Tema 5 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 5
Fecha de subida 14/10/2014
Descargas 42
Subido por

Vista previa del texto

Judith González Gallego Fisiologia vegetal T5 CLOROPLASTS Els cloroplasts són orgànuls subcel·lulars que tenen l’estructura fotosintètica de la planta. Són de color verd i hi ha diferència entre els cloroplasts de les plantes més i menys evolucionades ja que aquests han coevolucionat amb la planta convertint-se en una estructura més complexa i eficaç.
CARACTERÍSTIQUES PRINCIPALS Una de les característiques més importants que tenen és el seu DNA propi de caràcter circular que actualment té 150.000 parells de bases i 100 gens tot i que inicialment va entrar a la cèl·lula vegetal amb uns 2.500 gens que s’han anat perdent amb l’evolució i només resten els funcionals i actius. El genoma del cloroplasts és conegut com plastoma i la seva informació està relacionada amb el nucli tot i que el gran regulador de la transcripció serà la llum.
Els cloroplasts són els encarregats de sintetitzar la Rubisco, una de les proteïnes més importants del metabolisme. Una altra característica important és la seva doble membrana externa, que té una diferent composició estructural i molecular, de manera que quedarà un compartiment entre les dues membranes.
GENERACIÓ DEL CLOROPLAST El cloroplasts és un producte de la transformació del que coneixem com protoplasts o proplastídic, una estructura de doble membrana externa el desenvolupament de la qual ens proporciona el cloroplasts per un procés dependent de la llum i independent del lloc on es trobi la cèl·lula.
Aquesta transformació implica que la membrana interna s’invagini formant unes estructures internes anomenades lameles.
Aquest proplastidi es pot convertir en un altre proplastidi en funció de les circumstàncies que es donin, és a dir, si tenim un cloroplasts a mig camí i es talla la llum durant el procés obtindrem un etiplast, un cloroplasts que neix en la foscor.
El proplastidi o el cloroplast es poden convertir purament en un magatzem, el derivat més clàssic és ell aminoplast o aminoplastidi, que contenen midó i és un cloroplast variat. Totes les llavors i els tubercles tenen una gran quantitat d’aquests proplastidis per tal de poder emmagatzemar una gran quantitat de midó. En general hem d’entendre que el proplastidi és un orgànul que pot derivar en d’altes diferents en funció dels interessos de la planta de manera que és un orgànul amb molta autonomia i variació de morfologia i funció.
1 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T5 COMPOSICIÓ DEL CLOROPLAST La composició de les estructures membranoses dels cloroplasts és particular, bàsicament destaquem dins la seva estructura la presència de compostos galactolípidics (bàsicament àcids insaturats), que n’hi ha mono, di, tri... Aquests són característics d’aquesta membrana el que marca una gran diferència entre la membrana citoplasmàtica i del cloroplasts.
Els tilacoides Les estructures membranoses internes del cloroplasts són anomenades lameles o tilacoides i es divideixen en dos grups en funció de la seva configuració al interior del cloroplasts:  Tilacoides de membrana senzills  Tilacoides de grana, estan agrupades. La seva apariència és d’una acumulació de grans.
Fa uns anys es va elaborar un estudi fotogràfic de la congelació de les estructures de grana, una estructura d’apilament de la membrana tilacoidal que va elaborant una estructura helicoïdal en forma de pilota més que en discos apilats (estructura típicament explicada).
Durant el segle passat es va fer un estudi per veure quina era la visió de la criofacturació que va demostrar que la cara interna del tilacoide té una superfície que es diferent a la cara externa del mateix de manera que al interior de la membrana també té coses diferents. La zona que queda dins els tilacoides, ja siguin de grana o de membrana, es coneix com a lumen, un espai buit.
La zona en que estan apilades les membranes, la zona dels grana, té una estructura que és diferent de la part dels tilacoides de membrana, que s’allarguen. Aquest fet ens permet observar que aquesta zona dels grana, d’acumulació dels plecs té una gran acumulació del centre col·lector de llum ajuntat amb el fotosistema II i que en canvi no presenta al seu interior l’estructura d’ATPasa, que està als tilacoides d’estroma o membrana. Els tilacoides tenen una estructura diferent perquè al seu interior membranós acumulen centres molt importants per la fotosíntesi amb una distribució totalment característica i important perquè el procés de fotosíntesis sigui el més eficient possible, d’aquesta manera podríem dir que l’estructura de la membrana (molecular i tridimensional) és clau pel correcte funcionament dels cloroplasts.
2 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T5 ELS PIGMENTS FOTOSINTÈTICS Al interior del cloroplasts el que podem trobar són els pigments fotosintètics amb un ampli espectre d’absorció de la llum visible i que es troben dins l’estructura lamelada dels cloroplasts tot i que ells (els pigments) estrictament no elaborin la fotosíntesis.
En l’esquema anterior observem unes línies que corresponen amb els pigments com podrien ser els carotenoides o les clorofil·les. La clorofil·la A i B tenen dos màxims d’absorció un a la zona vermella i l’altre a la zona del cian o del blau. Els carotenoides també tenen una zona d’absorció que coincideix amb una de les zones d’absorció secundaria de la clorofil·la.
Entremig d’aquests dos tipus de llum existeixen altres pigments fotosintètics com són la fictoeritrina i la ficocianina que absorbeixen respectivament a la zona del vermell i del blau. Els pigments fotosintètics absorbeixen en una determinada zona i cal tenir present que tot l’espectre visible de la llum és absorbida i pot ser aprofitada pels cloroplast sempre i quan tinguin els pigments necessaris per absorbir en cada regió de l’espectre.
En un estudi clàssic dels pigments fotosintètics es va veure que l’activitat fotosintètica es correspon molt amb l’aspecte d’absorció que presenta l’alga i per tant depèn de la capacitat de captar llum de la pròpia planta. Sempre és necessari que els cloroplasts tinguin pigments fotosintètics per tal que siguin capaços d’absorbir la llum i tenir aquesta activitat fotosintètica.
Tipus de pigments fotosintètics Clorofil·les És el grup més actiu dins el procés fotosintètic i és característic per tenir 5 grups pirolics amb nitrogen coordinats amb una molècula de magnesi al seu interior el que li dona un clomòfor de color verdós. A l’anell de 4 tenen esterificat una cadena de fitol (compost d’origen tetrenoic que s’esterifica amb el carboxil). Aquesta estructura permet fer les funcions de transport electrònic pròpies d’un fotoreceptor i aquesta estructura fitol permet anclar la molècula dins la membrana tilacoidal, és a dir, és una espècie de suport.
En general coneixem dos tipus de clorofil·les en funció del substituent del segon nucli (un oxigen): clorofil·la A i B tot i que n’hi ha d’altres com la C, D... que també tenen la mateixa capacitat fotosintètica.
3 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T5 Carotenoides Aquests són tetraterpens que tenen 40 àtoms de carboni i es distingeixen per la presència d’un nucli anomenat ionona a cada punta i per la presència d’enllaços conjugats dins la cadena lineal.
Trobem de dos tipus: carotens i xantofil·les i la diferencia entre les anteriors és que els carotens no tenen oxigen a la seva molècula i les xantofil·les el tenen en forma d’hidroxils o grups hepoxi el que estableix diferents característiques des del punt de vista bioquímic. Els carotenoides no tenen funció fotosintètica (no capten electrons generant energia) però si que tenen una funció molt important dins la estructura de captació de llum i dins el sistema de protecció de la fotooxidació.
Cal tenir present que quan arriba un excés de llum hi ha una quantitat de fotons sols dins l’estructura molecular i membrana tilacoidal del cloroplast excés que pot provocar la oxidació del sistema. Els carotenoides i les xantofil·les són els principals responsables de defendre l’estructura d’aquest excés d’energia.
Ficobilines L’estructura d’aquests pigments està formada per 4 grups pirrolics oberts, en aquest cas no elaboren un sistema coordinat i tancat i per tant no tenen cap molècula al seu interior (es podria dir que la clorofil·la prové d’aquesta molècula). Aquests són els pigments fotosintètics de les algues blaves i vermelles (nomenclatura antiga) ja que només poden captar la llum del centre de l’espectre visible que correspon a aquests colors, que és la llum òptima. Les clorofil·les són un desenvolupament de les ficobilines per poder captar la llum que hi ha als extrems de l’espectre.
Recordem que en molts casos a la superfície de l’aigua existeixen les algues verdes que són un competidor de les algues esmentades anteriorment ja que capten la llum vermella, del centre de l’espectre, i aquesta no pot ser captada per les algues que hi ha més al interior de l’aigua.
4 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T5 Organització dels pigments als tilacoides Els pigments es situen als tilacoides amb grups diferents d’estructures:   Complexe I o CCI: Centre de reacció I que té una clorofil·la A i alguns carotenoids o LHCI: complex antena de captació de la llum. Té bàsicament clorofil·la A i B.
Complexe II o CCII: Centre de reacció II que té clorofil·la A.
o LHCII: Complex antena II format per clorofil·la A i B.
Aquests centres de reacció bàsicament inclouen la part central dels fotosistemes. Observem en l’esquema l’antena col·lectora i el centre de reacció en el que hi ha una clorofil·la excitable per un fotó el que provocarà una resposta. Dins d’aquesta estructura de col·lecció tenim carotenoides, una arribada de llum i uns canvis d’energia per l’excitació fins que finalment serà transportat aquest canvi al centre de reacció en el que tindrem dos tipus de llum (absorbida per les clorofil·les) i els carotenoides que treballaran contra la fotooxidació per excés de llum.
Aquest complex antena no és solament una parabòlica que capta la llum sinó que es un centre de transformació del punt crític: el centre de reacció que conté la clorofil·la més important i que ha d’elaborar la reacció clau per la fotosíntesis.
5 ...