Histología del Sistema Nervioso (II) (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad de Lleida (UdL)
Grado Medicina - 1º curso
Asignatura Anatomía Microscópica
Año del apunte 2016
Páginas 6
Fecha de subida 28/04/2016
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Tabla de contenidos:

Glia
Células gliales
Astrocitos
Barrera hematoencefálica
Esclerosis
Citoesqueleto astrocítico
Cooperación y astrocitos
Cánceres
Oligodendrocitos
Microglia
Cubiertas del sistema nervioso
Barrera hematoencefálica
Permeabilidad de la barrera hematoencefálica

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  Histología del Sistema Nervioso (II)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  Tabla de contenidos:    ● Glia  ○ Células gliales  ○ Astrocitos  ■ Barrera hematoencefálica  ■ Esclerosis  ■ Citoesqueleto astrocítico  ■ Cooperación y astrocitos  ■ Cánceres  ○ Oligodendrocitos  ○ Microglia  ● Cubiertas del sistema nervioso  ○ Barrera hematoencefálica  ■ Permeabilidad de la barrera hematoencefálica    1. Glia    1.1. Células gliales    Recordemos  que  hay  un  neurópilo  con  articulaciones  sinápticas  neuronales  (ocupado  por  sinapsis,  etc).  Todo  lo  que  no  está  ocupado  por  neurópilo  está  ocupado  por  glía,  células  gliales.    Tenemos 3 tipos de células gliales:    ● Astrocitos :  célula  con  muchas  prolongaciones  en  forma  estrellada  (como  un  astro).  La glía que forman los astrocitos es la astroglia.  ● Oligodendrocitos :  son  los  responsables  de  la  formación  de  mielina  en  el  sistema  nervioso  central  (como  las  células  de  Schwann  pero  a  las  células  del  SNC).  Químicamente diferentes a las células de Schwann.  ● Microglia :  participa  en  los  sistemas  de  defensa.  De  hecho,  pertenece  al  sistema  inmunitario (descubierta por Río Ortega, discípulo de Cajal).    Estas  células  astrogliales  y  oligogliales  tienen  origen ectodérmico. En cambio, las microgliales  tienen un origen mesodérmico, que penetrará dentro del sistema nervioso y lo colonizará.     Para  visualizar  estas  células  gliales  necesitamos  tinciones  especiales. Actualmente se utilizan  marcadores  inmunocitoquímicos.  Una  tinción  oro­coloidal  nos  permite  observar  los  astrocitos  con sus prolongaciones en forma de astros.     1.2. Astrocitos    Tienen  prolongaciones  en  forma  de  astro.  Cuando  hay  vasos  sanguíneos  los  astrocitos  los  recubren  con  sus  prolongaciones  (pies  perivasculares,  llamados  antes  pies  chupadores  porque  se  pensaba  que  llevaban  la  sangre  a  las  neuronas).  Estos  pies  perivasculares  1    Histología del Sistema Nervioso (II)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  formarán la  barrera hematoencefálica .    Tenemos astrocitos de la sustancia gris, llamados protoplásmicos.    También tenemos astrocitos en la sustancia blanca, llamados fibrosos.    1.2.1. Barrera hematoencefálica    Restringe  el  paso  de  sustancias  desde  el  circuito  principal  sanguíneo  hacia  el  circuito  sanguíneo  del  sistema  nervioso.  funciona  como  una  barrera  defensiva  contra  sustancias  tóxicas.  Muchas  veces  estas  sustancias  tóxicas  por  nuestro  SNC  son  sustancias  naturales.  Por  ejemplo,  la  bilirrubina  es  neurotóxica.  En  el  caso  de las ictericias neonatales masivas hay  una  gran  destrucción  de  hematíes  se  debe  generar  mucha  hemoglobina  (y  parte  de  ésta  se  degradará  en  bilirrubina),  y  como  la  barrera  hematoencefálica  no  está  del  todo  formada,  la  bilirrubina ejercerá su neurotoxicidad.    Los  capilares  de  la  barrera  hematoencefálica  no  tienen  fenestraciones,  sino  que  su  endotelio  es totalmente continuo, ejerciendo una barrera extra.    1.2.2. Esclerosis    Los  astrocitos  pueden  regenerarse,  porque  no  están  fuera  de  ciclo.  Si  hay  una  lesión  física,  como  no  hay  fibroblastos  no  habrá  ninguna  cicatriz  colaginosa.  Allí  donde  haya  una  lesión  física  cerebral  ocurrirá  una  esclerosis  o  gliosis,  con  los  astrocitos  rellenando  toda  esta  zona  lesionada y reparándola, aunque no funcionalmente.    1.2.3. Citoesqueleto astrocítico    GFAP  (Proteína  acídica  glial  fibrilar)  es  una  proteína  que  forma  parte  de  los  filamentos  intermedios del citoesqueleto del astrocito.     Actualmente  para  identificar  astrocitos  no  usamos  oro,  sino  que  usamos  un  anticuerpo  anti­GFAP.     1.2.4. Cooperación y astrocitos    Además,  los  astrocitos  cooperan  con  las  neuronas.  Sus  prolongaciones  se  meterán  entre  todos  aquellos  espacios  entre  las  sinapsis.  Es  decir,  que  las  sinapsis  están  recubiertas  por  prolongaciones astrocíticas, de modo que cooperan directamente con la neurona.     Las  prolongaciones astrocíticas presentan transportadores para los NT que se han de reciclar.  Imaginemos  que  están  al  lado  de  sinapsis  glutamatérgicas,  pues  las  prolongaciones  presentarán  transportadores  de  glutamato  para  devolverlo  dentro  de  la  neurona.  También  se  puede ocupar de eliminarlo, si es necesario.     Coopera  también  en  muchos  otros  aspectos,  como  por  ejemplo en la regulación del potencial  2    Histología del Sistema Nervioso (II)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  de  membrana  neuronal.  Este  potencial  depende  de  la  concentración  intra  y  extracelular  de  iones  en  las  neuronas.  Esto  quiere  decir  que  en un espacio extracelular muy pequeño hay un  tráfico  de  iones  importante,  lo  que  hará  que  las  concentraciones  varíen  muy  fácilmente.  La  regulación  de  estas  concentraciones  corre  a  cargo  de  los  astrocitos,  por  ejemplo,  bajando  la  concentración de potasio EC, entre otras.     En  los  casos  de  epilepsia,  tenemos  que  los  astrocitos  funcionan  mal  y  no  pueden  permitir  la  regulación del potencial membranario neuronal.    Cuando  se  activan  los  astrocitos  expresan  genes  nuevos,  como  por  ejemplo,  la  secreción  de  factores neurotróficos que contribuyen a proteger la neurona del daño.    Las  uniones  de  las  membranas  astrocíticas  con  las  neuronas  por  el  paso  de  factores  neurotróficos pasan a llamarse  sinapsis gliales .    1.2.5. Cánceres    Los astrocitos están fuera de ciclo, lo que les permite formar cánceres si proliferan sin control.    Tenemos glioblastomas multiformes que son la forma más indiferenciada del astrocitoma.    1.3. Oligodendrocitos    Son  las  células responsables de la formación de la mielina. Con tinciones comunes sólo se les  ve el núcleo. Suelen situarse a la sustancia blanca (rodeando las fibras axónicas).    Con  la  tinción  de  Río  Ortega  encontramos  las  prolongaciones  de  los  oligodendrocitos  que  harán anillos alrededor del axón. Una diferencia importante entre el oligodendrocito y la Célula  de  Schwann  es  que  el  oligodendrocito  puede  mielinizaraxones  varios,  mientras  que  la  célula  de Schwann sólo mieliniza un axón.     El  oligodendrocito  secreta  factores  que  estabilizan  el  crecimiento  axonal,  por  lo  que  no  crece  ni se regenera fácilmente la neurona.     1.4. Microglia    Es  una  célula  pequeña pero tremendamente plástica. Como hemos dicho, se origina fuera del  sistema  nervioso  central,  de manera mesodérmica, al igual que un monocito. Como se adapta  a los intersticios del sistema nervioso es una célula muy ramificada.    Si  hay  patógenos  la  microglía  tiene  unos  receptores  TOLL­like   (receptores  de  inmunidad  innata)  que  detectarán  sacáridos  bacterianos,  ATP,  flagelos,  etc.  Estos  receptores  activan  la  célula  para  que  haga  cosas  diversas,  como  soltar productos antipatógenos (p. ej. NO o ROS)  o  incluso  citoquinas  que  provocan  daño  neuronal.  Incluso  se  puede  convertir  en  fagocito  de  forma ameboide para comerse todo lo que no es correcto dentro del tejido cerebral.     3    Histología del Sistema Nervioso (II)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  Supongamos  una  isquemia  cerebral. Quimiotácticamente la microglía se comerá las neuronas  isquémicas.  Esta  microglía  ameboide  (en  forma  fagocítica)  contendrá  corpúsculos  gránulo­adiposos, porque ya se ha comido mielina de las neuronas muertas.    Allí  donde  se  ha  lesionado,  una  vez  retirado  el  tejido  muerto,  los  astrocitos  regenerarán  toda  la zona, aunque no recupere funcionalidad.    Si hay corpúsculos granuloadiposos sabemos que ha habido un infarto reciente.    Así, la microglía cuando se activa puede liberar citoquinas neurotóxicas, pero también factores  neurotróficos.  Así,  para  evitar  enfermedades  neurodegenerativas  intentará  desplazar  el  balance  neurotóxico­neurotrófico  hacia  la  banda neurotrófica. Como vemos, hay una variedad  inmensa de productos que puede recibir la microglía y también que puede secretar.     Se  cree  que  todas  las  neuronas  en  estado  activo  secretan  factores  que  inhiben  la  microglía.  De  modo,  que  la  microglía,  por  defecto,  estaría  activa.  En  condiciones normales están, pues,  reprimidas. Estos factores anti­microgliales se llaman " Don’t­eat­me ".     Cuando  las  neuronas  sufren  daño  o  no es funcional cambia las señales Don’t­eat por señales  eat­me .     2. Cubiertas del sistema nervioso    El  sistema nervioso está cubierto por unas láminas conectivas llamadas meninges. Si desde el  cráneo  queremos  entrar  hasta  el  cerebro  lo  primero  que  nos  encontraremos  será  la  paquimeninge  o  duramadre.  Está  constituida  por  muchos  fibroblastos  y  haces  de  colágeno.  Además,  encontraremos  un  epitelio  de  la  duramadre,  que  es  importante,  ya  que  pueden  convertirse en tumores apareciendo  meninjomes.    Bajo la duramadre encontraremos la  ectomeninge  constituida por dos capas:    ● Pia  mater :  está  adherida  a  la  superficie  encefálica,  está  muy  vascularizada.  Estos  vasos  entran  dentro del cerebro.  ● Aracnoides :  Muy  blanda,  como  una  telaraña,  sobre  la  pia  mater ,  con  trabéculas  blandas de tejido conectivo y vasos.    El  espacio  entre  la  dura  mater  y  la  aracnoides se llama espacio subdural . Entre la dura mater  y  el  hueso  tenemos  el  espacio  epidural.  La  aracnoides  es  muy  laxa  porque  está  llena  de  líquido cefalorraquídeo.     El  conducto  ependimario  es  una  perforación  sobre  el  cerebro,  hasta  la  columna,  llena  de  líquido  cefalorraquídeo,  que  conectará  también  con  la  aracnoides.  Así,  todo  el  encéfalo  está  cubierto  por  un  cojín  de  líquido  cefalorraquídeo.  Así,  el  encéfalo  no  reposa  sobre  la  base del  cráneo, sino que sobre un cojín de líquido donde flota.    Si  vaciamos  este  líquido,  el  cerebro  ya  no  flotará,  pudiendo  tener  efectos  marcadamente  4    Histología del Sistema Nervioso (II)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  letales.    El  epitelio  ependimario  es  un  epitelio  cilíndrico  ciliar,  un  tipo  de  glía  (glía  ependimaria)  que  separará  el  encéfalo  del  líquido  cefalorraquídeo.  Como  los  cilios  laten,  podemos  mover  este  líquido y también pueden detectar cambios químicos.     Decíamos  que  el  tejido  nervioso  tiene  una  cantidad  de  espacio  EC  es  muy  pequeño.  El  volumen  que  ocupa  el  tejido cerebral sobre todo el tejido nervioso es de más de 75%. El resto  es sangre arterial, venosa y líquido cefalorraquídeo (más que sangre arterial y todo).     El  espacio subaracnoidal se comunica con la pia mater gracias a los vasos subaracnoideus. Al  entrar  estos  vasos  dentro  del  cerebro,  arrastran  trozos  de  pia  mater  al  principio.  Así,  encontramos un espacio entre la pia mater y el vaso, llamado  espacio de Wirchow­Robin .     La  dura  mater  está  con  algunas  perforaciones  que  contienen  unos  senos  desde  el  espacio  subaracnoideo.    Entre  el  3º  y  4º  ventrículo  encefálico  encontramos  unas  estructuras  que  cuelgan  como  racimos.  Al  microscopio  son  unas estructuras constituidas por un eje conectivo, fractalmente y  recubiertos  por  un  epitelio cúbico . Si lo examinamos con microscopio electrónico encontramos  que este epitelio cúbico tiene muchísimas microvellosidades.     Los  componentes  del  plasma  que  pasa  entre  estas  estructuras  (llamadas  plexos  coroideos )  como  por  ejemplo  electrolitos  y  agua  serán  recogidos  por  el  epitelio,  que  lo  expulsará  e  irá  formando líquido cefalorraquídeo.     Por  el  acueducto  de  Silvio  va  saliendo  el  líquido  cefalorraquídeo  (primera  parte  del  conducto  ependimario)  hasta  el  4º  ventrículo.  Después  continuará  por  alrededor  del  epitelio  ependimario  y  finalmente  del  encéfalo.  Además,  vemos  como  el  seno  venoso  envuelve  la  parte  superior  del  encéfalo,  de  manera  que  observamos  proyecciones  de  la  aracnoides  superior entrar dentro del seno y comunicar el LCR con este seno venoso.    A  estas  proyecciones  las  llamamos  vellosidades  subaracnoideas .  El  líquido  producido  por los  plexos coroideos irá a parar aquí, expulsando el LCR hacia el seno venoso, de manera que se  pueda excretar y reciclar.    A  veces,  estas  proyecciones  se  hacen  enormes,  de  manera  que  podemos  encontrar  incluso  “huellas”/irregularidades  en  los  huesos  del  cráneo.  Por  otro  lado,  por ejemplo, el foramen de  Monro  se  puede  obturar  y  no  permitirá salir líquido hacia los otros ventrículos, de manera que  aumenta la presión intracraneal.    Otras  veces  se  puede obturar el acueducto de Silvio y pasa lo mismo. Cuando crece un tumor  dentro del cerebro puede provocar un aumento de la presión intracraneal.    Si  necesitamos  líquido  cefalorraquídeo  debemos  perforar  la  columna  (no  lo  hacemos  a  nivel  del  encéfalo).  En  el  caso  de  las  meningitis  este  proceso  exploratorio  diagnóstico  es  muy  5    Histología del Sistema Nervioso (II)  (Dr. Esquerda)  Por:  vilo  ( Vincenzo Palavicino Issi )  @Vilo512  acertado. En el caso de las hidrocefalias observaremos una gran dilatación ventricular.    2.1. Barrera hematoencefálica    Los  capilares  del  cerebro  (que  son  muy  abundantes)  Tienen  un  endotelio  hecho  por  células  endoteliales  unidas  ellas  mismas  por  tight junctions . No todos los capilares son continuos, hay  algunos  con  fenestraciones.  De  todos  modos,  todo  lo  que  pasa  a  través  de  este capilar tiene  que  pasar  por  dentro  de  la  célula,  mediante  mecanismos  de  transcitosis  con  transportadores  de  membrana  específicos.  además,  encontramos  una  lámina  basal  continua  sin  junctions  ni  separaciones  y  finalmente  una  cobertura  astrocítica  de  los  pies  astrocíticos,  aunque  no  sabemos  para  qué  sirven.  Aún  así  estos  pies  astrocíticos  no  dejan  pasar  casi  nada.  No  encontramos inmunoglobulinas que atraviesen, pues.      Ahora  bien,  si  como  consecuencia  de  alguna  infección,  enfermedad  o  lo  que  sea,  la  barrera  hematoencefálica  se  hace  más  laxa  (líquida)  o  se  rompe,  dejarán  pasar  las  proteínas  plasmáticas,  como  los  anticuerpos,  que  pueden  llegar  a  hacer  mucho  daño.  Incluso  encontramos  enfermedades  con  síntomas  psiquiátricos  que  son  por  culpa  de  receptores  a  neurotransmisores  del  cerebro  que  son  atacados  por  inmunoglobulinas  ya  que  la  barrera  hematoencefalica estará muy dañada.     Hay  sustancias  que  pueden  aflojar  la  barrera  hematoencefálica,  como  el ATP, fosfolipasa A2,  etcétera. Todas son de carácter inflamatorio.    2.1.1. Permeabilidad de la barrera hematoencefálica    Las  que  mejor  pasan  solas  lipofílicas,  ya  que pueden difundirse fácilmente. Las hidrofílicas no  lo  hacen  también.  Por  eso  las  sustancias  que  tengan que atravesar, como los medicamentos,  la barrera hematoencefálica son más bien lipofilicas.    La  barrera  hematoencefálica  existe  en  todo  el  cerebro  menos  en  algunos  puntos  muy  concretos.  Hay  un  punto  muy  interesante  llamado  área  postrema,  donde  encontraremos  el  llamado  centro  del  vómito,  con  neuronas  que  cuando  se  excitan  activan  el  reflejo  de  vomitar.  Se  excitaran  si  el  cerebro  detecta  sustancias  nocivas  y  por  tanto, al vomitar, nos desharemos  de ellas.    6  ...