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TEMA 12: AJUSTE FENOTÍPICO AL AMBIENTE
Biología Evolutiva (801379)
Universidad Complutense de Madrid
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TEMA 12: AJUSTE AL AMBIENTE Cuando tratamos de comprender como una u otra evoluciona por natural, los modelos de un locus son los comunes. Sin embargo, hay muchas cuya determinada por la de varios o muchos loci, como por los efectos directos del ambiente. Muchas son complejas, ya que su depende de la conjunta de varias de las partes. Algunas correlacionadas con otras. El de alelos o loci involucrados en la de una difieren de un caso a otro. Consideraciones sobre el fenotipo: ocurre la de una cuando basada en varios genes? genes que contribuyen a la tienen efectos o grandes? determina la velocidad de de un rasgo? de puede cambiar? afectan los caracteres correlacionados con otros a la papel evolutivo la no modificarse la no por cambios que la gran de las especies que han vivido extintas, que limita la habilidad de las especies a adaptarse a los ambientes cambiantes? FUENTES DE Condiciones ambientales: El ambiente puede afectar al desarrollo o de muchos caracteres. Los efectos del ambiente sobre el fenotipo del individuo pueden ser de dos tipos: Permanentes: la del sexo en muchas tortugas por la temperatura durante una etapa del desarrollo, el efecto de la la disponibilidad del hospedador o el hacinamiento en el desarrollo de alas en los insectos. Temporales: la la de enzimas o la de muchos comportamientos aprendidos. Las variaciones entre los individuos inducidas por el ambiente se denominan varianza ambiental. Ejemplo: Muchas especies de desarrollan alas bajo ciertas condiciones ambientales. A principios del verano, la por del del melocotonero Myzus persicae desarrolla adultos grandes sin alas (izquierda). Sus descendientes, sin embargo, tienen una forma alada (derecha), capaces de dispersar a las plantas hospedantes secundarios cuando el verano se desvanece. Ruido de desarrollo: A veces persiste alguna cuando la y ambiental se reduce de forma experimental al nivel bajo posible. Parte de dicha parece surgir a partir de eventos aleatorios a nivel molecular en el organismo y se llama ruido de desarrollo. Ejemplo: En las moscas de la fruta con la misma y el mismo ambiente se han observado diferencias aleatorias entre los lados izquierdo y derecho del cuerpo. Este tipo de se denomina fluctuante. de las histonas. Efecto de los RNA no codificantes. del DNA: A la citosina se le un grupo metilo el cual permite la cerrada de la cromatina. Por lo tanto, un alto grado de se asocia con el silenciamiento de genes. Por lo general la se da en mayor grado en las islas CpG (regiones con alta de citosina y guanina), las cuales son parte de la promotora de los genes. En los se ha visto que la metionina, la colina, el y las piridoxinas (procedentes de la dieta) producen la de grupos metilos. Un ejemplo de la importancia del silenciamiento de un gen o grupo de genes es la del cromosoma X y la impronta La impronta se refiere a que una de las copias de los genes (materna o paterna) heredada de los padres puede encontrarse completamente silenciada produciendo una de ciertos genes. La impronta afecta a algunas de las de la especie (por ejemplo, todos los cromosomas paternos se eliminan en algunos mosquitos de los hongos) y es la responsable de algunos fenotipos raros. Ejemplo: La impronta produce el mutante de Linaria Linaria vulgaris, una hereditaria. Esta no se produce en la secuencia de del gen, sino en el de que afecta a la de genes de la de la flor. y plasticidad Efectos dependientes de temperatura: La actividad depende de la temperatura, pues los cambios en la temperatura pueden alterar la manera en que las se doblan y, por lo tanto, afectar a su con otros compuestos. Como el fenotipo depende de la actividad de muchas enzimas y de sus interacciones con en general, los cambios en temperatura pueden producir cambios en el fenotipo. Mariposas: Cambios en la de las alas en con la Usualmente, el fenotipo de los meses de verano tiene colores claros en las alas, mientras que el fenotipo de invierno muestra colores oscuros. Como los colores oscuros absorben la luz del sol de manera eficiente, ayudan a aumentar la temperatura corporal durante el lo contrario ocurre durante el verano. Reptiles y peces: del sexo. En muchas especies de tortugas y cocodrilos (y en algunos peces), el sexo de un organismo depende de la temperatura de desarrollo del Efectos dependientes de la La comida contiene que pueden inducir cambios Abejas: jalea real y la abeja reina. En las abejas, la de abejas reinas depende casi exclusivamente de la de las larvas. Las larvas que se alimentan durante todo su desarrollo de jalea real, que contiene altas concentraciones de y de las secreciones de las salivales de las abejas obreras, abejas reinas con ovarios funcionales. Por el contrario, las larvas que son alimentadas con jalea real durante cortos de tiempo se en obreras sin ovarios funcionales. El consumo de jalea real causa altas tasas de de hormona juvenil (JH) en la larva. Esta hormona retrasa la metamorfosis, permitiendo que la larva se desarrolle durante tiempo, adquiera un mayor y desarrolle ovarios funcionales. Se ha demostrado que el cambio en los niveles de de JH correlacionado con el silenciamiento del gen Dnmt3, que induce una del transcriptoma larval. El silenciamiento de este gen se produce por en los niveles de por lo que es claro que la es un componente clave para controlar la social de las labores en la colonia. Escarabajos: longitud de los cuernos. Normas de Interacciones GxA: Ejemplo de GxA y de como pueden afectar las contribuciones relativas de la y ambiental a la de cerdas en el abdomen de diez genotipos de Drosophila pseudoobscura criados con tres temperaturas diferentes. Experimento I: Experimento II: Experimento Conclusiones: Cuando el efecto de las diferencias ambientales sobre el fenotipo difiere de un genotipo a otro en una las normas de de los genotipos no son paralelas, y la incluye un componente de varianza (denominado VGxE) que es debido a la del genotipo por el ambiente (GxE). Si todos los genotipos tienen normas reacciones paralelas, no hay GxE (VGxE 0). La norma de puede ser capaz de evolucionar con la GxA. Tipos de normas de Caso A: El genotipo no difiere en el efecto del ambiente sobre el fenotipo, no hay GxE. Caso B: La influencia del ambiente sobre el fenotipo difiere entre genotipos. El genotipo con la al para E1 y E2 se Caso C: La puede favorecer un fenotipo constante (norma de horizontal). (caso C): Para muchos caracteres, la norma de adaptativa puede ser tener un fenotipo constante, amortiguado frente a la del ambiente. Puede ser ventajoso, por ejemplo, para un animal lograr un corporal fijo en la madurez o metamorfosis, a pesar de que las variaciones en la o la temperatura afectan a la tasa de crecimiento. El sistema de desarrollo que determina el puede evolucionar de manera que se resista a las influencias ambientales sobre el fenotipo. Conrad Waddington, uno de los primeros en integrar la del desarrollo y la evolutiva, se a este como Ejemplos: Nemoria arizonaria: Larvas de la polilla que eclosionan en primavera (izquierda) se parecen a las flores de roble (amentos) de la que se alimentan. Las que nacen en verano (derecha) se alimentan de hojas de roble y se asemejan a las ramas. Plantas En algunas plantas por ejemplo, la forma de una hoja depende de si se desarrolla por encima o debajo de la superficie del agua. La plasticidad adaptativa ha evolucionado por natural para los genotipos con normas de que producen el fenotipo para los distintos ambientes en los que el organismo se encuentra (Achlichting y Pigliucci 1998). la forma de la hoja del de agua Ranunculus aquatilis depende de si sumergida, o se encuentren en la interface aireagua durante el desarrollo. Manduca quinquemaculata: La larva de la polilla de la esfinge es negra si se desarrolla a baja temperatura y verde a alta temperatura, mientras que la larva de su pariente cercano M. sexta es de color verde a todas las temperaturas (Suzuki y Nijhout 2006). Anolis: Las especies de lagartos del Anolis que suelen posarse en las ramas estrechas tienen patas traseras mucho cortas que las especies que se posan sobre superficies amplias, y una diferencia similar, aunque de magnitud mucho menor, se entre muestras de una sola especie (Anolis sagrei) criadas en recipientes con palos estrechos y palos anchos (Losos et al. La plasticidad es probable que ayude a la a un nuevo entorno, si la norma ancestral de se mueve hacia un nuevo Sin embargo, una norma de que se mueve hacia un nuevo como la plasticidad de la longitud de las piernas en Anolis sagrei, puede ser una ancestral que por el mecanismo tradicional de sobre la Si es el papel pionero de la plasticidad puede estar limitado. Hasta el momento se han documentados pocos casos de que comienzan por la plasticidad (Jong 2005, Ghalambor et al. 2007). de la plasticidad adaptativa: La PF es un en mismo, controlado y por tanto puede evolucionar independientemente de otras rasgos debemos saber que PF no es una propiedad de todo el genotipo. Se debe estudiar en referencia a un ambiente y a un rasgo. Un rasgo puede ser para un rango de condiciones ambientales pero no para otro. Uno de los aspectos controvertidos actualmente en el campo de la Evolutiva se refiere a la posibilidad de que la plasticidad sea un adaptativo directamente afectado por la natural. La PF es un adaptativo directamente afectado por la natural algunos modelos cuando: Como necesaria, debe existir genotipoambiente, es decir, no todos los genotipos deben presentar la misma plasticidad. Un genotipo funciona mejor que uno no a lo largo de todas las condiciones. Es decir, el expresar un rasgo en un ambiente debe suponer una mejora para el genotipo portador, o lo que es lo mismo, un organismos produce un rango de fenotipos todos ajustados a su respectivos ambientes. La plasticidad maximiza fitness en toda la gama de ambientes. El fitness promedio de un fenotipo es mayor que el de un fenotipo no aunque en algunos ambientes funcione peor.
TEMA 12: AJUSTE FENOTÍPICO AL AMBIENTE
Asignatura: Biología Evolutiva (801379)
Universidad: Universidad Complutense de Madrid
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