblant a la convergència evolutiva, les trajectòries de canvi són paral·leles: l’evolució dels caràcters semblants és independent, sota pressions selectives equivalents, però a diferència de la evolutiva, el paral·lelisme es dóna a partir de condicions ancestrals semblants (base genètica, ontogènia).
Això és el resultat duna homologia distant, organismes que són relativament semblants i que donen lloc a una homoplàsia. Exemple: Ales de vertebrats, que han aparegut en 3 grups independentment. S’han format en moments diferents del procés evolutiu, però les 3 han aparegut a partir de l’apèndix anterior, estructuralment tenen els mateixos elements, però els ales dels pterosaures se suporten en un dit i en els ratpenats sobre tota la ma, i en les aus sobre els diferents ossos. És a dir que són semblants, caràcter homoplàsics que s’han originat a partir duna estructura homòloga com és l’apèndix.
Altres exemples són les semblances entre marsupials i placentaris o en cíclids africans (ocupen nínxols equivalents, selecció equivalent i paral·lelisme).
- Pèrdua secundària semblança deguda a un retrocés. Un llinatge que torna a l’estat primitiu. Exemple: absència d’extremitats una pèrdua que condueix a la semblança amb l’estat primitiu que tampoc tenia extremitats.
Sistemàtica evolutiva El primer intent de desenvolupar una taxonomia evolutiva, es va dur a terme als anys 60 del s.XX, que va originar una escola que es coneix com a sistemàtica evolutiva (per Mayr i Simpson). Però la predominant és la sistemàtica filogenètica.
Aquesta sistemàtica evolutiva combinava els principis fenètics i filogenètics, i realitzava classificacions amb grups d’organismes com a producte de l’evolució, en base a un caràcter evolutiu.
Acceptaven els graus, com a grups d’organismes establerts per la presència de caràcters importants, caràcters que seguien un criteri subjectiu sobre el grau de canvi.
Exemple: Acceptava els rèptils però no incloïa les aus.
Taxonomia numèrica (Sneath i Sokal (1963)) Sorgeix en resposta als problemes de la taxonomia evolutiva el fet d’acceptar els graus tenia un grau de subjectivitat, doncs van desenvolupar una sistemàtica el més objectiva possible.
Van introduir el concepte fenètic d’espècie, no nega la filogènia, l’evolució, però es basa i classifica els organismes segons la similitud, basant-se en el concepte fenètic.
I la taxonomia numèrica mesura la variació en molts caràcters. Calcula distàncies fenètiques, i utilitza eines estadístiques per tal de crear una classificació on no entri un grau de subjectivitat. De manera que realitza la classificació amb fenogrames. Però de totes maneres, no inclou la filogènia, no té en compte si són els caràcters homologies o homoplàsies.
Sistemàtica filogenètica: Cladisme (tercera escola) Desenvolupada als 50 del s.XX, per Willi Hennig.
Aquesta es basa exclusivament en el caràcter filogenètic, i deixa de banda els caràcters fenètics.
Es basa en un tipus de dendrogrames, els cladogrames (per això el nom de cladisme), que no són més que construccions d’hipòtesi de filogènia. Els clades són els grups monofilètics, de manera que els cladogrames són hipòtesis de relació de parentesc evolutiu, de filogènies, que indiquen la descendència en comú.
És una representació de tipus dicotòmic: de cada node surten dues branques. Un node indica antecessor comú, i els grups sempre es troben a la part de dalt. I les relacions s’estableixen única i exclusivament en base a homologies. Internodes, connecten un node amb un altre.
El grup intern o ingrup és el que ens interessa estudiar, i el que se sol fer per tenir un arbre arrelat és agafar un grup extern, una espècie o un taxó proper filogenèticament al grup que volem estudiar.
I només accepta els grups monofilètics (clades), aquells grups en que hi ha un antecessor comú i totes les branques descendents.
I a part dels grups monofilètic hi ha altre tipus de grups que el cladisme el rebutja: els grups parafilètics i els grups polifilètics.
- Grups parafilètics: exemple aus i cocodrils tenen un antecessor més proper que els altres grups, que serien un grup monofilètic acceptat pel cladisme. Els grups de rèptils en canvi formarien un grup parafilètic, no acceptat pel cladisme. Si incloem les aus dins dels rèptils, ja és un grup monofilètic, però si les aus queden separades aquest grup de rèptils és parafilètic.
- Grups polifilètics: tampoc és acceptat per la taxonomia evolutiva. Exemple els homeoterms poden regular la seva temperatura, com els mamífers i les aus.
Podríem pensar que això és un caràcter homòleg i formar el grup dels homeoterms, però en realitat són dos grups el dels mamífers i les aus que no tenen antecessor comú, un antecessor que fos homeoterm. Aquests són grups polifilètics. (En l’exemple del cladograma d’aquest grup, els mamífers i les aus correspondrien als grups B i C.
Hi ha diversos caràcters homòlegs: - - Caràcter primitiu o plesiomorfia mostren l’estat ancestral d’un caràcter, que es trobava en l’ancestre comú, i que es troba en pràcticament tots els grups descendents. I aquest és un caràcter que no és informatiu al nivell taxonòmic estudiat, ja que no els pot comparar i dir quin s’assembla més a quin en funció del caràcter. Exemple de caràcter: la presència d’amni, en el grup parafilètic anterior.
Caràcters derivats o apomorfia caràcter que diferencia un o més taxons de la resta, i per tant no es troba en l’antecessor comú de tots els grups estudiats, de manera que dins el nivell taxonòmic estudiat té un origen “recent”.
Exemple: la presència de plomes, que només està en les aus, dins del grup parafilètic anterior. Dins d’aquests, hi ha dos tipus d’apomorfies:  Autopomorfies: caràcters derivats que només els trobem en un dels grups que estem estudiant, en un únic taxó. Com per exemple, l’exemple anterior, la presència de plomes només en les aus.
 Sinapomorfies: caràcters derivats compartits per més d’un taxó, però sense arribar a plesiomorfia. Com per exemple la presència de dues fenestres temporals, una inferior i una altra superior que la tenen dos grups del grup parafilètic anterior. I aquestes, permeten establir relacions de semblança entre ells més grans, que amb els altres.
Aquest tipus de caràcters són la base del cladisme, són la base que ens permeten construir els arbres filogenètics, les relacions entre taxons s’estableixen en base a les sinapomorfies.
Però aquests conceptes són relatius, ja que depenen del nivell taxonòmic estudiat.
Per exemple, una plesiomorfia a un nivell, pot ser una sinapomorfia a un altre nivell, i a la inversa.
Aleshores com determinem si un caràcter es derivat o primitiu?. Doncs mitjançant l’anàlisi de polaritat que segueix 3 mètodes bàsics: 1) Anàlisi d’un grup extern Posant un grup extern, que evolutivament està estretament emparentat amb els grup que volem estudiar. Aleshores, el grup extern permet veure si el caràcter és derivat o primitiu. Vèrtebres i mandíbules, el caràcter per tots aquests seria una plesiomorfia, però no pel grup extern.
2) Estudi ontogènic en el desenvolupament embrionari, sobre el fet que les serps no tinguin potes, veient si en el procés del desenvolupament desapareixen o directament no hi ha potes, i distingint si és un caràcter derivat o primitiu.
3) Anàlisi i comparació de fòssils Parsimònia, criteri de parsimònia: criteri de màxima simplicitat. Si podem explicar un arbre en 6 passos, en comptes de en 7, millor. Considerem com a bo el que menys passos necessita. Com menys canvis evolutius més probable.
S’analitzen múltiples caràcters simultàniament i s’utilitzen els cladogrames: - Cladogrames com a hipòtesis de filogènia. S’analitzen múltiples caràcters podem tenir molts arbres diferents, però això és només una hipòtesi de filogènia. Pot ser que obtinguem més d’un arbre perquè els caràcters no sempre concorden.  exemple: 12 caràcters: l’1 i 2 (positiu i negatiu indiquen si hi són + , o si han desaparegut -) serien plesiomorfies perquè tenen tots els grups, però la resta serien sinapomorfies que estarien en 2 o més grups a excepció del 9,10 i 11, autopomorfies que només es troben en un grup.
Comparativa de les dues escoles de més pes que reflecteixen el procés evolutiu: entre el cladisme i la sistemàtica evolutiva: Cladisme el grau no importa, es basa en les sinapomorfies, en els grups monofilètics.
Sistemàtica evolutiva hi ha caràcters que tenen un grau d’importància més gran que altres, de manera que el grau importa, i accepta els grups parafilètics.
...