Tema 3 - FISIOLOGIA MUSCULAR (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Fisiologia Animal
Año del apunte 2015
Páginas 8
Fecha de subida 27/02/2015
Descargas 17
Subido por

Vista previa del texto

Èlia Riubugent Camps 2n Biologia 3.FI SIOLOGI A MUSCULAR El múscul te una funció mecànica en resposta a estímuls que poden ser nerviosos, físics o hormonals, el múscul és capaç de transformar l’energia química en mecànica. Hi ha dos grans grups de músculs, els músculs estirats que es divideix en cardíac i en esquelètic.
Esquelètic Estriat Múscul cardíac Llis FUNCIONS 1.
2.
3.
4.
transformar l’energia química → mecànica expressar-la com a força o moviment o pressió emmagatzemant i mobilització de substàncies per generar calor.
PROPIETATS - excitabilitat contractactilitat extensibilitat elasticitat Es diu que el moviment del múscul esquelètic estrat és voluntari → la seva activitat sempre està reculada per l’escorça cerebral i el SNC.
- moviment del múscul llis(=visceral*) es denomina involuntari → ve regulat pel SN autònom (perifèric).
*forma part de les vísceres dels òrgans buits i permet la contracció i dilatació de l’òrgan.
TIPUS DE TEIXIS MUSCULARS MUSCULATURA ESQUELÈTICA -Els músculs estan constituïts per fascicles musculars, cada fascicle està format de fibres que estan envoltades d’endomisi. Cada fibra muscular està formada per miofibril·les i cada miofibril·la te uns 1500 filaments de miosina i uns 3000 d’actina.
-A ME les miofibril·les es disposen formant un patró repetitiu de bandes gruixudes i primes → origen del nom del múscul.
-Unitat repetitiva del patró → sarcòmer.
-Les miofibril·les estan suspeses en una matriu → sarcoplasma, ric en potassi, en magnesi i en fosfats.
-hi ha ↑↑mitocondri s disposats de manera pròxima i paral·lela a les miofibril·les. -Sarcolemma → forma invaginacions que penetren al teixit muscular (=túbuls T), estan associades a les cisternes del reticle sarcoplasmàtic on hi ha ↑↑↑calci.
Les relacions estructurals entre els filaments de miosina i d’actina respecte amb l’estructura del sarcòmer es mantenen gràcies a moltes proteïnes, destaquem: la Nebulina i la titina.
La nebulina està entre el filament d’actina, és rígida i dóna estabilitat al filament.
La titina, és una proteïna elàstica i ancora la miosina ales bandes Z del sarcòmer. Té dues funcions: 1.
ancorar als filaments de miosina 2.
permetre que el sarcòmer recuperi la seva posició de repòs després d’una contracció, com que és elàstic hi ha un escurçament del sarcòmer.
Èlia Riubugent Camps 2n Biologia ACOBLAMENT CONTRACCIÓ - RELAXACIÓ La musculatura esquelètica és neurogena → només s’excita amb transmissió nerviosa. L’únic estímul capaç de produir la contracció són impulsos nerviosos.
L’impuls nerviós està mediat pel neurotransmissor d’acetilcolina, el terminal axènic allibera al neurotransmissor que s’uneix a receptors situats a invaginacions del sarcolemma en una zona que es denomina placa motora.
L’Ach s’uneix a receptors colinèrgics nicotínics i inotròpics, aquests receptors són pentamèrics amb dues subunitats α, dues β i una γ. Es necessiten dues molècules d’Ach unides a les dues subunitats α perquè es produeixi un canvi de conformació i s’obrin canals.
L’obertura de Canals permet l’entrada de sodi → generació del potencial d’acció, aquest viatja en ambdues direccions, però entra en el gruix de la fibra gracies a l’existència del túbul T (sense aquest les fibres esquelètiques grans el potencial d’acció que corregués per sobre seu no seria suficient per provocar la contracció de tota la fibra).
El potencial d’acció viatja pel túbul T per on obra canals de dihidropiridina que estan associats a canals de rianodina presents al reticle sarcoplasmàtic, s’obren els canals de rianodina i surt el calci des del reticle sarcoplasmàtic cap a l’interior cel·lular.
Quan s’allibera el calci s’uneix a la subunitat de troponina C que actua com un sensor de calci.
La troponina te tres subunitats la TnT permet la unió d’aquesta a la Tropomiosina, Inhibeix els punts actius de l’actina(els tapa). Quan s’uneix calci, hi ha un canvi conformaiconal alliberant els punts actius de l’actina cap on aniran els ponts creuats de la miosina.
(la troponina deixa d’estar pròxima a l’actina i arrossega a la tropomiosina). Tenim l’actina acorada a la tropomiosina i les tres subunitats de troponina.
!Indispensable el calci→ canvi conformacional → punt actiu de l’actina → desliçament.
-miosina Cadenes pesades → formen part del filament Cadenes lleugeres → al cap de la miosina.
Tan el braç com el cap són mòbils. Un és en una inserció del braç a la cadena pesada i l’altre en un punt d’inserció del cap al braç.
→ es prodeuix el lliscament del braç i la contracció.
-Una vegada s’ha produït la contracció el calci es bombeja activament cap a l’interior del reticle sarcoplasmàtic, l’acetilcolina es degrada a la placa motora per una acetilcolinesterasa en colina + acetat, la colina torna a ser captada pel terminal axònic per tornar a sintetitzar acetilcolina.
-Es restableixen els nivells de calci i de potassi per bombes sodi-potassi situades a la membrana.
-La neurona motora juntament amb les fibres que innerva es denomina unitat motora.
Una motoneurona pot innervar de 10 a 1000 fibres però cada fibra únicament està innervada per una motoneurona.
HI ha unitats motores de moltes dimensions, des de 10 fibres dins a 1000 → depèn de la funcionalitat → ↑precís→ unitat motora ↑petita. (i viceversa) La força de contracció s’incrementa a través de dos sistemes que no són excloents: 1. sumació de fibres múltiples → reclutament progressiu d’unitats motores, es fa en un ordre, primer les petites i progressivament les de major mida → reclutament asincrònic, es compensa les desviacions en el moviment que tindria una sumació brusca.
Èlia Riubugent Camps 2n Biologia A la relaxació, les unitats motores es desrecluten en sentit invers amb què s’han reclutat → les grans → intermèdies → petites .
2. sumació de freqüències → un estímul produeix una contracció i una relaxació muscular. La musculatura a diferència de les fibres nervioses no te caràcter reflectari → si abans de que s’hagi produït la relaxació total es torna a rebre un estímul el múscul es contrau des del punt on es trobi → nova onada de contracció.
Quan s’està relaxant de la primer estímul hi ha una altra estimulació, es torna a produir una contracció.
-Quan es dona un tren d’estímuls, uns estímuls molt freqüents es produeix una contracció continuada, la tetània*, (=contracció sostinguda).
*condueix a fatiga muscular, associada a d’O2,metabòlits i l’acumulació d’àcid làctic.
TO MUSCULAR Fins i tot en repòs els músculs tenen un grau en contracció involuntari → To muscular, és involuntari i respon a un reflex, el miotàctic, ens permet mantenir-nos drets.
Qualsevol activitat muscular es produeix i desenvolupa a partir d’aquest to. Es produeix si hi ha un estímul. Podem classificar les contraccions musculars en dos grans tipus: ISOTÒNIQUES No es produeix un canvi de to muscular però si un canvi en la longitud del múscul. Associades amb aixecar objectes ISOMÈTRIQUES Es canvia el to però no es canvia la longitud del múscul. Molt important per el manteniment de la postura, per l’estabilitat de les articulacions mentre altres articulacions estan duent a terme un moviment.
-Qualsevol moviment quotidià té barreja dels dos tipus de contracció, els múscul es contrauen de manera isotònica o isomètrica perquè es doni el moviment.
ENERGÈTICA MUSCULAR DE LA CONTRACCIÓ Les cèl·lules musculars fan servir les mateixes rutes enèrgiques que la resta de les altres cèl·lules del cos però son molt ràpides en adaptar-se en canvis de l’activitat metabòlica.
-sistema PCr/Cr → produeixen més ATP per minut però manté aquesta producció durant pocs segons.
-sistema glicogen-làctic i l’aeròbic → tarden més en produir-lo però poden sostenir la seva producció durant més temps.
Primer ‘s’activaran els PCr i després el dels glicogen-làctic i finalment l’aeròbic.
El temps d’esgotament de la reserva també és diferent. PCr s’esgota molt ràpid, el glicogen tarda 2min i l’aeròbic és il·limitat.
Èlia Riubugent Camps En principi aquests sistemes són diferents en les diferents fibres musculars.
2n Biologia MUSCULATURA ESQUELÈTICA Les fibres musculars esquelètiques es caracteritzen segons els isoformes sobretot de miosina en fibres de tipus I i II les de tipus II poden ser del subtipus les A o B (ara s’anomenen IIX). Aquests diferents tipus de fibres musculars estan distribuïdes en els diferents músculs encara que hi ha músculs que tenen predominantment tipus I o II.
La distribució, el tipus de fibres està determinat genèticament.
-S’han fet moltes proves perquè els esportistes d’elit presenten diferents tipus de fibres → semblava que l’entrenament que portaven modificava la presència d’un tipus de fibres o no.
S’ha descobert que hi ha un gran component genètic. L’entrenament ↑↑ la síntesi de proteïna i per tant el gruix del múscul i la síntesi d’actina i per tant l‘eficàcia de la contracció.
L’entrenament ↑ velocitat de les reaccions per a l’obtenció d’energia.
- - fibres de tipus I → freqüència de contracció baixa, es denominen de contracció lenta, la tensió que produeixen és petita i l’activitat neuromuscular és continua. Son resistents a la fatiga i presenten gran quantitat de mitocondris, de mioglobines i molta irrigació → aspecte vermellós → músculs vermells (majoritàriament tenen fibres del tipus I). Es fan servir per mantenir la postura.
fibres de tipus II → tenen dos subtipus que estan classificats en funció del tipus d’isoformes de miosina i la seva resistència a la fatiga.
o tipus IIA → certa resistència a al fatiga. Es fan servir per caminar.
o tipus II B o IIX → tenen molt poca resistència a la fatiga. Es fan servir per córrer, saltar, nadar...
El ambdós casos la irrigació no és tan elevada com en els del tipus I (molt baixa en el dels tipus IIX), la quantitat de mioglobina es menor i el número de mitocondris també, tenen un aspecte blanc.
INTRODUCCI Ó DEL SISTEMA NERVI ÓS Hi ha dues grans divisions: SISTEMA CENTRAL S. central Cervell Medul·la espinal Envoltat per la barrera hematoencefàlica → impedeix el pas de tot allò que no tingui transportador específic (protegir centre regulador).
Centre integrador → genera una resposta.
PERIFERIC S. perifèric Sensorial motor Somàtic (m. Esquelètica*) Autònom (m. Llis i cardíac**) Simpàtic Parasimpàtic *musculatura esquelètica → neurògena, s’activa única i exclusivament per terminals axònics que alliberen acetilcolina que s’uneixen als receptors colinèrgics.
El neurotransmissor del simpàtic és la norepinephirine o noradrenalina i el del parasimpàtic és l’acetilcolina.
El sistema nerviós autònom innerva les visceres → innervació doble, l’efecte d’ambdós és antagònic si el simpàtic estimula el parasimpàtic inhibeix i al revés. !no innervació parasimpàtica a les capsules adrenals o Èlia Riubugent Camps 2n Biologia glàndules suprarenals ni les glàndules sudorípares ni els músculs erectors del pèl ni la majoria dels vasos sanguinis. Nomes tenen estimulació simpàtica.
MEDUL·LA ESPINAL Dins la medul·la espinal tenim els diferents feixos espinals. A l’interior d’aquesta hi ha els somes neuronals disposats en “hastas” i al voltant la matèria gris i els axons que es el que es denomina matèria blanca. Aquestes “hastas” es poden diferenciar en hastas dorsals o ventrals. A les hastas dorsals de la medul·la espinal hi ha nuclis sensorials somàtics.
Les neurones que reben o envien informació sensorial somàtica, mentre que en les porcions ventrals de la medul·la espinal trobem nuclis motors somàtics, hi torbem motoneurones. A la medul·la espinal li arriba informació a través de les arrels dorsals sensorials i surt informació a través de les arrels motores ventrals.
Tot el que és medul·la espinal és SNC però al múscul li arriba la informació per hastas motors que son perifèrics.
AXONS Formen feixos que van i venen del cervell. Aquests ascendeixen dins de la medul·la espinal mentre que els que descendeixen des del cervell a la zona de la medul·la espinal presenten una distribució més ventral.
Fins arribar a la unió neuromuscular, la informació viatja per la medul·la espinal des de la escorça cerebral.
Hi ha varis feixos que connecten l’escorça cerebral amb la medul·la espinal i amb tots els músculs de la medul·la espinal, el més important el corticoespinal de la l’escorça a la medul·la espinal. Aquest múscul presenta els somes neuronals a l’escorça motora. Són unes neurones grans que estan en una de les capes del còrtex motor i emeten un axó molt mielinitzat que travessa totes les estructures súper cefàliques fins que arriba a la motoneurona corresponent.
A la zona de la columna (regula majoritàriament l’activitat motora d’una zona corporal) hi ha circuits per interneurones que generen un patró de moviment. Hi ha moltes activitats que es regulen a través de circuits reflexos que es produeixen a la medul·la espinal. Ex: Caminar. (Tu decideixes començar a caminar, però cada pas que es dóna és per un circuit reflex a la zona de la columna que mou i te les motoneurones que tenen la funció de donar l’activitat de caminar, de manera que es converteix en un moviment automàtic) → Quan hi ha aprenentatge es genera un sistema reflex i desprès ja en saps per sempre. Aquesta activitat es desencadena per senyals des de la l’escorça motora que planifica el moviment aquestes senyals travessen l’encèfal i majoritàriament els axons acaben un 80% a l’altre extrem.
Frontal Parietal L’escorça presenta diferents àrees o lòbuls Temporal Occipital LOBUL FORNTAL És gran i porta a terme el control dels músculs esquelètics, la comunicació verbal i processos intel·lectuals superiors com seria l’elaboració del pensament.
LÒBUL PARIETAL Èlia Riubugent Camps 2n Biologia interpretació somatoestetica, les àrees de comprensió del llenguatge, àrees especifiques per formar paraules que expressin pensaments i emocions i les àrees per interpretar les formes i les textures.
LOBUL TEMPORAL interpretació de les sensacions auditives i la memòria de sensacions auditives i visuals LOBUL OCCIPITAL Integració de moviments per enfocar la mirada, correlació d’imatges o experiencies visuals, percepció conscient de la visió.
SISTEMA MOTOR El sistema respecte al motor, la informació que parteix de les neurones o de les que formen part del soma al travessar les estructures subcorticals rep constantment modificacions des d’estructures subcortical si és l’adequada. (Hi ha unes estructures subcorticals que modifiquen la informació) EL SISTEMA NERVIÓS AUTÒNOM El sistema nerviós autònom controla les viseres a diferencia del sistema motor, del somàtic, presenta dos components, el simpàtic i el parasimpàtic que es diferencien entre ells perquè el simpàtic es distribueix a la columna vertebral com una cadena ganglionar, surten innervacions a diferents nivells cap a les visceres.
Per el contrari el sistema parasimpàtic té dos ganglis un gangli encefàlic i un gangli sacra, des del gangli cefàlic surten nervis cap a totes les visceres a excepció de la part final de l’intestí gruixut, el colon i la bufeta urinària que estan innervades per parasimpàtic sacra, la resta pel parasimpàtic nerviós.
L’activació del sistema nerviós autònom es produeix per centres localitats a la medul·la espinal al tronc de l’encèfal a l’hipotàlem. També s’activa per senyals procedents del que es denomina la escorça límbica que controla les emocions de manera que hi ha respostes concordes a les diferents emocions. Funciona molt per reflexos, una determinada viscera envia senyals a la medul·la espinal i des d’allà pel sistema nerviós autònom es connecta a una altra viscera permeten que les funcions es coordinin, es forma un circuit de coordinació funcional.
EL SISTEMA SIMPÀTIC És majoritàriament adrenèrgic mentre que el parasimpàtic és sempre colinèrgic. També hi ha adrenalina i noradrenalina.
La glàndula renal nomes rep innervació del simpàtic, les càpsules adrenals alliberen a la sang per estimulació simpatia catecolamina , adrenalina i noradrenalina. És a dir, l’estimulació simpàtica allibera adrenalina i noradrenalina, les adrenals sintetitzen i alliberin catecolamines, adrenalines i noradrenalines, no son neurotransmissors sinó que es mantindran a la sang i prolongaran l’efecte de l’estimulació simpàtica.
Una altra de les diferencies de simpàtic i parasimpàtic pot descarregar com un tot, i actua a tot els nivells i provoca estrès, s’asseca la boca, es sua,↑ freqüència cardíaca, ↑pressió arterial, ↑[concentració de reserves hepàtiques], nàusees, el simpàtic és inhibidor de la funció digestiva, etc. És una descarrega completa del simpàtic, actua a diferents nivells. Es molt útil perquè ens permet fugir de la situació però com a descarrega com a un tot.
Èlia Riubugent Camps MUSCULATURA LLISA Musculatura llisa 2n Biologia Multi unitari → cada fibra ha de ser estimulada independentment i es contrau també de manera independent, l’estímul que la contrau es nerviós unitari o sincitial. El mateix estímul produeix la contracció de vàries fibres que es contrauen a ala vegada com un sinciti. Els estímuls poden ser nerviosos, hormonals o físics.
Unitari o sincitial Controlada pel sistema autònom. Es deferència de la estriada en que no presenta una estructura en sarcòmers sinó que els fibres d’actina i de miosina es distribueixen pel citoplasma formant una xarxa no estructurada en sarcòmers (no hi ha ni tropomiosina ni troponina). Els filaments d’actina i de miosina s’acoren a la membrana gràcies a l’existència dels cossos densos per una altra banda, hi ha unions GAP que permeten el pas de molècules ràpidament d’una cel·lular a la veïna.
Si l’estímul és nerviós, al múscul llis no trobem la placa motora terminal sinó que l’acetilcolina i l’adrenalina s’alliberen per les fibres nervioses que recorren tota la superfície muscular de manera difosa, no en zones localitzades.
L’acetilcolina en aquest cas s’uneix a receptors colinèrgics de tipus muscarinic. (en esquelètic era nicotínics). En el múscul llis no hi ha túbuls T, el calci és extracel·lular majoritàriament, està acumulat a la superfície de la membrana en caveoles de manera que quan arriba l’estímul, quan es produeix l’estimulació de la fibra s’obren canals i entra calci a l’interior de la cèl·lula aquesta entrada massiva del calci fa que s’obrin canals de calci-voltatge dependents del reticle sarcoplasmic i surt calci. Són canals de rianodina, però en aquest cas són voltatge dependents, no estan associats a l’obertura mecànica. Aquest calci s’uneix a la calmodulina i a la molècula de calci-calmodulina, activa una quinasa de cadenes lleugeres de miosina, la qual fosofrila les cadenes lleugeres de miosina i per tant les activa com a punts creuats perquè es pugin unir a l’actina i produir-se la contracció.
L’Esquelètic s’ha d’unir a la troponina C perquè canvia d’estructura.
En l’altre cas l’actina esta activa el que esta inactiu és la miosina i s’ha d’activar a través d’una fosforilació.
MSUCULATURA CARDAI CA La seva contracció permetrà el bombeig de sang pel sistema circulatori. Les fibres musculars són estriades, tenen propietats típiques de les fibres estriades.
↑º de mitocondris i un nucli central. Tenen mioglobina i presenten les fibres connectades entre si o les cèl·lules connectades entre si a través de desmosomes i unions GAP, que permeten que la musculatura cardíaca funcioni com un sincític. (desmina en comptes de queratina).
Hi ha dos sincitis, l’auricular i el ventricular separats per teixit fibrós.
De manera que quan es produeix la despolarització de les aurícules aquestes es despolaritzen com un tot i quan es despolaritzen els ventricles igual.
En la musculatura cardíaca trobem dos tipus de cèl·lules. Totes son excitables però només el 95% són contràctils. El 5% restant són o es denominen autoexcitables,i per tant, constitueixen el marcapassos cardíac. De manera que el total de fibres cardíaques totes son excitables, només el 95% son contràctils. Sinó que determinen per els seves característiques d’autoexcetibilitat el potencial d’acció, com que el generen se les anomena com a marcapassos, marquen el ritme de contracció de les fibres que son contràctils.
Èlia Riubugent Camps 2n Biologia EXCITACI Ó – CONTRACCI Ó Les fibres cardíaques contràctils presenten túbuls T, troponina i tropomiosina. Quan arriba el potencial d’acció es produeix l’obertura de canals de calci dependents de voltatge en tota la membrana. Per tant també en els túbuls T.
Entra una petita quantitat de calci el qual obre canals de rianodina del reticle sarcoplasmàtic. Son canals que s’obren pel calci que entra de l’exterior i que alliberen calci. La majoria del calci que es farà sevir en la contracció del múscul cardíac es el que prové de la fibra cardíaca.
Es produeix la unió del calci a la troponina , igual que en el cas de la musculatura esquelètica, canvia la conformació de la troponina i la tropomiosina, s’alliberen els punts actius de l’actina i es produeix el lliscament dels filaments i la contracció.
La relaxació de la fibra és igual que en el cas de la musculatura esquelètica, quan baixa la concentració de calci en l’interior de la cèl·lula, el calci s’allibera de la troponina C i es bombeja activament al reticle sarcoplasmàtic i a l’exterior de la cèl·lula en recanvi amb sodi. Finalment ens nivells de sodi es restableixen per bombes d’intercanvi sodi-potassi ATPases.
- Al múscul cardíac no hi ha unitats motores i al intensitat de la contracció esta relacionada amb la permeabilitat i amb la disponibilitat de calci. No hi ha un reclutament d’unitats motores i per tant l’augment de la força de contracció està relacionada amb els canals de calci i la disponibilitat d’aquest.
A la part inferior de l’esquema es veu com es produeix el potencial d’acció de color vermell de la fibra llisa cardíaca i esquelètica i com es produeix la contracció de al fibra muscular de color blau. Són molt diferents els potencials d’acció que es necessiten en cada cas. I la duració del període refractari i per tant de la contracció muscular, si es te un període refractari molt llarg no es produeixen tetànies.
RECEPTORS 1. Receptors colinèrgics nicotínics de la musculatura esquelètica 2. Muscarínics, son de diversos subtipus, son aquells a les que s’uneix l’acetil coli a ala musculatura llisa i a la cardíaca, es a les que hi ha majoritàriament a la musculatura llisa.
Hi ha dos tipus de receptors adrenèrgics: 1. β, tenen una afinitat mes elevada per l’adrenalina. Són de dos subtipus.
a. β1 b. β2 2. α, tenen afinitat tant per l’adrenalina com per la noradrenalina.
Les respostes que es donaran segons el tipus de receptors als que s’uneixen seran oposades.
Segons el receptor que predomini, un mateix estimulador ens pot donar respostes molt diferents.
...