fotorrespiracion (2014)
Apunte EspañolUniversidad | Universidad Autónoma de Barcelona (UAB) |
Grado | Biología - 1º curso |
Asignatura | Fisiologia Vegetal |
Año del apunte | 2014 |
Páginas | 4 |
Fecha de subida | 04/11/2014 |
Descargas | 6 |
Subido por | ncaponlamelas |
Descripción
Apuntes para todos los grados de biociencias (biomedicina, genetica, microbiologia, biologia ambiental, biologia, bioquimica, biotecnologia)
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Fotorrespiración
La RubisCO presenta la actividad oxidasa y carboxilasa, en el lugar activo puede reaccionar con
O2 en lugar de CO2. La actividad carboxilasa actúa en la captación de CO2 atmosférico mientras que la
actividad oxidasa, hasta hace poco desconocida, hace reaccionar el O2 atmosférico. Recientemente se
ha descubierto que a medida que aumentaba el O2 aumentaba la actividad oxidasa. Ambos compuestos
compiten por el loci activo de RubisCO, siendo el O2 un inhibidor competitivo del CO2 y viceversa.
RubisCO actúa con actividad oxigenasa entre un 25 y un 30% de las veces. A concentraciones de oxigeno
superiores a 20% la respiración de la planta se ve inhibida y RubisCO interviene en la fotorrespiración.
Fotosíntesis neta = fotosíntesis aparente – (respiración + fotorrespiración)
La fotosíntesis neta es un resultado de la síntesis de todo el material que está siendo sintetizado
menos el material que se quema en la respiración y fotorrespiración. Cuando las condiciones no son
óptimas de O2 la planta puede continuar su funcionamiento realizando la fotosíntesis. La
fotorrespiración es un proceso respiratorio no mitrocondrial que consume oxígeno. Se da en el
peroxisoma. En resumen, es un proceso respiratorio no mitocondrial que se da en los peroxisomas y
que consume oxigeno mientras libera CO2.
Funcionamiento
RubisCO es una enzima con dos subunidades: uno grande (subunidad L) y otro pequeño
(subunidad S). La subunidad L es el sitio catalítico de esta enzima, mientras que la subunidad S es el sitio
regulador. El sitio catalítico consta de un núcleo de Mg+2 y una lisina que tiene un CO2 unido a su
extremo terminal. La pequeña se ve activada a nivel de cloroplasto por acción de la luz. Para sintetizar la
parte grande se necesita DNA del núcleo, y para la pequeña DNA del cloroplasto, por lo que para
sintetizar la enzima necesitaremos luz. RubisCO es el punto de unión entre síntesis de material y la
quema de material gracias a su
doble actividad. Interviene en
el ciclo de Calvin pero a la vez
puede captar oxígeno en la
fotorrespiración.
Ambos
procesos dependen de la luz.
La fotorrespiración se
dan
en
tres
orgánulos:
cloroplasto, peroxisomas y
mitocondria (siempre en este
orden). Los peroxisomas son estructuras membranosas, una bolsa lisa sin invaginaciones. La membrana
separa el interior del peroxisomas del citosol. Tiene un núcleo de material cristalizado y es donde se
dan una serie de reacciones.
Pasos
Dentro del cloroplasto: Comenzamos con la ribulosa 1, 5 fosfato de cinco carbonos que tras
unirse a Rubisco de actividad oxigenasa capta oxígeno y se oxida. Se rompe en dos compuestos: 2fosfoglicolato (2 carbonos) y 3-fosfoglicerato (PGA, tres carbonos). El fosfoglicolato de desfosforila y se
convierte en glicolato (2 carbonos), el cual viaja al peroxisoma
Dentro del peroxisoma: el glicolato por efecto de oxigeno se quema otra vez para formar
glioxilato (también de 2 carbonos). Dentro del peroxisoma es transaminado (se le dan grupos amino
desde un aminoácido llamado glutamato) para formar Glicina (dos carbonos). La glicina se va a la
mitocondria
Dentro de la mitocondria: la glicina por un lado es reducida, por el otro desamina y por último
descarboxilada, en conjunto se le quita CO2 y un grupo amino. Cuando hay dos moléculas de glicina se
unen y hacen un aminoácido nuevo que se llama serina (3 carbonos). Hemos pasado de 4 carbonos (dos
glicinas) a 3 carbonos (una serina) gracias a un proceso de unión y descarboxilacion. Una ribulosa da una
glicina, pero para que continúe el ciclo tiene que haber dos glicinas.
La función de la serina es la de regenerar el compuesto inicial, es decir, la ribulosa. Viaja hacia el
peroxisoma de nuevo, donde es desaminada (tenía dos grupos aminos, uno se perdió en la mitocondria
y el ultimo aquí). Obtenemos un hidroxipiruvato (3 carbonos), este se reduce a glicerato gracias a la
aportación de poder reductor, el cual viaja hacia el cloroplasto donde se activa mediante fosforilación
procedente de un ATP a 3-fosfoglicetarato (3C). No se consigue regenerar la molécula de ribulosa, por
eso cuanto más aumenta la fotorrespiración menos fotosíntesis de puede hacer. Este ciclo se llama
ciclo C2 o del glioxilato.
La fijación de CO2 se invierte, es coge oxígeno y se libera CO2. No es tan rentable para la planta,
porque pierde ribulosa y ATP, pero es indispensable porque se genera CO2 necesario para que pueda
seguir haciendo la fotosíntesis. Se hace en casos extremos donde no se puede hacer fotosíntesis porque
no hay CO2.
La actividad de RubisCO en este caso es catalizar la combinación de ribulosa-1,5- disfosfato y
oxígeno. Viene determinado según la cantidad de oxigeno atmosférico. En este caso se generan dos
moléculas: una de 3 carbonos (fosfoglicerico) y otra de dos (fosfoglicolico). Tan solo una parte del
carbono invertido entra en el cloroplasto (entra una de cinco y se recupera una molécula de tres, es
decir, se pierden átomos de carbono)
Balance energético:
Necesitamos dos moléculas de RuBP (RubisCO es una enzima y no se pierde) para que tenga
lugar el ciclo completo y 3 de Oxigeno. En realidad necesitamos cuatro pero como se produce H2O2
(toxico para la planta) las enzimas catalasas intervienen rápidamente y recuperan medio oxigeno por
RubisCO, pero como hay dos RubisCO en conjunto producimos 1 molécula de oxígeno en total. Además
necesitamos 1 ATP y un glutamato. Estequiometricamente obtenemos la reacción siguiente:
2 RuBP + 3 O2 + 1ATP + 1 glutamato 3PGA + 1 NH3 + 1 ADP + 2 Pi + 1
oxoglutarato
Por cada serina que tiene que reciclar material necesitamos dos glicinas, es decir, dos veces el ciclo.
Hacen falta 5 carbonos de la RuDP pero solo se regeneran 3 C con el PGA, por lo que hablamos de un
desgaste energético. Se favorece el metabolismo de aminoácidos como la glicina, la serina o el NH3.
Las plantas C3 se llaman de este modo porque en la fotosíntesis se produce de este modo
porque fijan CO2 generando una molécula de tres carbonos (PGA). Las C4 fijan el CO2 sobre una
molécula de 4 carbonos, al igual que las CAM, aunque estas tienen un metabolismo totalmente
diferente. C4 fijan mediante una enzima que se llama PEP que no tiene actividad oxidasa, por lo que las
plantas C4 no fotorrespiran. En las CAM el mecanismo es muy diferente, ya que son plantas que cierran
estromas de día y los abren de noche para no perder agua.
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