Tema 8. Asimilación fotosintética del CO2 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 4
Fecha de subida 15/03/2015
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TEMA 8. ASIMILACIÓN FOTOSINTÉTICA DEL CO2 - CICLO DE CALVIN La asimilación del carbono parte del CO2 (C inorgánico abundante en la atmosfera), compuesto por compuestos orgánicos (azúcares) que encierran energía.
Las reacciones bioquímicas asociadas a la reacción del CO2 son las que comprenden el ciclo de Calvin. Para conocer los productos que derivan de la fijación del CO2, en los laboratorios de los 60 se empezó a estudiar estos productos utilizando algas verdes. Se contenían en un dispositivo en una especie de bureta, se les provenía de filtros (absorbía el calor) y C marcado (C14). Si este C era asimilado, los compuestos orgánicos que se formaran también quedaron marcados. Al cabo de un tiempo X, dejaban caer una parte de las algas en etanol caliente, cosa que mataba a las algas y de estas se extraían los compuestos orgánicos y hacían cromatografías, de forma que identificaban los compuestos que contenían C14. Al hacer el estudio pasado un tiempo, todos los compuestos estaban marcados, de forma que tuvieron que ir disminuyendo el tiempo, y así pudieron aislar un compuesto que quedaba marcado al pasar 2s. El compuesto era de 3 átomos de carbono.
El primer compuesto que fija CO2 tiene 5 carbonos que da lugar a un átomo intermediario de 6C (inestable) al añadirse el CO2. Este se rompe y da lugar a dos moléculas de 3C.
Otros experimento estudiaba los compuestos marcados en transición luz-oscuridad y viceversa. Cuando pasaba de uno al otro, uno de los productos aumentaba y otro disminuía. De ahí se dedujo que hay alguna parte de los procesos que durante la oscuridad se produce ácido fosfoglicérido (primer producto estable) e impide la reformación de ribulosa difosfato (aceptor primario).
Durante la luz y sin CO2, la ribulosa difosfato se acumula y no se utiliza, de manera que no se produce el ácido fosfoglicérido; por contra, con CO2, la producción es estable.
1. CICLO DE CALVIN Carboxilación: al incorporar CO2, sobre ribulosa difosfato (5C) actúa Rubisco, que es la carboxilasa que cataliza la unión de CO2 a esta molécula. Nos da un intermediario de 6C muy poco estable que se rompe en dos moléculas 3C: ácido 3-fosfoglicérido.
Reducción: los ácidos no son muy energéticos, por eso la planta activa este compuesto con una kinasa (gastando ATP), de forma que pasa a ácido 1,3-difosfoglicerido. En este estado, el compuesto puede ser reducido por la gliceroaldehido deshidrogenasa, utilizando NADPH (proviene de la cadena de transporte de e- – ferredoxina) y obtener 3-fosfogliceraldehido (primer azúcar: triosa).
1 Si gliceraldehido se transportan fuera, en el citosol se transforman a sacarosa o sino dentro de las células se utilizan para la síntesis de almidón o glucosa. También se utiliza dentro del cloroplasto para la reformación la ribulosa difosfato.
Regeneración: el 3-fosforgliceraldehido está en equilibrio con su compuesto isómero dihidroxiacetofosfato. Entre estos dos compuestos se da una condensación aldólica que da lugar a fructosa-1,6-difosfato. Sobre esta molécula actúa una fosfatasa que viene regulada por la luz, de manera que la molécula pierde un fosforo: fructosa-6-fosfato.
A continuación se produce una transferencia del C1 y el C2 de a través de una transcetolasa sobre una molécula de 3-Pgliceraldehido, formándose una xilolosa-5-P, una eritrosa-4-P y CO2.
La eritrosa-4-P es fusiona con un dihidroxiacetalfosfato (DHAP) y da una compuesto de 7C llamado seduheptulosa-1,7-diP. Sobre esta actúa una fosfatasa (controlada por luz) y se recupera un Pi y se transforma en una molécula seduheptulosa-7-P. Esta molécula hace una transferencia de su C1 y C2 a otra molécula de 3-gliceraldehido y se forma otra xilolosa-5-P. La molécula restante (que provenía de seduheptulosa-7-P) queda un ribosa-5-P.
5C3  3C5 Se necesita empimerasa para transformar la xilolosa-5-P a ribulosa 5-P; y la isomerasa actúa sobre la ribosa-5-P para dar de la misma formar ribulosa-5-P. Sobre esta molécula actúa una kinasa (gastando ATP) para acabar de regenerar ribulosa-1,5-diP.
1.1. GASTO DEL CICLO DE CALVIN Carboxilación: 3CO2 Reducción: 6TP + 6NADH Regeneracion: 3ATP, compuestos C3 3CO2 + 9 ATP + 6NADPH  triosa-P + 9ADP + 8Pi + 6NADP 1.2. REGULACIÓN DEL CICLO DE CALVIN El ciclo de Calvin solamente ocurre durante la fase lumínica. Hay varios puntos en el ciclo de Calvin donde hay regulación: estimulación de la Rubisco (entrada) por luz, la G-Pdeshidrogenasa, fructosa bi-P fosfatasa, seduheptulosa bi-P fosfatasa, ribulosa 5-P kinasa (reacciones irreversibles o puntos donde se recupera el Pi, el que se vuelve a utilizar para la síntesis de ATP).
La luz regula las enzimas a través de la tioredoxina reducida la cual pasa puentes de disulfuro reducido a las cadenas polipetidicas de estas proteínas. En esta forma reducida el enzima es activa. La actividad de la ferredoxina oxidada viene regulada por la luz al hacer la fotosíntesis, y esta ferredoxina se reduce a la tioferredoxina reducida.
Hay otro punto de regulación relacionado con la inhibición del ciclo de calvin en la oscuridad.
En oscuridad los enzimas tienden a la forma oxidada y se inhiben. Hay inhibidores específicos (Ej: inhibidor del crepúsculo). Se forma cuando se apaga la luz en el primer paso de la 2 carboxilación de la Rubisco. Este es un intermediario de 6C (2-carboxi-D-arabinitol-1-fosfato).
Actuara como propio inhibidor de la Rubisco.
1.2.1. Rubisco La Rubisco es el enzima más importante de la tierra, es la más abundante de las plantas. Su presencia está muy regulada, en tanto que la planta gasta mucho aa para sintetizarla. Se regula según la fotosíntesis que puede realizar la planta.
Se ha visto que muchas plantas a corto plazo, cuando duplican el CO2 hacen más fotosíntesis. A largo plazo, las plantas se adaptan a este nivel y sintetizan menos Rubisco y hace la misma fotosíntesis que anteriormente.
La Rubisco viene regulada por la luz, por el nivel de CO2 a largo plazo (no en su actividad sino en sus genes), también por el nivel de Mg (necesita mucho) y por el pH (pH alcalino favorece la enzima).
Hay dos moléculas que compiten por la Rubisco, el O2 y el CO2. Normalmente prefiere el CO2, aunque también utiliza el O2.
1.3. PROCESOS BIOQUÍMICOS EN LA SIMULACIÓN DEL C INORGÁNICO En la membrana del tilacoide se produce el ciclo de calvin, se fija el CO2, se forman triosas fosfatasas y estas pueden intercambiarse con el citoplasma. Aquí se produce a partir de ella la síntesis de sacarosa, la cual será exportada a través del floema a los órganos consumidores.
En la estroma del cloroplasto hay un metabolismo de azucares, donde a partir de la fructosa-16-diP se llega producir almidón (forma de almacenaje de azúcares). Si se necesita azúcar se degrada el almidón y se repite el proceso a partir de las triosas.
2. FACTORES QUE REGULAN LA FOTOSÍNTESIS - Resistencia estomática: facilita o inhibe la difusión del CO2 - Luz - CO2 Se refleja en el punto de compensación lumínico y punto de compensación del CO2. El punto de compensación es el lugar donde la fotosíntesis neta es igual a 0, lo que significa que al medirlo en forma de intercambio gaseoso se da el proceso, pero los procesos (fotosíntesis i respiración) están igualados.
3. RESPIRACIÓN En las plantas hablamos de de dos procesos completamente diferentes desde el punto de vista de su funcionalidad o la utilidad que da en la planta: respiración mitocondrial y de fotorespiración. Los dos procesos, consumen O2 y desprende CO2 (la fotosrespiración es dependiente de luz).
3 Como clásicamente la respiración mitocondrial, el intercambio gaseoso en la luz no se percibe, aun así las plantas respiran siempre (noche y día), aunque durante el día es compensado por la producción de O2 de la fotosíntesis.
Si las plantas contienen mitocondrias, las plantas respiran todo el día y toda la noche.
La fotorespiración es un proceso que lo único que tiene en común con la respiración mitocondrial es que consumen O2 y desprenden CO2. Este, pero, consume ATP, no es un procesos vinculado únicamente a la mitocondria, sino que implica también cloroplastos y peroxisomas.
Luz Oscuridad Gasto O2 Producción CO2 Producción ATP Células fotosint.
Células no fotosint.
Mitocondria Respiración Si Si Si Si Si Si Si Si Fotorespiración Si No Si Si No Si No + peroxisoma, cloroplasto Fotorespiración proceso que es consecuencia irremediable del funcionamiento de la Rubisco.
La Rubisco es un enzima que puede admitir CO2 y O2, aunque tiene muchas más afinidad para el CO2, pero una pequeña proporción de su actividad se deriva al funcionamiento con el O2.
Cuando la rubilosa-di-F aunque con O2 forma fosfoglicerato y una molécula de dos átomos de C (oxidación de la primera molécula), la molécula de fosfoglicerato puede entrar en el ciclo de calvin. Los 2C de la molécula de glicolato fosfato se pierden.
3.1. CICLO DEL C2 En algas primitivas, el glicolato se segrega al medio (pérdida importante de C orgánico). En plantas superiores se ha creado el ciclo de C2 donde 2 moléculas de glicerato se regeneran a fosfoglicerato. Se pierde un C (en forma de CO2) y se consume O2. Se genera H2O2 que por acción de la catalasa se reduce a H2O y O2. El glioxalato mediante el glutamato se transforma en glicina que pasa a la mitocondria. Esta pasa a serina y libera NADH+H+, CO2 i NH3. Esta serina vuelve a pasar al peroxisoma y pasa a hidroxipiruvato, que mediante poder reductor pasa a glucerato (cloroplasto: ciclo de calvin).
El proceso no tiene nada que ver con la respiración mitocondrial. No hay formación de ATP sino que hay gasto. Tampoco esta acoplado a una cadena de transporte de electrones (impulsado por un fuerte poder reductor). La rubisco en una pequeña proporción actúa como oxigenasa y se produce el ciclo C2.
El proceso de fotorespiración pierde carbonos del ciclo de Calvin.
La fotorespiración aumenta especialmente cuando la temperatura aumenta, ya que la afinidad para el O2 de la Rubisco también aumenta. De esta forma, las plantas que viven en zonas cálidas la fotorespiración es mayor problema. En estas zonas, la evolución ha permitido unos pasos previos al ciclo de Calvin que permite evitar la fotorespiración (plantas C4).
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