TEMA 4. ASSIMILACIÓ DE CARBONI. PLANTES C3 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 6
Fecha de subida 22/10/2014
Descargas 34
Subido por

Descripción

Professora: Roser Toldrà

Vista previa del texto

TEMA 4: ASSIMILACIÓ DE CARBONI – PLANTES C3 Fotosíntesi: - Intercepció de l’energia de la llum per part dels pigments.
Conversió de l’energia en intermediaris d’elevat potencial químic.
Fixació i reducció del CO2.
La fotosíntesi és un conjunt de reaccions encadenades, que es poden dividir en dues gases: - - Fase lumínica: necessita llum per funcionar. És la fase de transformació d’energia, de lumínica a potencial químic. Segueix l’esquema de Z (el recorregut que fa la cadena de transport d’electrons per dins la membrana té forma de Z).
Fase fosca: no necessita la llum per donar-se.
FASE LUMÍNICA Els pigments s’acumulen en complexes fotoreceptors: Clorofil·la a + β-carotè + proteïna 680 = fotosistema II o P680. (Es diu 680 perquè és el pes molecular de la proteïna). Aquest és el sistema que inicia el procés de la fotosíntesi.
2 clorofil·les a + 2 xantines + proteïna 700 = fotosistema I o P700. (Es diu 700 perquè és el pes molecular de la proteïna).
On i com comença el transport d’electrons? Una molècula d’H2O es trenca i cedeix 2 electrons al fotosistema II, que es veu reduït.
Per això i per l’excitació que han tingut els electrons amb l’absorció de llum, el fotosistema II tendeix a cedir electrons.
El fotosistema II cedeix 2 electrons a compostos encadenats (quinona  plastoquinona  plastocianina). La plastocianina finalment dóna els dos electrons al fotosistema I. (Cadena: conjunt de compostos que es van reduint i oxidant successivament).
El fotosistema I cedeix els 2 electrons que té de més a la ferredoxina. Aquest compost ràpidament els cedeix als NADP+, que es redueix a NADPH+H+.
Ara el NADPH+H+ té l’energia que tenien els electrons en el seu interior.
És un compost estable en un nivell energètic superior amb un alt potencial de reducció-oxidació.
La direcció de la cadena de transport sempre és de fotosistema II a fotosistema I, després ferredoxina i després NADP. Si el sistema està saturat, la ferredoxina torna a donar els electrons al fotosistema I, i es crea un cicle, que fins no es dessaturi no es desfarà.
Si la llum no trenca la molècula d’aigua, el procés de fotosíntesi no pot començar.
Quan la molècula d’H2O es trenca, també deixa anar protons, que s’acumulen dins el lumen i l’acidifiquen. L’acidificació del medi engega una ATPasa de membrana que expulsa els protons del lumen cap a l’estroma.
Amb el pas dels protons a través seu, l’ATPasa crea ATP a partir d’ADP. Això s’anomena procés de fotofosforilació.
En resum, amb el transport d’electrons s’aconsegueix: - NADPH+H+: compost estable amb un alt poder reductor.
ATP: molècula altament energètica i estable que cedeix la seva energia només quan cal (no espontàniament perquè sigui inestable, com passa amb altres molècules).
Els tres processos clau dins de la fase lumínica són: - Fotòlisi.
Cadena de transport d’electrons.
Fotofosforilació.
La fase lumínica es fa en les grana sobretot, però qualsevol membrana tilacoidal que tingui pigments pot fer-la.
FASE FOSCA La fase fosca està formada en la seva totalitat pel cicle de Calvin (es diu així pel nom del seu descobridor). Aquest cicle és el mecanisme amb el qual la planta capta el CO2 i el transforma en matèria orgànica (hidrats de carboni) i n’obté energia.
Aquesta fase es pot produir sense presència de llum, però es necessiten els dos components produïts en la fase lluminosa (NADPH+H+ i ATP).
El cicle de Calvin és un cicle tancat que es fa a l’estroma del cloroplast. En resum: - Fixa el CO2.
Sintetitza els hidrats de carboni que la planta ha de fer servir.
Es recicla el compost captador de CO2, és a dir, al final del cicle està intacte i pot tornar un altre cop a captar la molècula.
En la fase fosca és molt important l’enzim RubisCO. Es troba a la cara externa de la membrana tilacoidal, mirant cap a l’estroma. Fixa el CO2 i el dóna al cicle de Calvin. En el total del cicle de Clavin hi participen fins a 13 enzims, dels quals el que té el paper més important és l’enzim RubisCO.
Rep aquest nom com a abreviació de ribulosa-1,5-difosfatCarboxilasaOxigenasa. Té funció com a carboxilasa, si treballa amb el carboni, o com a oxigenasa, si treballa amb oxigen, però no pot treballar amb les dues funcions alhora.
El cicle de Calvin té tres fases: 1. Carboxilació: captació del CO2 atmosfèric.
2. Reducció: es redueix el C captat i s’incorpora en forma d’hidrats de carboni a la planta.
3. Regeneració: es regenera la molècula responsable de captar el CO2 i introduir-lo al cicle de Calvin. Això es fa amb un conjunt de processos molt complexos.
CARBOXILACIÓ La molècula C5 a la que s’uneix el CO2 és la ribulosa-1,5-difosfat (RuDP). El pas a la molècula de sis C a partir d’aquesta unió la controla l’enzim RubisCO en activitat carboxilasa, ja que està fixant el carboni. La molècula de sis C és un simple intermediari, que ràpidament es converteix en dues molècules de tres C per acció d’una hirolasa. Aquestes dues molècules són dos àcids fosfoglicèrics (PGA).
La carboxilació és una reacció exergònica, allibera energia, que s’emmagatzema en molècules orgàniques.
El fet que al final de la fase de carboxilació es produeixin dues molècules C3 (dues molècules de tres carbonis) és el que dóna nom a les plantes que fan servir aquesta via de fixació del CO2: model de fixació C3 (perquè el primer compost sintetitzat és de tres carbonis).
REDUCCIÓ Els àcids fosfoglicèrids, el carboni en general, han de ser reduïts.
L’àcid fosfoglicèrid és fosforilat (acció d’una quinasa que treu el fòsfor d’ATP), això fa que s’activi energèticament, creant-se una molècula disfosforilada. Aquesta és una molècula intermediària, ja que després de l’activació hi ha la reducció pròpiament dita que ho transforma en un gliceraldehid-3-fosfat (acció de la deshidrogenasa, que utilitza el poder reductor del NADPH+H+).
Aquesta és una fase que necessita aportació energètica, per activar energèticament la molècula (es gasta ATP) i reduir-la (es gasta NADPH+H+). Per tant és la fase en la que s’utilitzen els productes de la fase lluminosa. Es pot donar sense llum sempre que encara hi hagin aquests productes, però si no, no es produeix.
REGENERACIÓ És el pas de GPA (gliceraldehid-3-fosfat) a RuDP (ribulosa-1,5-difosfat). És a dir regenerar la molècula primera que s’unia amb el CO2, i així aconseguir tancar el cicle. S’ha de passar d’una molècula C3 a una C5. Hi ha molts passos en els que actuen molts enzims (13) i el funcionament és molt complicat.
El GPA s’ha de reduir encara més fins a dihidroxicetona-fosfat (C3). Aquesta s’uneix a una altra molècula C3 i creen la fructosa-difosfat (FDP), que per desfosforilació es converteix en fructosa6-fosfat (F6P), que és C6. Ara la F6P pot prendre dues vies diferents: - Pot seguir en el cicle fins arribar a regenerar la RuDP.
Pot sortir del cicle i anar a formar fructosa, glucosa, midó... És a dir, a incorporar-se al metabolisme primari.
Les dues vies es donen alhora: algunes F6P s’incorporen al metabolisme primari i algunes segueixen el cicle.
La F6P s’uneix a un altre GPA, i es crea una molècula C9. Aquesta es divideix en una molècula C5 i una C4. La de 5 carbonis és la xilulosa-5-fosfat (Xu5P), que es transforma en una ribulosa-5fosfat (Ru5P), i quan aquesta s’activa energèticament es transforma en la RuDP.
La molècula de 4 carbonis és la eritrosa-4-fosfat (E4P), que surt del cicle, però no per incorporarse al metabolisme primari. L’E4P s’uneix a una DHAP (dihidroxicetona-fosfat) i forma una molècula C7 amb 2 grups fosfat, la sedoheptulosa (SuDP). Aquesta perd energia i queda com a Su7P (només té un fosfat). La Su7P s’uneix a un altre GPA i forma una molècula C 10, que es divideix en dos i entra un altre cop al cicle de dues maneres: - Molècula de 5 carbonis Xu5P. Directament s’incorpora al cicle i continua fins a RuDP.
Molècula de 5 carbonis R5P, que per isomeria es converteix a Ru5P i llavors sí que pot tornar al cicle.
L’enzim clau és el RubisCO. De fet és l’enzim més abundant del planeta. Reacciona amb un 15% del total de CO2 atmosfèric. Sobretot té afinitat per aquest gas, però també una mica per l’O2 (més de 25 vegades més afinitat pel CO2).
Esquema complet del cicle de Calvin.
REGULACIÓ DEL CICLE Es pot regular: - L’enzim RubisCO.
La deshidrogenasa.
Les fosfatases (controlen els passos d’activació energètica de les molècules, que n’hi ha molts durant el cicle).
La ribulosa-1,5-fosfat.
El RubsiCO també està regulat per la llum. La llum regula la síntesi i l’expressió dels gens que codifiquen per ell. Més llum significarà una major activació dels gens que el codifiquen.
El cicle de Calvin és un cicle autocatalític amb un guany net. Té guany net perquè hi ha una sortida de F6P (molècules de 6 carbonis). La fructosa permet crear altres productes carbonatats.
El cicle de Calvin només funciona si hi ha ATP i NADPH+H+. No es donarà la fase fosca si abans no hi ha hagut períodes de la llum en que la planta hagi pogut formar aquests productes.
La F6P entra al metabolisme primari i s’uneix a glucosa, per produir el disacàrid sacarosa-P (sacarosa amb un grup fosfat). Aquest és el disacàrid que viatja pel floema.
Sacarosa-P + H2O sacarosa + Pi Aquesta reacció és molt exergònica, allibera molta energia que pot utilitzar la planta.
Per tant, el balanç per cada volta del cicle de Clavin és el següent: - Carboxilació: es necessiten 3CO2.
Reducció: 6 ATP i 6 NADPH+H+.
Regeneració: 3 ATP + compostos C3.
La reacció total és: 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH+H+  triosa-P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP Per tenir una glucosa necessitem dues molècules C3, és a dir, necessitem dues triosa-P. Per aconseguir una molècula de glucosa necessitem dos cops la reacció, necessitem que hi hagi dues voltes del cicle de Calvin.
Per cada CO2 que entra al cicle de Calvin, s’utiltizen 1 RuDP, 2 ATP i 2 NADPH+H+.
...