fotorrespiracion (2014)

Descripción

Apuntes para todos los grados de biociencias (biomedicina, genetica, microbiologia, biologia ambiental, biologia, bioquimica, biotecnologia)

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Fotorrespiración La RubisCO presenta la actividad oxidasa y carboxilasa, en el lugar activo puede reaccionar con O2 en lugar de CO2. La actividad carboxilasa actúa en la captación de CO2 atmosférico mientras que la actividad oxidasa, hasta hace poco desconocida, hace reaccionar el O2 atmosférico. Recientemente se ha descubierto que a medida que aumentaba el O2 aumentaba la actividad oxidasa. Ambos compuestos compiten por el loci activo de RubisCO, siendo el O2 un inhibidor competitivo del CO2 y viceversa.
RubisCO actúa con actividad oxigenasa entre un 25 y un 30% de las veces. A concentraciones de oxigeno superiores a 20% la respiración de la planta se ve inhibida y RubisCO interviene en la fotorrespiración.
Fotosíntesis neta = fotosíntesis aparente – (respiración + fotorrespiración) La fotosíntesis neta es un resultado de la síntesis de todo el material que está siendo sintetizado menos el material que se quema en la respiración y fotorrespiración. Cuando las condiciones no son óptimas de O2 la planta puede continuar su funcionamiento realizando la fotosíntesis. La fotorrespiración es un proceso respiratorio no mitrocondrial que consume oxígeno. Se da en el peroxisoma. En resumen, es un proceso respiratorio no mitocondrial que se da en los peroxisomas y que consume oxigeno mientras libera CO2.
Funcionamiento RubisCO es una enzima con dos subunidades: uno grande (subunidad L) y otro pequeño (subunidad S). La subunidad L es el sitio catalítico de esta enzima, mientras que la subunidad S es el sitio regulador. El sitio catalítico consta de un núcleo de Mg+2 y una lisina que tiene un CO2 unido a su extremo terminal. La pequeña se ve activada a nivel de cloroplasto por acción de la luz. Para sintetizar la parte grande se necesita DNA del núcleo, y para la pequeña DNA del cloroplasto, por lo que para sintetizar la enzima necesitaremos luz. RubisCO es el punto de unión entre síntesis de material y la quema de material gracias a su doble actividad. Interviene en el ciclo de Calvin pero a la vez puede captar oxígeno en la fotorrespiración.
Ambos procesos dependen de la luz.
La fotorrespiración se dan en tres orgánulos: cloroplasto, peroxisomas y mitocondria (siempre en este orden). Los peroxisomas son estructuras membranosas, una bolsa lisa sin invaginaciones. La membrana separa el interior del peroxisomas del citosol. Tiene un núcleo de material cristalizado y es donde se dan una serie de reacciones.
Pasos Dentro del cloroplasto: Comenzamos con la ribulosa 1, 5 fosfato de cinco carbonos que tras unirse a Rubisco de actividad oxigenasa capta oxígeno y se oxida. Se rompe en dos compuestos: 2fosfoglicolato (2 carbonos) y 3-fosfoglicerato (PGA, tres carbonos). El fosfoglicolato de desfosforila y se convierte en glicolato (2 carbonos), el cual viaja al peroxisoma Dentro del peroxisoma: el glicolato por efecto de oxigeno se quema otra vez para formar glioxilato (también de 2 carbonos). Dentro del peroxisoma es transaminado (se le dan grupos amino desde un aminoácido llamado glutamato) para formar Glicina (dos carbonos). La glicina se va a la mitocondria Dentro de la mitocondria: la glicina por un lado es reducida, por el otro desamina y por último descarboxilada, en conjunto se le quita CO2 y un grupo amino. Cuando hay dos moléculas de glicina se unen y hacen un aminoácido nuevo que se llama serina (3 carbonos). Hemos pasado de 4 carbonos (dos glicinas) a 3 carbonos (una serina) gracias a un proceso de unión y descarboxilacion. Una ribulosa da una glicina, pero para que continúe el ciclo tiene que haber dos glicinas.
La función de la serina es la de regenerar el compuesto inicial, es decir, la ribulosa. Viaja hacia el peroxisoma de nuevo, donde es desaminada (tenía dos grupos aminos, uno se perdió en la mitocondria y el ultimo aquí). Obtenemos un hidroxipiruvato (3 carbonos), este se reduce a glicerato gracias a la aportación de poder reductor, el cual viaja hacia el cloroplasto donde se activa mediante fosforilación procedente de un ATP a 3-fosfoglicetarato (3C). No se consigue regenerar la molécula de ribulosa, por eso cuanto más aumenta la fotorrespiración menos fotosíntesis de puede hacer. Este ciclo se llama ciclo C2 o del glioxilato.
La fijación de CO2 se invierte, es coge oxígeno y se libera CO2. No es tan rentable para la planta, porque pierde ribulosa y ATP, pero es indispensable porque se genera CO2 necesario para que pueda seguir haciendo la fotosíntesis. Se hace en casos extremos donde no se puede hacer fotosíntesis porque no hay CO2.
La actividad de RubisCO en este caso es catalizar la combinación de ribulosa-1,5- disfosfato y oxígeno. Viene determinado según la cantidad de oxigeno atmosférico. En este caso se generan dos moléculas: una de 3 carbonos (fosfoglicerico) y otra de dos (fosfoglicolico). Tan solo una parte del carbono invertido entra en el cloroplasto (entra una de cinco y se recupera una molécula de tres, es decir, se pierden átomos de carbono) Balance energético: Necesitamos dos moléculas de RuBP (RubisCO es una enzima y no se pierde) para que tenga lugar el ciclo completo y 3 de Oxigeno. En realidad necesitamos cuatro pero como se produce H2O2 (toxico para la planta) las enzimas catalasas intervienen rápidamente y recuperan medio oxigeno por RubisCO, pero como hay dos RubisCO en conjunto producimos 1 molécula de oxígeno en total. Además necesitamos 1 ATP y un glutamato. Estequiometricamente obtenemos la reacción siguiente: 2 RuBP + 3 O2 + 1ATP + 1 glutamato  3PGA + 1 NH3 + 1 ADP + 2 Pi + 1 oxoglutarato Por cada serina que tiene que reciclar material necesitamos dos glicinas, es decir, dos veces el ciclo.
Hacen falta 5 carbonos de la RuDP pero solo se regeneran 3 C con el PGA, por lo que hablamos de un desgaste energético. Se favorece el metabolismo de aminoácidos como la glicina, la serina o el NH3.
Las plantas C3 se llaman de este modo porque en la fotosíntesis se produce de este modo porque fijan CO2 generando una molécula de tres carbonos (PGA). Las C4 fijan el CO2 sobre una molécula de 4 carbonos, al igual que las CAM, aunque estas tienen un metabolismo totalmente diferente. C4 fijan mediante una enzima que se llama PEP que no tiene actividad oxidasa, por lo que las plantas C4 no fotorrespiran. En las CAM el mecanismo es muy diferente, ya que son plantas que cierran estromas de día y los abren de noche para no perder agua.
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