tema 13 La matriz extracelular (2018)

Apunte Español
Universidad Universidad de Lleida (UdL)
Grado Biotecnología - 1º curso
Asignatura Biología Celular
Año del apunte 2018
Páginas 6
Fecha de subida 28/05/2018
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1 ALEJANDRA DÍAZ DE AGUINAGA La matriz extracelular constituye el medioambiente de la célula, ésta es un entramado de moléculas que se disponen de una forma particular en el espacio intracelular. Estas moléculas son sintetizadas por la propia célula.
La matriz extracelular posee diversas funciones, ésta se encarga de mantener a las células unidas y regular su forma, también se encarga de regular la actividad sintética y secretora de la misma. Genera un espacio necesario para la migración celular y lleva a cabo funciones de señalización celular.
En animales, la matriz extracelular es mucho más flexible que la de las células vegetales, pues estas últimas no se desplazan. La matriz pues está compuesta por proteínas, que aportan resistencia a la tracción y polisacáridos que dan resistencia a la compresión y aportan consistencia gelatinosa.
En función del tipo de tejido, se presentan diferentes proporciones proteínaspolisacáridos en la matriz extracelular. En tendones, abundan las proteínas fibrosas, en cartílago, los polisacáridos, en hueso, aparece una matriz endurecida debido a los depósitos de calcio y fosfato, además existe una alta proporción de colágeno.
1. LAS PROTEÍNAS DE LA MATRIZ EXTRACELULAR Las proteínas son un componente esencial de la matriz extracelular, éstas, aportan resistencia a la tracción y entre ellas, encontramos las proteínas estructurales, como el colágeno y la elastina, y las proteínas adhesivas como la fibronectina y la laminina.
EL COLÁGENO: El colágeno es una proteína formada por tres cadenas polipeptídicas en hélice alfa que se enrollan entre sí formando una triple hélice. El colágeno tiene una secuencia de aminoácidos muy conservada, Gly-X-Y donde X e Y son la lisina y la prolina hidroxiladas.
Esta característica triple hélice es consecuencia de los residuos hidroxilados tanto de la lisina como de la prolina, ya que reducen el tamaño de vuelta de hélice.
-LA FORMACIÓN DE LAS FIBRAS DE COLÁGENO: La cadena de Gly-Lys-Pro es sintetizada en ribosomas asociados al retículo endoplasmático, lo que supone que el polipéptido siga la ruta secretora.
2 ALEJANDRA DÍAZ DE AGUINAGA Si las hidroxilaciones fallaran, no existirían las suficientes interacciones entre las fibrillas, lo que le conferiría una alta inestabilidad, y como consecuencia la rotura de las mismas. Esto pues, supondría la enfermedad escorbuto, que se manifiesta con una alta debilidad como consecuencia a la poca resistencia del colágeno. Esta, aparece debido a la deficiencia de vitamina C, pues la prolina y la lisina hidroxilasa requiere el ácido ascórbico como cofactor, de manera que, si existe deficiencia del mismo, la hidroxilación no se lleva a cabo de manera eficiente.
A medida que la cadena se está sintetizando, esta, es translocada al interior del retículo para continuar la ruta secretora, donde en el aparato de Golgi las lisinas y las prolinas son hidroxiladas. Estos -OH favorecen a la interacción de las cadenas mediante puentes de hidrógeno, lo que supone la formación de la triple hélice. Sin embargo, este producto no es el colágeno final, este se denomina procolágeno y es liberado en una vesícula de secreción que lo libera al exterior de la célula.
Una vez en el exterior celular, unas proteasas eliminan los residuos terminales de la cadena pro-α, lo que hace que de manera espontánea se auto ensamblen mediante a formación de enlaces covalentes entre los residuos de lisina. Esta unión, forma las fibrillas de colágeno, que más tarde se asocian entre sí formando la fibra de colágeno.
Si el colágeno se sintetizara completamente en el interior de la célula, esta, estallaría, pues las fibras de colágeno son extremadamente largas. La razón de que los extremos se encuentren bloqueados es que el ensamblaje es automático una vez eliminas los extremos terminales.
LA ELASTINA: Se encuentra formada por una cadena polipeptídica rica en lisinas hidroxiladas las cuales pueden establecer enlaces covalentes con dominios hidrofóbicos, lo que hace que la molécula se repliegue. La elastina confiere elasticidad al tejido, y posee dos conformaciones; estirada y relajada.
La encontramos principalmente en pulmones y vasos capilares. Junto con el colágeno, impide una deformación indefinida del tejido.
3 ALEJANDRA DÍAZ DE AGUINAGA LA FIBRONECTINA: Esta proteína forma parte de las proteínas adhesivas de la matriz.
Se caracterizan por interaccionar con otra molécula de fibronectina formando un complejo en V. En el extremo carboxi posee una secuencia RGD formada por Arg-AspGly, por la cual, mediante puentes disulfuro se une con la otra molécula de fibronectina.
Se caracteriza también por poseer otros dominios que le permiten interaccionar con otras moléculas como el colágeno o la heparina.
Se trata de una proteína de alta importancia, ya que se encuentra en los contactos focales de las fibras de estrés.
Lo que le aporta la capacidad de estirarse en respuesta a las tensiones mecánicas y contraerse para volver a su longitud inicial.
LA LAMININA: Se encuentra formada por trescadenas polipeptídicas unidas entre ellas en forma de cruz. Se encuentra principalmente en la lámina basal, haciendo de criba para retener las sustancias que nos interesan recuperar.
Es una proteína abundante en la matriz extracelular de células musculares y de aquellas que forman epitelio.
MODELO DE LA ESTRUCTURA MOLECULAR DE LA LÁMINA BASAL: La lámina basal se encuentra en múltiples ocasiones, separando un tejido de otro. Se encuentra formado por colágeno de tipo IV que interacciona con la laminina formando redes que se entrecruzan. Por otro lado, el colágeno y la laminina interaccionan a su vez con el nidógeno y el perlecano, un proteoglicano.
Gracias a las integrinas presentes en la membrana plasmática, la lámina basal es capaz de unirse a ella mediante la interacción de los componentes de ésta.
4 ALEJANDRA DÍAZ DE AGUINAGA 2. LOS POLISACÁRIDOS DE LA MATRIZ EXTRACELULAR En la matriz extracelular son abundantes los Glicosaminoglicanos (GAGs), estos se encuentran formados por un disacárido que se repite continuamente. En estos disacáridos, un monómero es un ácido y el otro, un aminoglucano.
Muchos de los GAG se encuentran sulfatados, esta sulfatación se lleva a cabo en el Golgi. Por otro lado, se caracterizan por ser moléculas con una gran cantidad de cargas negativas, lo que atrae a los cationes y agua; esto le otorga a la matriz una consistencia gelatinosa.
Se suelen encontrar formando parte de un proteoglicano.
LOS PROTEOGLICANOS: Los glicosaminosglicanos se encuentran en la matriz extracelular unidos a proteínas, formando un proteoglicano.
A esta cadena polipeptídica se le une el GAG a través de una serina que se une a un tetrasacárido formado por Xilosa, 2 galactosa y ác.
Glucurónico.
Tienen un tamaño variable, de entre 100 y 500kD. El agrecano más simple es la decorina, ésta se encuentra formada por una cadena polipetídica de 25kD a la que se une un número variable de GAGs. Cabe destacar que a mayor número de GAGs que se unan a la proteína central, más consistencia gelatinosa tendrá el proteoglicano.
Existen proteínas que se unen a la proteína central y por el otro lado, lateralmente, a un agrecano de menor tamaño, lo que favorece a generar proteoglicanos de gran longitud, como aquellos que se encuentran formados por ácido hialurónico.
SÍNTESIS DE PROTEOGLICANOS: Las proteínas que forman parte de los proteoglicanos son sintetizadas en ribosomas asociados al RE, al cual se le unen los GAGs durante la ruta secretora. Por otro lado, el hialurano, suele encontrarse solo sin formar proteoglicano, lo que supone que la membrana plasmática posea un complejo que sintetice hialurano hacia el exterior celular, que crece de manera ordenada para permitir el desplazamiento de las células. Por otro lado, en la matriz extracelular, existe una enzima que se encarga de degradar este hialurano.
5 ALEJANDRA DÍAZ DE AGUINAGA 3. LA PARED DE LAS CELULAS VEGETALES En las células vegetales no se habla de matriz celular, sino de pared. Estas paredes se encuentran formadas fundamentalmente por polisacáridos. El colágeno es sustituido por la celulosa, que se trata de la molécula más abundante de la biosfera. Esta celulosa, es sintetizada en la En la matriz celular de las superficie celular mediante la acción de la celulosa células del exoesqueleto de sintasa, que une monómeros de glucosa mediante los insectos, esta se enlaces β(1→4) formando cadenas largas no encuentra formada por ramificadas que se unen lateralmente entre sí mediante quitina puentes de hidrógeno, formando así las fibrillas de celulosa.
Por otro lado, aparecen moléculas de alta importancia también para esta pared vegetal; la hemicelulosa y la pectina, ambos son polisacáridos ramificados sintetizados en el Golgi y que son secretados posteriormente. La hemicelulosa posee como función mantener a las fibrillas de celulosa unidas entre sí, formando una estructura de alta resistencia. Por otro lado, la pectina, posee cargas negativas las cuales atraen a cationes y el agua del entorno, lo que favorece a aportar una consistencia gelatinosa. Aparece pues, también una proteína denominada extensina, que al igual que la elastina, aporta resistencia a la tracción.
LA PARED VEGETAL PRIMARIA DE UNA CÉLULA VEGETAL: La pared celular no tiene la misma composición en células jóvenes y proliferativas que en células viejas. Esn las primeras, esta pared se denomina pared vegetal primaria, en la cual las fibrillas de celulosa se encuentran desordenadas. En células más viejas, aparecen nuevas capas donde las fibrillas de celulosa comienzan a ordenarse.
Como mencionamos anteriormente, la celulosa es sintetizada en la superficie de la célula por el complejo celulosa-sintasa, este complejo se encuentra guiado por la disposición de los microtúbulos que se encuentran por debajo de la membrana, de manera que sigue esta orientación para ir sintetizando por encima de ellos. Cabe destacar que a medida que pasamos de pared, por ejemplo, de secundaria a terciaria, el sistema organización de microtúbulos cambia, y con ello, el 6 ALEJANDRA DÍAZ DE AGUINAGA complejo de la celulosa sintasa. Es por esto que decimos que la colocación de la celulosa depende del citoesqueleto de microtúbulos.
LA PARED CELULAR COMO SOPORTE ESTRUCTURAL Y FISIOLÓGICO: En las células vegetales, la pared celular se comporta como el soporte que permite a la planta mantenerse erguida para poder captar la luz solar y crecer. Por otro lado, las células vegetales carecen de la bomba sodio potasio, por lo que requieren de un medio para evitar la lisis, esta función queda suplida por la pared celular, cuya rigidez aguanta la turgencia producida por la entrada de agua.
Durante el crecimiento de las células vegetales, aparece la auxina, una proteína que se encarga de debilitar la zona de pared celular por donde se llevará a cabo el crecimiento, lo que permite que la presión de el agua ejerza por eso puntos, haciendo crecer a la célula mientras se sintetiza la pared celular.
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