Tema 13 i 14 - Giberalines i Citoquinines (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Pompeu Fabra (UPF)
Grado Biología Humana - 2º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2013
Páginas 9
Fecha de subida 10/04/2015
Descargas 5
Subido por

Vista previa del texto

TEMA  13:  GIBERALINES   Fisiòlegs  vegetals  japonesos  van  observar   que   l’arròs   tenia  una  malaltia  (bacanae).   Les   plantes   d’arròs   creixen   de   forma   descontrolada.   La   tija   era   molt   prima   i   dèbil   i   no  aguantava  el  pes  de  l’espiga  i  per  tant  quan  aquesta  començava  a  desenvolupar-­‐ se  la  planta  moria  perquè  no  podia  aguantar  el  pes.  Van  veure  que  hi  havia  un  fong   que  produïa  àcid  gibrel·lic.  Van  veure  que  si  externament  li  donaves  àc.  giberél·lic   es   produïen   els   mateix   efectes   a   aquestes   plantes.   Les   gibberel·lines   es   nombren   amb  les  inicials:  GA.  L’àcid  giberel·lic  es  l’únic  que  està  en  totes  les  plantes.         Son   compostos   diterpènics   i   tetracíclis.   Tenen   un   radical   àcid.   El   que   tenen   totes   les  classes  de  gibrelines  és  un  nucli:  ent-­‐giberelà.           Exemple  de  què  passa  quan  afegim  giberalines:   Planta  de  l’espinac       Regulació  de  l’activitat  tissular   Síntesi:  es  sintetitza  per  la  ruta  dels  terpens.  El  seu  precursor  els  el  GGPP.  On  més   es  produiran  gibberel·lines  seran  en  els  fruits  i  teixits  joves.     Transport:   per   floema   i   pel   xilema,   majoritàriament   per   floema.   També   es   pot   moure  per  difusió.  NO  hi  ha  transport  actiu  (és  exclusiu  de  les  auxines)   Inactivació:   S’inactiva   per   conjugació   amb   sucres   (principal   sucre:   glucosa).   s’inactiva  la  molècula  i  es  crea  un  dipòsit  de  gibralines  inactives  que  podrà  utilitzar   la   planta   quan   li   interessi.   També   es   pot   donar   la   conjugació   amb   aa,   però   és   irreversible,  és  a  dir,  les  gibralines  unides  a  aa  no  es  poden  tornar  a  activar  (l’enllaç   no  es  pot  trencar).   Degradació:   per   hidroxilacions   (unió   d’un   grup   hidroxil   a   la   molècula).   Anul·len   l’efecte  de  la  molècula  i  aquestes  es  degraden.  La  hidroxilació  es  sol  donar  al  C2  o   C3.         Accions  fisiològiques   Nivell  cel·lular:  divisió  cel·lular,  elongació  cel·lular  i  diferenciació  cel·lular  (3tapes   de  creixement).  L’efecte  majoritària  seria  l’elongació.   Principalment  l’efecte  és  en  la  regió  subapical.  En  la  zona  de  l’entrenús.  En  aquesta   zona   provoca   una   elongació   de   la   cell.   En   diverses   zones   pot   afectar   a   nivell   de   diferenciació:   En  el  càmbium:  formació  de  floema  (les  tiges  són  menys  lignificades   !   dèbils   !   no   aguanten   el   pes   de   la   planta.   En   el   meristema:   provoca   la   elongació   del  meristema  intercalar.     Nivell  d’òrgans  i  planta  sencera   Elongació  de  la  tija  /  inici  de  floració   S’observa  en  plantes  (en  que  el  primer  any  només  forma  una  roseta  a  la  base  i  en  el   segon  ja  s’elonga  la  tija)  si  de  forma  exògena  afegim  gibberel·lina  en  el  primer  any,   provoquem  l’elongació  de  la  tija  principal.     En  transgènics  que  no  produeixen  gibberel·lines,  es  queden  petites,  però  si  els  hi   afegim  exògenament,  s’elonguen.     En   quan   a   l’inici   de   la   floració:   per   un   cantó   en   plantes   modificades   que   no   produeixen   gibberel·lines   són   plates   que   no   donen   fruit   (perquè   no   tenen   floració)     si   els   afegim   gibberel·lines,   apareixen   flors   i   en   MAJOR   NOMBRE.   En   el   cas   de   la   carbassa  augementa  el  numero  de  flors  masculines,  i  com  en  aquest  tipus  de  planta   la   pol·linització   es   baixa,   fa   que   sigui   més   productiva,   ja   que   incrementem   la   pol·linització  i  per  tant  la  fecundació.         Desenvolupament  del  fruit   I  formació  de  fruits  partenocàrpics.  Com  que  les  gibberel·lines  també  afavoreixen  a   formació  d’auxines  no  distingim  molt  entre  els  efectes  d’una  i  l’altra.     Germinació  de  les  llavors   Les   giberalines   poden   substituir   l’efecte   de   vernalització   que   necessiten   algunes   plantes.  També  modificar  el  patró  de  dia  curt/dia  llarg  de  les  plantes.  Modifica  el   fotoperíode.     Anatomia  d’una  llavor:   Embrió:  seria  l’equivalent  a  una  planta  sencera  però  en  estat  embrionàri   Endosperm:  s’acumula  substàncies  de  reserva   Capa  d’aleurona:  capa  de  2-­‐3  cells.  Es  rica  en  enzims.   Tegument:  coberta  de  protecció.     Les   llavors   poden   estar:   en   situació   de   latència   (no   germinen   perquè   els   factors   ambientals   no   son   els   adients)   o   bé   llavors   dorments   (malgrat   tenir   els   efectes   externs   favorables   els   falta   algun   tipus   de   factor   endogen   per   començar   a   germinar).           En   les   llavors   latents,   quan   els   factors   externs   ja   són   favorables,   l’embrió   secreta   gibberel·lines   que   envia   cap   a   la   capa   de   l’aurona,   en   la   capa   de   l’aurona   hi   han   els   receptors   de   les   gibberel·lines.   Resposta   ràpida:   s’alliberen   enzims   preformats,   enzims   que   degradaran   substàncies   emmagatzemades   en   l’endosperma   (macromolècules),   per   tal   que   estiguin   disponibles   per   l’embrió,   perquè   aquest   comenci   a   desenvolupar-­‐se   i   pugui   créixer.   La   resposta   retardada:   la   unió   receptor   gibberel·lina  envia  una  senyal  al  nucli  de  les  cells  per  tal  que  aquestes  sintetitzin   enzims   hidrolítics   per   tal   d’ajudar   a   degradar   aquests   compostos.   Aquesta   planta   s’alimenta  de  tots  els  nutrients  de  la  llavor  fins  que  es  capaç  de  fer  la  fotosíntesi  i   deixa  de  ser  dependent  dels  nutrients  de  la  llavors.     En   les   llavors   dorments,   el   factor   endogen   que   manca   normalment   són   les   gibberel·lines.     Resposta  ràpida:               Resposta  retardada:         Usos  comercials:       Les  gibberel·lines  tenen  un  alt  cost  d’obtenció.   1. Obtenció   del   raïm:   permet   obtenir   grans   de   raïm   més   grans   i   per   l’efecte   sobre   la   partenocàrpia,   obtenim   raïm   sense   llavor   i   per   incrementar   l’elongació  de  la  branca  del  raïm,  l’avantatge  es  que  el  raïm  no  està  tan  tupit   i  evita  les  infeccions  per  fongs.   2. Producció  de  la  cervesa:  es  parteix  de  llavors  de  civada,  i  el  primer  procés   que   es   fa   és   el   maltejat.   Quan   comença   a   germinar   la   civada   la   germinació   s’atura   i   provoca   que   els   enzims   de   la   llavor   s’activin   i   comencin   a   actuar.   S’utilitzen   gibberel·lines   per   afavorir   la   germinació.   S’activen   més   els   enzims  hidrolítics.   3. Crítics:  creixement  i  coloració  del  fruit,  més  gran  i  aparença  més  atractiva.   També  podem  obtenir  fruits  sense  llavor.   4. Cultius   en   que   ens   interessa   elongar   la   canya:   com   més   llarga   és   la   canya   més  productiu  serà  el  cultiu.   5. OTROS:   Trencar   la   latència   de   tubercles   (substitueixen   processos   de   vernalització),   afavoriment   del   quallat   dels   fruits,   inducció   de   la   germinació   en   arròs,   fa   que   la   llavor   germini   directament   sense   el   procés   de   vernalització  i  inducció  de  flors  masculines  en  carbasses.     TEMA  14:  CITOQUININES   Afavoreixen  el  creixement  i  per  excel·lència  participen  en  la  divisió  cel·lular.   Descobriment:     Es   van   descobrir   arrel   de   que   ja   es   coneixien   les   auxines.   Buscaven   substàncies   que   intervinguessin   en   el   desenvolupament,  i  en  cultius  in  vitro  de  Nicotinum  tabàcum  on   es   treballava   amb   auxines   les   plantes   s’elongaven.   Si   s’addicionaven   altres   extractes   vegetals   com   l’aigua   de   coco   (que   es   l’endosperma   líquid   de   la   llavor)   que   tenia   nutrients   i   hormones   es   veia   que   es   començava   a   formar   teixit   de   call:   hi   havia   divisió   cel·lular.   L’efecte   d’aquesta   divisió   era   degut   a   aquestes  citoquinines.     La   primera   citoquinina   es   va   aïllar   d’esperma   d’arengada     i   el   van   anomenar   quinidina.  A  tots  els  compostos  a  partir  d’aquest  compost  se’ls  va  dir  citoquinines.   Es  va  veure  que  la  divisió  la  elongacicó  i  la  diferenciació  depenia  del  balanç  entre   les  dues  hormones:  auxines  i  citoquinines.     Químicament  té  una  part  púric:  adenina,  que  é  el  seu  grup  amino  unit  a  una  cadena   d’origen  terpènic  o  d’anell  aromàtic.     Formes  de  trobar-­‐se  en  la  planta:   La   primera   citoquinina   en   vegetals   es   va   aïllar   de   les   llavors   del   blat   de   moro.   El   nom  que  li  van  donar  a  la  primera  citoquinina  va  ser  zeatina.   Si  ribosa  s’uneix  en  el  nitrogen  9  de  l’adenina  de  la  zeatina  dóna  un  ribòsid.  Si  la   ribosa  té  un  grup  fosfat  i  s’uneix  en  el  nitrogen  9  de  l’anell  d’adenina  de  la  zeatina   ens  dóna  un  ribòtids.  Els  dos  tindran  activitat.  També  es  pot  conjugar  amb  altres   tipus  de  sucres.  Quan  es  conjuga  amb  la  glucosa,  s’inactiva.         Metabolisme   La   principal   zona   de   biosíntesi   és   en   l’àpex   de   les   arrels,   però   també   podem   trobar   la  seva  síntesi  en  zones  de  divisió.   La  seva  síntesi  majoritàriament  es  forma  a  partir  de  l’adenosina  monofosfat  en  el   qual  se  li  uneix  aquesta  cadena  d’origen  terpènic.   En  quan  a  la  seva  degradació,  es  degraden  bàsicament  per  oxidació,  mitjançant  la   citoquinina   oxidasa   deshidrogenasa   (CKX).   L’adenina   acabarà   donant   àcid   úric   i   urea  i  la  cadena  s’anirà  degradant.   Conjugacions:   ribosilacions   (citoquinines   actives)   i   glucosidacions   (formes   de   reserva).     En   quan   al   transport   és   per   xilema   i   majoritàriament   es   transporta   de   forma   conjugada  (glucosa  o  ribosa)  va  de  l’àpex  de  l’arrel  fins  l’extrem  apical,  per  tant  el   la  part  de  l’arrel  es  basipètal  i  en  la  part  aèria   de   la   planta   serà   transport   acropètal   (des  de  la  base  a  l’àpex).     Mecanisme  d’acció   Passa   per   la   síntesi   de   proteïnes,   afavoreix   la   síntesi   de   proteïnes,   el   que   donarà   un   major   creixement   de   la   planta.   Quan   es   troba   de   forma   lliure:   es   creu   que   en   els   ribosomes   hi   han   uns   receptors   de   citoquinines   i   quan   s’uneixen   la   citoquinina   amb   el   seu   receptor   afavoreixen  la  unió  del  codó  i   l’anticodó.  Quan  està  formant   part   de   l’arn   de   transferència   també   afavoreixen   el   reconeixement   del   codó   i   l’anticodó.   Per   tant   afavoreixen   el   procés   de   síntesi  proteica.   Accions  fisiològiques   Nivell  molecular   Estimulen  la  síntesi  de  la  clorofil·la  i  eviten  la  seva  degradació   Estimulen  la  síntesi  proteica.     Nivell  cel·lular   Intervenen  en  tots  els  processos  de  creixement  cel·lular   Estimulen   la   síntesi   de   cloroplasts,   però   no   se   sap   molt   bé   en   el   mecanisme   que   intervenen.   Com   a   conclusió   afavoririen   e   creixement   final   de   la   planta   ja   que   afavoreixen  la  fotosíntesi  al  estimular  la  síntesi  de  cloroplasts.   Afavoreixen  que  la  cell  entri  en  mitosi   Exemple:   Es   important   que   el   procés   de   diferenciació   cel·lular   està   controlat   per   l’equilibri  de  les  citoquinines  i  les  auxines,  en  funció  d’aquest  equilibri  les  cells  es   diferenciaran  en  brot  o  en  arrels.  Equilibri  a  favor  de  les  citoquinines:  brots  de  la   part  aèria.  Equilibri  a  favor  de  les  auxines:  arrels.  Si  quan  tenim  els  brots  formats   es  descompensa  aquest  equilibri  obtindrem  la  planta  sencera.   Si  hi  ha  equilibri  entre  les  dues  s’obté  teixit  de  call.     Nivell  d’òrgans  i  plantes   Dominància  apical   -­‐ Pèrdua   de   dominància   apical:   la   presencia   d’auxines   en   el   teixit   fa   que   la   zona   creixi   en   canvi   les   citoquinines   fan   l’efecte   contrari.   Afavoreixen   la   proliferació  dels  brots  laterals.  Hi  ha  un  major  aport  de  nutrients.  Si  tallem   la   part   apical   (on   hi   ha   auxines),   hi   ha   major   nombre   de   citoquinines   i   s’afavoreix   que   es   formin   vasos   conductors   cap   als   brots   laterals   i   que   els   nutrients   vagin   cap   allà   i   es   fomenti   un   creixement   lateral.   Hi   ha   moltes   bactèries  patògenes  de  les  plantes  que  provoquen  una  major  producció  de   citoquinines.   En   plantes   que   els   passa   això   veiem   que   són   plantes   més   frondoses   (brots   laterals),   les   fulles   són   d’un   verd   ,és   intens   (plantes   amb   major   quantitat   de   clorofil·les)   i   tenen   els   entrenusos   curts,   donada   la   inhibició  de  la  dominància  apical.   Senescència   -­‐ Efecte   antisenescència:   inactiva   la   degradació   de   proteïnes.   Síntesi   de   proteïnes  i  transport  de  precursor.  S’impregnava  una  fulla  amb  citoquinina  i   veiem  com  les  altes  morien  mentre  que  la  que  havíem  impregnat  no.  Quan   una   fulla   entra   en   procés   de   senescència   els   nutrients   deixen   d’anar   cap   a   aquesta  fulla.  En  cavi  les  citoquinines  promouen  que  els  nutrients  segueixin   arribant  a  la  fulla.         Aplicacions  comercials   Habitualment   s’utilitzen   citoquinines   d’origen   sintètic   i   normalment   són   aromàtiques  (benciladenina).     -­‐ S’utilitzen  per  incrementar  la  ramificació  en  arbres  fruiters.  Fer  plantes  més   productives.   Si   s’afavoreix   el   creixement   de   les   branques   laterals   no   crei   tant  en  alçada  i  es  mes  fàcil  per  la  recol·lecció   -­‐ Micropropagació   -­‐ A  nivell  biomèdic  s’estan  investigant  ja  que  com  intervenen  en  el  cicle  cell   s’ha   vist   que   es   pot   inhibir   selectivament   aquest   cicle   i   s’està   estudiant   si   es   pot  aplicar  en  el  tractament  del  càncer.       ...