Temes 14-18: Diversitat metabòlica 2 (MB) (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Microbiologia
Año del apunte 2016
Páginas 8
Fecha de subida 22/04/2016
Descargas 54
Subido por

Vista previa del texto

DIVERSITAT  METABÒLICA  (T.  14-­18)  II   2.2  Fototròfia  (Font  energia  à  Llum)   Els  organismes  fotòtrofs  realitzen  la  fotosíntesi  (conversió  d’energia  lumínica  en   energia  química).  Segons  d’on  obtinguin  el  carboni  podem  distingir  entre:     -­Fotoautòtrofs:  la  energia  procedent  de  la  llum  s’utilitza  per  a  reduir  el  CO2  en   compostos  orgànics.  Són  la  majoria  de  fotòtrofs.     -­Fotoheteròtrofs:  alguns  fotòtrofs  que  utilitzen  el  carboni  orgànic  com  a  font  de   carboni.       2.2.1  Tipus  de  fotosíntesi   La  fotoautoròfia  requereix  dos  grups  diferents  de  reaccions:   1)  Producció  d’ATP:  en  els  dos  casos  és  la  llum  qui  aporta  l’energia  per  a   passar  de  ADP  a  ATP.     2)  La  reducció  del  CO2  a  material  cel·lular,  gràcies  als  electrons  del  NADH   o   NADPH.   Aquests   es   generen   de   la   reducció   del   NAD+   o   NADP+   pels   electrons  que  provenen  de  diversos  donadors  d’electrons.     *Si  el  donador  d’electrons  és  un  compost  orgànic,  no  s’obtindrà  oxigen,  però  el   procés  es  pot  donar  i  estaríem  parlant  de  fotoorganoauutotròfia.         -­Oxigènica:  el  donador  d’electrons  és  l’aigua.  Però  la  oxidació  de  l’aigua  produeix   oxigen  molecular  (O2)  com  a  producte  final  del  procés.  Necessiten  la  llum  per  a   obtenir  ATP  com  per  a  generar  poder  reductor.  Els  organismes  que  duen  a  terme   aquesta  fotosíntesi  tenen  els  dos  fotosistemes.     El  conjunt  de  processos  que  tenen  lloc  en  la  fotosíntesi  vegetal  es  pot  resumir   en:           Es  pot  dividir  en  dues  fases:     -­Fase  lluminosa:  transcorre  en  la  membrana  tilacoidal  dels  cloroplasts.  En   ella  la  energia  de  la  llum  impulsa  la  formació  del  poder  energètic,  en  forma   d’ATP   i   poder   reductor   en   forma   de   NADPH.   En   ella   es   troben   els   dos   fotosistemes,  i  es  produeix  la  cadena  de  transport  d’electrons.     -­Fase  fosca:  transcorre  en  l’estroma  dels  cloroplasts.  En  ella  la  energia  de   l’ATP  i  el  NADPH,  obtinguts  anteriorment,  impulsen  les  reaccions  per  a  la   formació  de  compostos  orgànics  a    partir  de  substàncies  inorgàniques.  Es   realitza   la   fixació   del   CO2   mitjançant   el   cicle   de   Calvin.   Enzims   més   importants   del   procés:   Rubisco   (plantes   C3)   i   PEP   carboxilasa   (plantes   C4).       La   poden   realitzar:   eucariotes   (algues   i   plantes)   i   procariotes   (cianobacteris   i   procloròfits).       -­Anoxigènica:   el   donador   d’electrons   no   és   l’aigua   sinó   que   l’obtenen   del   seu   ambient,   com   fonts   de   sofre   reduït   per   a   obtenir   sulfat   (sulfhídric   =   H2S,   sofre   elemental   =   S0   o   S2O32),   o   bé   hidrogen   (H2);;   i   per   tant   no   genera   oxigen.   Necessiten  la  llum  per  a  obtenir  ATP  però  la  obtenció  del  poder  reductor  pot  o   no  realitzar-­se  directament  per  la  llum.  Els  microorganismes  que  la  fan  només   presenten  el  fotosistema  I.       La  realitzen  diversos  procariotes  (no  hi  ha  cap  Arqueea):   -­Bacteris  vermells  del  sofre  (EX:  Chromatium)   -­Bacteris  vermells  no  del  sofre  (EX:  Rhodobacter)   -­Bacteris  verds  del  sofre  (EX:  Chlorobium)   -­Bacteris  verds  no  del  sofre  (EX:  Chloroflexus)   -­Heliobacteris  (EX:  Heliobacterium)     Els  bacteris  del  sofre  poden  utilitzar  compostos  reduïts  del  sofre  com  a  donador   d’electrons,  mentre  que  els  altres  han  d’utilitzar  altres  compostos  com  el  H2.       2.2.2  Clorofil·les  i  bacterioclorofil·les   Per  a  fer  la  fotosíntesi  es  necessiten  pigments  fotosensibles  que  es  localitzen  en   les  membranes  fotosintètiques,  els  essencials  són:     -­Les   clorofil·les   (Chl)   que   es   troben   en   organismes   fotòtrofs   oxigènics   com:   plantes,  algues  i  diversos  procariotes.   -­Les  bacterioclorofil·les  (Bchl)  que  es  troben  en  organismes  fotòtrofs  anoxigènics   i  són  exclusives  de  procariotes.       Són  molècules  molt  semblants:  un  anell  de  porfirina  amb  un  àtom  de  magnesi   com  a  centre;;  només  difereixen  en  dos  radicals.  Hi  ha  diversos  tipus  clorofil·les  i   bacterioclorofil·les   que   es   distingeixen   entre   elles   pel   seu   espectre   d’absorció   únic   (A,   B,   C...).   Els   diferents   tipus   de   Chl   i   Bchl   permeten   als   fotòtrofs   fer   un   millor  us  de  l’energia  disponible  segons  el  medi  i  les  condicions  on  viuen.  A  més,   al  haver-­hi  diferents  pigments  poden  coexistir  diferents  organismes  en  un  habitat   il·luminat,  on  cadascun  utilitza  longituds  d’ona  que  els  altres  no  utilitzen.       Si  fem  una  gràfica  on  representem  l’espectre   d’absorció  de  les  cèl·lules  amb  clorofil·les  i   cèl·lules   amb   bacterioclorofil·les   ens   adonem   que   les   longituds   d’ona   captades   per   clorofil·les   estan   més   limitades   que   les   de   bacterioclorofil·les.   Les   bacterioclorofil·les   permeten   sortir-­se   de   longituds   d’ona   de   la   llum   visible,   en   canvi   les   clorofil·les   no,   i   permeten   captar   longituds   d’ona   amb   valors   més   extrems   (tant  altes  com  baixes).  Això  ens  indica  que   els  microorganismes  amb  bacterioclorofil·les   podran   viure   en   més   ambients   i   seran   en   general  més  eficients  a  nivell  fotosintètic  que   els  altres  organismes  amb  clorofil·les,  ja  que   tenen  un  rang  d’absorció  més  ample.       2.2.3  Carotenoides  i  ficobilines   Encara  que  la  clorofil·la  o  la  bacterioclorofil·la  és  necessària  per  a  la  fotosíntesi,   els  organismes  fotòtrofs  normalment  també  contenen  una  col·lecció  de  pigments   accessoris,   entre   els   que   es   troben   els   carotenoides   i   les   ficobilines.   Aquests   permeten  que  un  microorganisme  capturi  més  llum  i  per  tant,  augmenti  l’eficàcia   fotosintètica.       -­Els  carotenoides  són  els  pigments  accessoris  més  freqüents  i  sempre  presents   en  fotòtrofs.  Aquests  s’associen  a  la  clorofil·la  o  bacterioclorofil·la  del  centre  de   reacció  però  no  funcionen  directament  en  la  síntesi  de  ATP.  Desenvolupen  una   funció  principalment  fotoprotectora  ja  que  permeten  eliminar  espècies  tòxiques   d’oxigen  (produïdes  durant  les  reaccions  fotooxidatives)  i  absorbir  bona  part  de   llum  perjudicial.     -­En   organismes   oxigènics   trobem   diverses   xantofil·les   i   carotens   (EX:β-­ carotè),  i  presenten  coloracions  grocs,  vermells,  marrons  o  ataronjats.   -­En   organismes   anoxigènics   trobem   carotens   (EX:   licopè   o   β-­carotè)   i   xantofil·les   (EX:   oquenona)   i   presenten   coloracions   brillants   vermelles,   roses,  grogues,  marrons  o  violetes.         -­Les   ficobilines:   només   presents   en   cianobacteris   i   algues   roges   (filogenèticament   emparentats).   Normalment   es   presenten   com   agregats   anomenats   ficobilisomes   units   a   les   membranes   fotosintètiques   (ja   que   són   solubles   i   si   no   estiguessin   allà   tancats   es   dissoldrien).   Són   els   principals   pigments  antena  d’aquests  organismes  i  duen  a  terme  una  transferència  eficaç   d’energia  que  permet  als  organismes  que  en  presenten  créixer  en  ambients  amb   intensitats  lluminoses  baixes.  Hi  ha  de  tres  tipus:   -­Ficoeritrina:  el  pigment  vermell.   -­Ficocianina:  el  pigment  blau.   -­Aloficocianina:  el  pigment  violeta.         2.2.4  Membranes  fotosintètiques   Els  pigments  fotosintètics  i  els  altres  components  de  l’aparell  captador  de  llum   es  troben  dins  de  les  membranes  fotosintètiques,  on  es  produiran  les  reaccions   de  la  fotosíntesi:     -­En   eucariotes   la   fotosíntesi   està   associada   als   cloroplasts,   i   els   sistemes   membranosos  fotosintètics  s’anomenen  tilacoides,  els  quals  normalment  estan   agrupats  en  piles  (grana).     -­Els  procariotes  no  tenen  cloroplasts  i  els  sistemes  de  membranes  es  localitzen   en:     -­En   bacteris   vermells:   són   sistemes   formats   per   la   invaginació   de   la   membrana  plasmàtica:   -­Piles  membranoses  anomenades  lamel·les.     -­Vesícules  membranoses  anomenades  cromatòfors.       -­En  bacteris  verds:  tant  en  la  membrana  plasmàtica  com  en  estructures   especialitzades   rodejades   per   membranes   no   unitàries   anomenades   clorosomes.  Els  clorosomes  són  sistemes  antena  gegants  assentat  sobre   la  superfície  interior  de  la  membrana  citoplasmàtica.  No  estan  associats  a   proteïnes   (com   els   pigments   antena   normals),   sinó   que   en   el   complex   antena  està  format  per  bacterioclorofil·les  C,  D  o  E  les  quals  absorbeixen   la   llum   i   la   transfereixen   en   forma   d’energia   a   la   bacterioclorofil·la   A,   localitzada  al  centre  de  reacció.  Aquesta  distribució  de  pigments  és  molt   eficaç  per  a  absorbir  llum  de  baixa  intensitat.         -­En  cianobacteris:  en  les  membranes  tilacoidals.       -­En  hialobacteris  (grampositius):  en  la  pròpia  membrana  citoplasmàtica.       Les   clorofil·les   o   bacterioclorofil·les   estan   disposades   a   la   membrana   fotosintètica   d’una   manera   molt   ordenada.   Aquests   pigments   s’associen   amb   proteïnes  per  formar  complexes:     -­Centre   de   reacció   (RC):   format   per   un   nombre   reduït   d’aquests   pigments   i   que   participen   directament   en   la   conversió  d’energia  lluminosa  a  ATP.  És  el  lloc  on  s’inicien   les   reaccions   del   transport   fotosintètic   d’electrons.   Estan   rodejats   per   milers   de   bacterioclorofil·les   del   complex   antena  I  (les  més  internes)  i  del  complex  antena  II  (les  més   externes).     -­Complex  antena  (LH):  complexes  proteics  que  envolten  el   centre   de   reacció   i   que   estan   formats   per   nombroses   clorofil·les   o   bacterioclorofil·les   que   s’encarreguen   de   captar   la   llum   i   transfereixin   la   seva   energia  al  centre  de  reacció.       2.2.5  Fotosíntesi  anoxigènica  en  bacteris  vermells  (gramnegatius)   Els  electrons  es  transporten  a  través  d’una  sèrie  de  transportadors  d’electrons   distribuïts   pel   complex   fotosintètic   des   del   potencial   de   reducció   més   electronegatiu   al   més   electropositiu.   Això   genera   força   motriu   de   protons   i   posteriorment  ATP.     Els   centres   de   reacció   consisteixen   en   tres   polipèptids   anomenats   L,   M   i   H.   Aquestes  proteïnes  estan  immerses  en  la  membrana  fotosintètica  i  la  travessen   varies  vegades.  Aquestes  proteïnes  s’unixen  als  pigments  del  centre  de  reacció   que  consta  de:   -­Dues   molècules   de   bacterioclorofil·la   A   (P870)   anomenades   el   par   especial.   -­Dues   molècules   de   bacterioclorofil·la   A   addicionals   amb   funció   desconeguda.   -­Dues  molècules  de  bacteriofeofitina  (bacterioclorofil·la  A  sense  l’àtom  de   magnesi).   -­Dues  molècules  de  quinona.     -­Dues  molècules  d’un  pigment  carotenoide  (protegeix  de  la  fotooxidació  a   les  bacterioclorofil·les  i  a  més  poden  captar  energia).       Al   voltant   del   centre   de   reacció   (RC)   com   ja   hem   dit   abans   es   troben   els   complexes  antena  (LH)  encarregats  de  captar  la  llum.  Més  intern  el  LHI  i  més   extern  el  LHII.       Tots  els  components  s’integren  de  manera  que  poden  interaccionar  en  reaccions   de  transferència  d’electrons,  iniciant-­se  aquí  la  cadena  de  transport  d’electrons.                                             1)   El   procés   comença   quan   arriba   l’energia   transmesa   pels   FH   en   forma   de   paquets   discrets   (excitons)   arriba   al   parell   especial   de   bacterioclorofil·la   A.   L’absorció   de   l’energia   excita   el   aparell   especial   (passa   de   0,5V   a   -­1V)   i   el   converteix  en  un  potent  donador  d’electrons  amb  un  potencial  de  reducció  molt   electronegatiu.   Llavors   comença   el   flux   ‘electrons   des   de   transportadors   amb   potencials   de   reducció   baixos   (negatius)   a   transportadors   amb   potencials   de   reducció  alts  (positius)  i  generant  amb  el  transport  la  força  motriu  de  protons.       2)  Una  bacterioclorofil·la  A  es  redueix  i  un  cop  reduïda,  redueix  baries  molècules   de  quinona  intermediàries  dintre  la  membrana.       3)  Des  de  la  quinona  els  electrons  es  transporten  per  la  membrana  a  través  del   citocrom  bc1  (estàtic)  el  qual  li  traspassa  a  una  ferrosulfoproteïna  (Fe-­S).       4)  Aquesta  li  passarà  els  electrons  al  citocrom  c2  el  qual  es  troba  per  la  vessant   externa   de   la   membrana   plasmàtica   i   és   dinàmic.   Serveix   de   llançadora   dels   electrons  per  a  tornar  a  retornar-­los  al  centre  de  reacció.     5)   El   flux   d’electrons   es   completa   quan   el   citocrom   c2   dona   un   electró   al   par   especial  de  bacterioclorofil·les,  retornant  a  aquestes  molècules  el  seu  potencial   de  repòs  inicial  (sense  excitar).  Llavors,  el  centre  de  reacció  és  capaç  d’absorbir   nova  energia  i  repetir  el  procés.       Durant  el  procés  es  bombegen  protons  cap  a  l’exterior  de  la  cèl·lula  formant  un   gradient   de   protons   que   s’utilitza   per   a   la   síntesi   de   ATP   per   una   ATPasa   adossada  al  complex  fotosintètic.       *Hi   ha   un   únic   fotosistema,   per   això   aquest   mecanisme   de   síntesi   d’ATP   s’anomena   fotofosforilació   cíclica,   ja   que   els   electrons   es   mouen   en   un   cercle   tancat,  tornen  al  mateix  lloc  on  han  començat,  i  per  tant,  no  i  ha  una  entrada  o   consum  d’electrons,  aquests  estan  constantment  viatjant.       La  formació  d’ATP  no  és  suficient  per  al  creixement  autòtrof  d’un  bacteri  vermell.   També  es  necessita  poder  reductor  (NADH)  per  a  que  el  CO2  es  pugui  reduir  fins   a  substàncies  cel·lulars.    Es  necessiten  electrons  per  a  la  reducció  del  NADH,   però  no  poden  ser  els  de  la  cadena  de  transport  d’electrons  ja  que  sinó  aquesta   quedaria  bloquejada,  així  que  s’han  d’obtenir  d’un  donador  extern:     -­Fotoorganotròfia:  s’obtenen  a  partir  de  compostos  orgànics.       -­Fotolitròfia:  s’obtenen  a  partir  de  compostos  inorgànics  com  el  H2S  (en  el  cas   dels   bacteris   vermells   del   sofre),   S0,   S2O32-­   o   inclús   del   Fe2+   o   NO2.   Els   compostos   del   sofre   només   són   utilitzats   pels   bacteris   del   sofre,   i   com   normalment  el  sofre  és  un  element  limitant  al  medi,  quan  els  bacteris  disposen   d’aquestes  molècules  les  emmagatzemen  en  inclusions  citoplasmàtiques  com  a   grànuls  de  sofre  (de  color  groc  visibles  a  ME).             En   els   bacteris   vermells,   els   compostos   inorgànics   com   el   H2S   són   oxidats   pels   citocroms  c  i  els  seus  electrons  acaben  en  el   dipòsit  de  quinones  (Q  pool)  de  la  membrana   fotosintètica.   Tot   i   això,   el   potencial   de   reducció   d’aquest,   és   de   0   V   i   no   és   suficientment  electronegatiu  com  per  reduir  el   NAD+  (-­0,32V)  directament.     Els  electrons  del  dipòsit  de  quinones  es  veuen   obligats   a   retrocedir,   en   contra   de   gradient   termodinàmic,  per  finalment  reduir  el  NAD+  a   NADH.   Aquest   procés   s’anomena   flux   invers   d’electrons  i  requereix  energia  que  prové  de  la   força   motriu   d’electrons   (potencial   de   membrana).                 2.2.6  Comparació  entre  bacteris  vermells,  verds  i  heliobacteris   Si  comparem  els  fotosistemes  dels  bacteris  vermells,  verds  i  els  heliobacteris  ens   adonem  que  només  els  vermells  produeixen  un  flux  invers  d’electrons.     Això   és   perquè   la   reducció   de   les   bacterioclorofil·les   del   centre   de   reacció   es   produeix  amb  un  poder  de  reducció  molt  més  electronegatiu  que  en  les  vermells.   Per  tant,  a  diferència  dels  vermells  on  la  primera  molècula  acceptora  estable  (la   quinona)  té  un  potencial  de  reducció  d’uns  0V;;  els  acceptors  en  bacteris  verds  i   heliobacteris   (proteïnes   FeS)   tenen   un   potencial   més   electronegatiu   que   el   NADH  i  que  els  permet  per  tant,  reduir  directament  el  NAD+  a  NADH,  sense    fer   el  flux  invers  d’electrons,  i  per  tant,  no  gasten  aquella  energia.         Per   això,   els   més   eficients   seran   tots   aquells   bacteris   no   vermells   per   que   no   hauran  de  consumir  energia  per  al  flux  invers  d’electrons.           Hi   ha   microorganismes   que   no   depenen   exclusivament   de   la   llum,   ni   de   l’anaerobisme,  sinó  que  hi  ha  bacteris  vermells  (com  alguns  Rhodobacter)  que   poden   viure   com   E.   Coli   i   poden   fer   la   respiració   aeròbica   o   anaeròbica   per   obtenir   energia,   o   si   es   troben   en   condicions   anaeròbiques   i   amb   il·luminació   poden   fer   el   procés   explicat   anteriorment   (fotofosforilació   cíclica).   Són   organismes  molt  versàtils  poden  fer  varis  cicles.     En  canvi  els  bacteris  verds  del  sofre  són  molt  més  dependents  de  la  fotosíntesi   anoxigènica,   i   la   majoria   són   molt   especialistes   en   aquest   procés,   però   hi   ha   alguns  que  al  igual  que  els  bacteris  vermells,  en  poden  fer  varis.                                                                           [acasals]  Més  apunts  a:  https://unybook.com/perfil/acasals     ...