TEMA 1- CARACTERÍSTIQUES DELS CORDATS (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 4º curso
Asignatura Biologia de cordats
Profesor G.L.
Año del apunte 2017
Páginas 7
Fecha de subida 16/10/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

1 TEMA 1- CARACTERÍSTIQUES DELS CORDATS DEUTEROSTOMATS Característiques:        Boca de neoformació (nova), no deriva del blastòpor.
Segmentació radial.
Mesoderm derivat de l’endoderm.
Enterocèlics: el celoma es forma a partir del tub digestiu, del mesoderm. Aquest s’evagina quedant un buit (celo).
Segmentació alternativa, indeterminada. A l’inici cada blastoma és totipotent, clònic. No adquireix una nova funció fins més tard. (En canvi els protostomats a l’inici ja estan diferenciats).
Autoregulació dels blastòmers, entre ells s’envien senyals químiques.
Larva model diplèurula.
CORDATS Tipus: Urocordats: (uro=cua). La notocordis només està en l’estat larvari.
   Classe ascidiacis Classe larvacis Classe taliacis Cefalocordats: la notocorda arriba fins l’encèfal.
Vertebrats = craniats CARACTERÍSTIQUES:  Eumetazous, triblàstics, deuteròstoms i faringotrèmics.
Sinapomorfies: Notocorda: derivat del mesoderm (surt de la part dorsal del tub digestiu=arquènteron) que recorre tot l’individu. Està format per cèl·lules paramusculars (amb paramiosina) i molt 1 2 vacuolitzat. Presenta col·lagen disposat helicoïdalment al voltant de la cèl·lula per permetre-la doblegar-se sense tenir pinçaments i està envoltat per una beina de teixit conjuntiu. Quan es contreu permet el moviment i desplaçament. És segmentari.
En els diferents grups d’animals la notocorda té característiques diferents:    Cefalocordats: té 20-40 cèl·lules per segment. Presenta una beina de teixit conjuntiu rodejant-lo i es contrau per estimulació elèctrica.
Urocordats: deriva de 40 cèl·lules. No presenta beina conjuntiva ni segments (els perd de forma secundària). Només el trobem en les larves, els adult el perden. Els hi permet fer un moviment ondulatori i desplaçar-se.
Vertebrats: la notocorda presenta diferents estructures: o Celacants: el notocordi està al llarg del cos i està ple de fluid amb una beina extracel·lular i mesoteli fent-lo flexible i permetent el moviment.
o El notocordi és central i predominen els elements cel·lulars sobre el fluid. Ben desenvolupat amb cèl·lules vacuolitzades, fibres de suport intracel·lulars i una beina grossa i gruixuda.
o En forma de piles de monedes i amb una beina fibrosa i grossa.
o Casi absent i ser substituït per teixit connectiu que forma vèrtebres (les restes del notocordi les trobem al nucli polpós de les vèrtebres).
Epinèuria: sistema nerviós dorsal (sobre el digestiu i el notocordi). Es forma per invaginació de l’ectoderm dorsal. És conseqüència de la inducció del notocordi que la fa invaginar i tancar-se fent un tub.
Endòstil o derivats: columna interior. Esquerda on hi ha cèl·lules que descarreguen mucopolisacàrids i relacionades amb el metabolisme del iode. L’epiteli de l’endostil és el precursor de la glàndula tiroides de l’adult, hi ha una homologia entre l’endostil i la tiroides. El mucus secretat es concentra a la part dorsal per poder passar al digfestiu.
Podem considerar que les larves llamprees són molt semblants als cordats ja que ja tindrien un endostil situat a la part central de la faringe perforada que secretaria mucus que recobriria tota la faringe. La seva faringe està plena de porus que permeten l’entrada d’aigua creant una circulació unidireccional ja que la superfície del porus d’entrada és molt major (sumant tots els porus) que la de sortida per l’atrioporus.
Cua post-anal: la cua té notocordi, musculatura segmentaria i porta el tub neural coordinador així que és mòbil. Està present en l’estadi embrionari de tots els animals tot i que en alguns després es perdi. Igual que el notocordi ve regulada per gens Hox, en aquest cas Manx-Bobcat i FoxA5, que estan subordinat a Brachyuri. És una regulació molt versàtil que permet que es 2 3 produeixin moltes adaptacions exaptacions: fer servir una estructura que ha aparegut ja anteriorment per a funcions molt diverses. Ex: la cua del peix dóna una aleta per nadar, en els monos la cua és prènsil i pot servir per la comunicació, en els cangurs permet saltar i fa d’element estabilitzador, en sargantanes dóna protecció ja que permet fugir...
Característiques basals: Faringotrèmia: la seva funció primitiva és la d’evacuació d’aigua i retenció de partícules en organismes filtradors. En estomocordats ja hi ha faringotrèmia, i podríem pensar que són cordats perquè també una estructura semblant a la notocorda: l’estomocorda, però és una “confusió”, tenen una funció diferent, no és locomotora sinó que fa filtració renal (pressiona l’aorta per provocar la sortida d’orina) i la seva posició és diferent, la notocorda està ventral a l’aorta i l’estomocorda és dorsal a l’aorta. Per tant no es tracta d’estructures homòlogues.
Filogènia: Craniats vs vertebrats: A l’inici se’ls va definir com a vertebrats però més tard es va veure que tots tenen crani però alguns no tenen vèrtebres, ex: Myxine glutinosa, de manera que se’ls va considerar craniats.
Tanmateix, en els últims anys i a partir de tècniques noves aquesta visió torna a estar discutida.
El descobriments de fòssils i la millora en el coneixement genètic, així com la troballa de protovertebres segmentaries sobre el notocordi i l’absència de crani en alguns fòssils, testifiquen la primerenca aparició de les vertebres, abans de l’aparició d’un crani.
Hipòtesis filogenètiques: 1. Hipòtesi dels craniats: Les llampreses tenen elements vertebrats, els arcs vertebrals (no hi ha cos en si però si arcs). D’aquesta manera, llamprees i gnatostomats són els veritables vertebrats.
2. Hipòtesi dels ciclostomats: La hipòtesis alternativa és mantenir com a grups germans llampreses i mixins i que ambdós siguin germans dels Gnatostomats. El que s’assumiria en aquest cas, és que s’ha perdut en ambdós grups els elements vertebrals i per tant se’ls pot agrupar en el grup dels ciclòstoms (mantenen la boca oberta i tenen una vida paràsita).
3 4 Teoria actual: En els últims anys, un grup de japonesos ha estudiat en mixins un elements cartilaginosos equivalents a vertebres, que envoltarien l’artèria aorta a la part anterior, mentre que a la part posterior envolten el notocordi. A més, aquests elements cartilaginosos estan sota control de gens Hox, que estan implicats en altres grups en la formació de vertebres. El que es pot deduir és que hi ha hagut una pèrdua d’informació genètica i part del genoma que en vertebrats origina les vertebres està silenciat. Per tant, alguns caràcters com l’absència de vertebres serien derivats. El que hauria passat és que les porcions ventromedials dels somites d’embrions d’alguns mixins s’haurien transformat en masses de cèl·lules mesenquimàtiques que expressen gens homòlegs als dels Gnatostomats, que donen lloc a elements centrals de la columna vertebral, situats a l’escleròtom Metamerisme: Segment: part del cos que es repeteix seriadament en un embrió o en un adult. La segmentació s’evidencia als primers estadis del desenvolupament i sovint queda emmascarada en l’adult, especialment pel que fa a la regió cranial.
En cefalocordats és major que en craniats. En craniats es perd el caràcter segmentari de la placa lateral i el somític s’altera. La presència d’un cap ben diferenciat és important i va seguida d’una metamerització de la regió tronco-caudal.
Cap segmentari: En craniats es perd la segmentació en la placa lateral, mentre que el caràcter segmentari somític s’altera.
4 5 Teoria de Goodrich: descriu el desenvolupament embrionari com a base evolutiva de l’origen segmentari del cap. Va veure que en embrions de taurons als primers estadis de desenvolupament ja hi havia somites a la regió del cap. Els somites també els descriu com a segmentaris. L’ectoderm presenta nervis segmentaris i l’endoderm és muscular permetent que la faringe actuï com a bomba.
Teoria d’A. Sherwood Romer: diu que el cap no és segmentari i proposa la metamerització com a patró superposat a una divisió bipartida més antiga. S’ha donat una progressió de la regió somàtica locomotora cap a davant superposant-se a la visceral.
Teoria de C. Gans + Glenn Northcutt: diu que els vertebrats tenen un cap nou derivat de la cresta neural. Aquesta teoria no pot ser certa perquè llavors els tunicats i cefalocordats que no tenen cresta neural no tindrien cap.
Les hipòtesis segmentaries semblen confirmades per estudis anatòmics, embriològics i histològics:      El mesoderm cefàlic es divideix en unitats semblants a somites (somitòmers) no tan ben definits com els troncals.
Branquiòmers segmentaris.
Romboencèfal dividit en segments: rombòmers. L’encèfal es forma de manera lineal i queda dividit en segments que can fent complexes.
Cresta neural migra ventralment seguint un patró segmentari per contribuir a la formació de branquiòmers.
Mesoderm paraxial (a cada costat del cervell en desenvolupament), segmentari en somites (elasmobranquis) o somitòmers transitoris (amniotes).
Somitòmer: de la regió cefàlica / Somites: de la regió occipital (enrere).
Procedeixen els somitòmers de la regió caudal? Si fos així el cap de l’amfiox no seria homòleg.
Els gens HOX s’expressen diferencialment al llarg de l’eix del cos i especifiquen les diferents regions del cos. Són FT amb dominis d’unió al DNA (homebox), evolutivament molt antics. Tenen una regió variable que s’uneix a cofactors per reconèixer gens i una altre conservadora: l’homeodomini.
Els gens Hox en ordre conservatiu i lineal corresponen als dominis d’expressió en eix anteroposterior del cos: col·linealitat.
Podem demostrar que la segmentació cefàlica és primitiva observant com els fens Hox de Brachiostoma codifiquen els mateixos dominis que els dels craniats: hi ha homologia.
L’encèfal està tripartit en el prosencèfal, el mesencèfal i el romboencèfal.
Al romboencèfal es pot observar la metameria. Durant el desenvolupament del sistema nerviós, les tres unitats principals es subdivideixen en altres, essent innovacions dels vertebrats (on hi ha la zona sensorial, el telencèfal i el diencèfal). Tenim doncs, un cap nou en un encèfal antic.
S’han donat diversos salts evolutius en els craniats com:   Aparició de mandíbules.
Aparició d’esquelet mineralitzat, vèrtebres i apèndixs parells.
5 6 Durant tots aquests canvis es va donar una duplicació gènica Els estudis comparatius dels clústers 5 de gens Hox suggereixen dues rondes de duplicacions, que haurien tingut lloc la i la primera a la línia que va originar els craniats i la segona entre els agnats i els gnatostomats.
Alguns gens Hox es van perdre en alguns llinatges conduint als gnatostomats actuals. És fàcilment atribuïble el paper de les duplicacions a la gran diversificació dels craniats, ja que quan es duplica un gen permet a les còpies evolucionar ràpidament sense alterar cap de les funcions existents. Aleshores, més tard, algunes seqüències duplicades alterades podrien ser recapturades per generar nous fenotips.
Gens Hox DlAx-D de llamprees: el A i el C són únics en llamprees però el B ha derivat al Dlx1,6 i 4 dels gnatostomats i el D ha donat els Dlx2,3 i 5 (són ortòlegs).
EL 4 i el 2 regulen la formació de mandíbules i dents i el 6, el 3 i el 5 regulen la formació de cartílag, os, dents i esquelet axial i paraxial.
Registre fòssil: A la cantera Walcott es troben estrats amb fòssils del Càmbric. Allà s’han trobat molts vertebrats molt ben conservats i s’ha pogut atribuir els cordats a un temps molt antic.
Més tard va aparèixer una cantera a Chengjan, Xina, que ha donat molts més fòssils que han permès completar el registre fòssil dels cordats.
Exemples de fòssils: Vetulicolia: organisme bipartit. Part posterior metameritzada i anterior faringea. Amb endòstil i fenedures faríngies. Dels primers vertebrats.
Yunnanozoos: cos bipartit, faringotrèmia, sense ulls. És un grup germà dels cefalocordats actuals. Podria ser un estomocordat o un craniat basal. Semblant a Haikouella.
6 7 Conodonts: tenen dents còniques mineralitzades. Fins que no es van trobar fòssils dels cossos sencers no es van poder atribuir als craniats (es pensava que eren anèl·lids). Tenen uns ulls molt grans i ben desenvolupats cosa que sol definir els carronyers.
Haikouichthys: seria el primer pisciforme conegut. Té un crani molt primitiu, notocorda, ulls, cervell i aleta dorsal amb radis.
Zhongjianicthys: peix basal del càmbric, per tant un dels primers vertebrats. Sense mandíbula ni escames. Ulls darrere el lòbul antero-dorsal.
RESUM: La metamerització comporta:      Aparició d’elements musculars que permeten la vida activa  porta a l’aparició d’un cap per captar tots els estímuls.
Desaparició de la segmentació externa per l’aparició de la cresta neural migradora que organitza branquiòmers, denticles mineralitzats, ulls i un cervell tripartit amb rombòmers.
La migració de les cèl·lules de la cresta impedeix la formació de metàmers permetent la formació del cervell.
En urocordats i Branchiostoma hi ha codificació gènica de la cresta però les cèl·lules no migren en grups i no indueixen diferenciació.
Els fòssils indiquen que la segmentació és un caràcter primitiu que es modifica secundàriament per la cresta neural migradora.
7 ...

Comprar Previsualizar