Tema 10: Herència dels caràcters quantitatius (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Genètica
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 27/04/2016
Descargas 48
Subido por

Vista previa del texto

Tema  10:  Herència  dels  caràcters  quantitatius     Els   caràcters   quantitatius   tenen   un   tractament   basat   en   anàlisis   estadístics,   perquè  són  caràcters  complexes  en  quan  al  fenotip  (presenten  un  fenotip  que  és   continu,  és  una  gradació).  La  transmissió  d’aquests  caràcters  és  la  mateixa  (la   transmissió  del  genotip  mitjançant  formació  de  gàmetes  amb  meiosi)  l’únic  que   ara  intervenen  múltiples  gens  en  comptes  de  2  o  3  com  havíem  estudiat  fins  ara   en  els  caràcters  qualitatius.  És  una  àrea  molt  complexa  a  nivell  d’anàlisi  degut  a   la  participació  de  tants  gens.       Són  caràcters  que  tenen  una  importància  molt  gran  en  agricultura  i  ramaderia   perquè   s’han   vist   que   moltes   característiques   interessants   per   la   indústria   (grasses,  producció  llet,  resistència  a  plagues,  pes,  biomassa)  estan  determinats   per   caràcters   quantitatius.   I   per   això   és   interessant   estudiar-­los   per   fer   prediccions  sobre  aquestes  produccions  i  com  millorar-­les.       1.  Caràcters  quantitatius   1.1  Com  els  podem  distingir   -­‐Normalment  hi  ha  una  distribució  continua  dels  fenotips  (no  sempre),  com  per  exemple   el  pes,  la  altura,  pressió  sanguínia...   -­‐A  vegades  presenten  una  distribució  discreta  dels  fenotips,  però  d’aquests  no  parlarem.       1.2  Característiques   1)  Un  caràcter  quantitatiu  té  una  base  genètica  amb  l’efecte  de  molts  gens.  En  aquests   caràcters  és  especialment  important  la  intervenció  de  l’ambient.  Per  tant,  el  fenotip  serà   el  resultat  de  molts  gens  +  el  ambient.     *Tots  els  anàlisis  genètics  fets  fins  ara  no  intervenia  l’ambient  al  contrari  dels  caràcters   quantitatius,  ja  que  el  fenotip  com  vam  descriure  a  l’inici  dels  temes  era  el  resultat  dels   gens   +   l’ambient.   Però   en   els   caràcters   qualitatius   la   influència   de   l’ambient   és   nul·∙la   o   no  es  perceptible;  o  perquè  fem  els  experiments  en  un  ambient  controlat,  per  tant,  no   el  teníem  en  compte.  Tota  la  descendència  la  podíem  deduir  únicament  amb  el  genotip.     2)   Com   venen   determinants   per   molts   gens   diem   que   és   un   caràcter   poligènic   o   multifactorial.     3)  La  transmissió  de  cada  gen/locus  segueix  els  principis  mendelians  (la  transmissió  del   genoma  és  la  mateixa  que  la  estudiada  fins  ara).       4)   Són   caràcters   on   l’efecte   de   cada   gen   és   additiu,   no   hi   ha   interacció   ni   tampoc   dominància  ni  recessivitat  entre  ells;  i  també  l’efecte  és  petit.  Cadascun  contribueix  poc   i  de  forma  additiva  en  la  formació  del  fenotip.     5)   Requereix   de   mètodes   analítics   (com   la   mitja   o   la   variància)   per   descriure   la   seva   variació.             1.3  Comparació  entre  genètica  qualitativa  i  quantitativa     Genètica  qualitativa   Genètica  quantitativa   Caràcters   de   classe:   amb   Caràcters   de   grau:   presenten   fenotips   molt   ben   definits   fenotips   graduals,   poden   ser   (alt/baix),   són   o   una   cosa   o   múltiples  coses  intermitges  no   una  altra.     hi  ha  opcions  limitades.     Presenten   una   variació   Presenten   una   variació   discontinua,   amb   diferents   contínua.   Les   determinacions   classes   fenotípiques.   fenotípiques   mostren   un   Normalment   pocs   fenotips   espectre   de   gama.   fàcilment  distingibles.     Normalment  té  un  rang  ample   de  fenotips  diferents.     Efectes   d’un   sol   gen   o   pocs   Efectes   de   múltiples   gens   gens.   (major   contribució   de   (poligènics),  i  la  contribució  de   cada  gen).   cada  gen  és  menor.     L’anàlisi   es   fa   mitjançant   L’anàlisi  és  de  tipus  estadístic,   càlculs   de   proporcions   i   proporcionant   càlculs   de   relacions.     paràmetres  de  poblacions.       Si  realitzem  un  estudi  analitzant  els  entrecreuaments  que  hem  estat  fen  fins  ara  partint   d’una  generació  parental  i  analitzant  fins  la  F2,  veiem  que  hi  ha  diferencies:     -­‐Quan  analitzem  un  caràcter  qualitatiu:  els  parentals  partim  de  dues  línies  pures,  una   baixa   i   una   alta.   Al   creuar-­‐les,   degut   a   la   dominància   i   la   recessivitat   d’aquests   dos   fenotips,   la   F1   sempre   apareix   el   fenotip   dominant.   Posteriorment   entrecreuem   dos   individus  de  la  F1  i  obtenim  la  F2  amb  les  dues  classes  fenotípiques  que  teníem  a  la  classe   parental  però  en  diferents  proporcions,  i  això  ens  permet  deduir  com  són  els  gens.       *Cal  dir  que  no  trobem  únicament  una  columna  en  cadascun  dels  dos  fenotips,  sinó  que   dintre   de   cadascun   d’ells   tot   i   que   genotípicament   són   idèntics   entre   ells,   hi   ha   variabilitat,  i  aquesta  és  deguda  a  l’ambient.  La  campana  que  es  forma  fa  referència  a  la   variància  relativa  que  aporta  l’entorn,  però  si  ens  fixem  aquesta  variància  és  la  mateixa   per  a  tots  els  individus  i  és  per  això  que  no  la  tenim  en  compte  (l’ambient  està  controlat   i  és  el  mateix,  o  no  afecta).       -­‐Quan   analitzem   un   caràcter   quantitatiu:   partim   novament   de   dues   línies   pures,   una   curta   i   l’altre   llarga.   La   F1   obtenim   que   les   plantes   majoritàriament   són   d’una   altura   intermèdia  entre  les  dos  parentals.  En  la  F2  ens  apareix  de  nou  una  variació  contínua,   però  ara  amb  la  gama  completa,  és  a  dir,  engloba  des  de  les  més  curtes  a  les  més  llargues   passant  per  totes  les  altures  intermèdies.  A  més  podem  observar  on  la  dispersió  de  la   campana  és  molt  major  respecte  els  parentals  i  els  F1.     *En   les   línies   pures   la   variabilitat   que   mostren   les   campanes   fa   referència   únicament   a   l’ambient,  igual  que  en  la  F1  (ja  que  tots  són  heterozigots  i  per  tant  són  genèticament   iguals).  En  la  F2  com  estem  en  el  mateix  ambient,  hauríem  d’obtenir  la  mateixa  variància,   però  en  aquest  cas  hi  ha  major  variabilitat  i  això  ens  permet  explicar  que  es  produeix   perquè  també  hi  ha  variació  genètica.  I  gràcies  a  aquesta  variabilitat  podem  deduir  el   nombre  de  gens  que  estan  implicats.         2.  El  valors  dels  caràcters  quantitatius   Els  caràcters  quantitatius  es  poden  representar  mitjançant  una  gràfica  amb  l’eix   y  la  freqüència  i  l’eix  x  els  diferents  fenotips.  Aquests  fenotips  estaran  en  una   gama   gradual,   i   els   podem   classificar   en   diversos   grups;;   sempre   obtenint   una   distribució  continua.       En   els   caràcters   quantitatius   el   valor   fenotípic   P   està   determinat   per   l’efecte   acumulatiu  de  molts  gens  (genotip,  G)  i  l’ambient  (E)   P  =  G  +  E   En  una  població,  en  un  ambient  determinat,  la  variació  ambiental  i  genotípica   es  sumen  obtenint  de  resultat  la  variació  fenotípica  total.  (No  hi  ha  variància   genotípica  en  una  població  genèticament  homogènia,  línies  pures  o  F1).     VP  =  VG  +  VE     2.1  Objectius  de  la  genètica  quantitativa   1)  Quan  presenten  una  variabilitat  fenotípica,  determinar  quina  part  es  deguda   a  diferències  genètiques  entre  els  individus,  i  quina  part  a  diferències  de   l’ambient.       2)  Per  conèixer  quina  part  de  la  variació  fenotípica  pot  ser  seleccionada  per  un   millorador  o  per  la  selecció  natural.         3)  Per  saber  quants  gens  o  loci  influeixen  sobre  el  caràcter.     4)  Per  saber  l’efecte  que  tenen  els  loci  sobre  el  caràcter  i  com  interactuen  entre   ells.         2.2  La  variació  ambiental                       En  el  primer  cas  que  és  com  el  que  havíem  estat  estudiant  fins  ara,  trobem  dos   fenotips  diferents  molt  clars,  discontinus.  Si  hi  ha  algo  de  variació  ambiental,  en   cadascun  dels  dos  fenotips  trobarem  una  variació  (tot  i  que  genèticament  seran   iguals).   I   si   l’acció   de   l’ambient   és   molt   gran   es   poden   arribar   a   solapar   els   fenotips.  Aquest  solapament  fa  que  la  relació  fenotip-­genotip  sigui  molt  complexa   i  ens  impossibilita  de  saber  si  el  fenotip  d’un  individu  que  estigui  entre  els  dos   (zona  solapada)  serà  aa  o  AA.     2.3  Experiment  de  Nilsson-­Ehle  (1909)   Va  ser  un  dels  primers  experiments  per  demostrar  que  hi  ha  alguns  caràcters   que  són  quantitatius.  Van  creuar  dues  varietats  de  blat  pures  que  diferien  en  el   color  dels  grans  de  blat,  púrpura  i  blanc.  La  F1  va  aparèixer  tota  amb  un  color   intermedi  (vermell)  i  al  creuar-­la  entre  si  es  van  obtenir  al  menys  cinc  classes  de   color  en  la  F2  (colors  graduals  entre  el  blanc  i  el  púrpura).  Les  proporcions  amb   les  que  apareixen  són:       -­Blanc:  1/16   -­Vermell  clar:  4/16   -­Vermell:  6/16   -­Vermell  fosc:  4/16   -­Púrpura:  1/16     Primer  hauríem  de  determinar  de  quants  gens  es  tracten:   A)   1  gen  amb  2  al·lels?  à  No  pot  ser  ja  que  obtindríem  les  proporcions  1:2:1   B)   2  gens  amb  2  al·lels?  à  Si  que  pot  ser  però  no  hi  haurà  dominància,  sinó   que  cadascun  dels  fenotips  contribueix  una  mica;;  per  tant,  seran  additius.         Els  fenotips  i  genotips  extrems  de   la   F2   sempre   seran   els   mateixos   que   els   dels   parentals,   seran   els   “topes”,  el  màxim  i  mínim  a  partir   dels  quals  es  formarà  la  gradació   de   fenotips   entremig.   I   el   que   obtingui   la   proporció   fenotípica   màxima   en   la   F2   representarà   el   mateix  fenotip  que  en  la  F1  ja  que   és  el  color  intermedi  que  es  forma   entre  els  extrems.     En   aquest   cas,   els   al·lels   majúscula   contribueixen   a   la   potenciació   del   color.   Per   tant,   quants   més   al·lels   majúscula   tinguem   més   fort   serà   el   color,   però   això   pot   variar   segons   l’exemple.       Per  tant,  sempre  agruparem  els  diversos  genotips  de  la  F2  en  un  fenotip,  quan   tinguin  els  mateixos  al·lels  majúscula  i  minúscula  (ja  que  així  representaran  el   mateix).  Ens  hem  de  fixar  que  diferents  genotips  poden  produir  el  mateix  fenotip.       En   un   anàlisis   d’aquest   tipus   és   molt   important   reconèixer   quants   individus   apareixen   amb   els   fenotips   més   extrems   en   la   F2   (un   serà   homozigot   per   minúscules   i   l’altre   homozigot   per   majúscules).   Cadascun   dels   individus   apareixerà  amb  una  freqüència  que  segueix  la  següent  fórmula:   FR(fenotip  extrem)  =  (¼  )n        on  n=  al  nombre  de  gens  que  intervenen     Per  comprovar-­ho  podem  fer  en  aquest  cas  on  intervenen  2  gens,  la  freqüència   del   fenotip   extrem   seria   de   1/16,   i   observem   que   és   així.   Si   tinguéssim   per   exemple  30  individus  i  no  apareixen  cap  individu  amb  fenotip  extrem  això  voldrà   dir  que  aquest  caràcter  depèn  de  3  o  més  gens.  Per  tant,  el  nombre  d’individus   que  analitzem  ens  podrà  indicar  el  nombre  de  gens  que  estan  implicats.     2.4  Relació  gens/classes  fenotípiques   A  mesura  que  augmenta  el  nombre  de  gens/loci,  augmenta  el  nombre  de  classes   fenotípiques  i  disminueix  la  diferència  entre  les  classes  contigües:     -­Un  parell  de  gens:  3  classes  fenotípiques.     -­Dos  parells  de  gens:  5  classes  fenotípiques.   -­Tres  parells  de  gens:  7  classes  fenotípiques.     -­Cinc  parells  de    gens:  11  classes  fenotípiques.       2.5  L’acció  additiva  de  molts  gens  explica  la  variació  continua   Només  parlarem  dels  efectes  additius  els  quals  són  els  més  importants,  però  en   la   realitat   també   pot   haver-­hi   interacció   entre   els   gens   (efectes   epistàtics),   ni   efectes  de  dominància  i  recessivitat  entre  al·lels  d’un  gen,  ni  que  estiguin  lligats,   encara  que  tots  aquests  també  contribueixen  al  fenotip  d’un  caràcter  quantitatiu.     2.6  Color  de  la  pell  d’humans   El   color   de   la   pell   en   humans   ve   determinat   per   tres   gens   quantitatius   “A”,   “B”   i   “C”.   Per   facilitar   l’estudi,   per   a   cada   al·lel   dels   gens:   identificarem   l’al·lel   majúscula   com   a   potenciador   del   color   (color   més   fosc)   i   per   tant   punt   negre;;   i   l’al·lel   minúscula   com   a   diminutiu  del  color  (color  més  clar)  i  per  tant,   punt  transparent.           2.7  Exemple  pes  planta   Suposem  que  el  pes  d’una  planta  està  determinat  per  un  parell  d’al·lels  en  dos   loci/gens  de  segregació  independent  (A  i  a)  i  (B  i  b),  els  efectes  dels  quals  són   additius.  A  més  suposem  que  cada  al·lel  representat  per  majúscula  contribueix   amb  4  g  al  pes  i  l’al·lel  en  minúscula,  contribueix  1  g.       a)   Si  una  planta  amb  genotip  AABB  s’encreua  amb  una  planta  amb  genotip   aabb,  quin  pes  s’esperaria  en  la  F1?   F1  =  heterozigot  AaBb,  i  per  tant,  4+1+4+1  =  10  grams.       b)   Quina  seria  la  distribució  de  pesos  esperats  en  la  F2?  Com  intervenen  2   gens  diferents,  obtindrem  5  classes  de  pesos.     -­  1/16  AABB  (16grams).     -­  4/16  AAbB,  AABb,  AaBB  i  aABB  (13grams).     -­  6/16  AaBb,  aABb,  aAbB,  AabB,  aaBB,  AAbb  (10  grams).   -­  4/16  aaBb,  aabB,  Aabb,  aAbb  (7grams).     -­  1/16  aabb  (4grams).       3.  Anàlisis  amb  mètodes  estadístics   En  la  genètica  quantitativa,  un  genotip  produeix  una  distribució  de  fenotips,  i  no   un  sol  fenotip  degut  a  l’acció  de  l’ambient.  I  un  fenotip  concret  depèn  de  la  suma   dels  efectes  de  molts  gens,  no  de  un  sol  (acció  de  poligens).       Al   estudiar   una   població   com   tindrem   tots   els   fenotips   i   genotips   possibles,   haurem  de  tenir  en  compte  la  variabilitat  genètica  i  la  variabilitat  ambiental.  Amb   un  sol  individu  no  podem  analitzar  la  contribució  genètica.       Els   valors   analitzats,   són   específics   per   les   condicions  en  les  que  hem  fet  l’anàlisi,  ja  que   com   hi   ha   una   interacció   específica   entre   el   genotip  i  l’ambient,  al  canviar  l’ambient,  podrà   fer  canviar  el  fenotip,  tot  i  que  en  els  dos  casos   el  genotip  és  el  mateix.  Per  tant,  quan  definim   un  fenotip  concret  i  l’analitzem,  ho  haurem  de   fer   sempre   en   les   mateixes   condicions   ambientals.     Quan  parlem  de  variabilitat  fenotípica  sempre   ens  referirem  a  un  moment  determinat.     L’anàlisi  de  la  variació  contínua  d’un  caràcter  requereix  mètodes  estadístics,  i  al   representar   una   gràfica   amb   el   caràcter   respecte   la   freqüència   d’aquest,   obtindrem  una  distribució  normal.     Els  dos  paràmetres  que  determinen  la  forma   de  la  distribució  són:   -­La  mitjana  (µ):  valor  mig  de  tota  la  població  i   es  tracta  del  fenotip  més  freqüent.     -­La  desviació  típica  o  variància  (σ):  determina   l’amplitud   de   variabilitat   que   hi   haurà   en   la   gràfica,   és   a   dir,   com   de   desplaçada   està   la   població   respecte   de   la   mitjana   (dispersió).   Quan   major   sigui   la   variància,   més   estesa   serà   la   distribució   al   voltant   de   la   mitja   i   per   tant,  més  variabilitat  hi  haurà  en  la  població.     3.1  Supòsits  de  l’anàlisi  dels  components  (P=G+E)   -­Tots   els   al·lels   de   tots   els   gens   que   intervenen   en   un   mateix   caràcter   són   additius.     -­Els  gens  contribueixen  de  la  mateixa  manera  en  el  caràcter  quantitatiu.     -­Els  gens  no  estan  lligats,  són  independents.     -­Si  fem  experiments  per  predir  valors  en  futures  generacions,  són  experiments   que  es  fan  sempre  partint  de  línies  parentals  pures  (homozigotes  pels  al·lels  dels   diferents  gens).       3.2  Anàlisis  de  les  variàncies   Els  caràcters  quantitatius  en  una  població  es  descriuen  per  la  seva  variabilitat  i   els  components  que  la  causen:   VP  =  VG  +  VE     En  un  creuament  entre  línies  pures  (individus  genèticament  iguals;;  homozigots)   s’obté  la  F1  (individus  genèticament  iguals;;  heterozigots).  Per  tant  en  P  i  F1  com   són  individus  genèticament  iguals,  la  variància  que  trobem  dintre  d’ells,  es  deu   únicament  a  la  variància  ambiental  (VE).       En  canvi,  al  entrecreuar  dos  individus  F1  obtindrem  la  F2  amb  tots  els  genotips   possibles,  i  per  tant,  hi  haurà  variabilitat  genètica  entre  ells.  La  variabilitat  de  la   F2  serà  deguda  a  la  variància  genètica  i  a  la  ambiental.       FV2  =  VG  +  VE   V1  =  VE   VG  =  VF2  –  V1     Això  ens  permet  calcular  la  variància  ambiental  i  la  genètica,  això  com  també  la   variància  entre  els  individus  de  cada  línia.               3.3  Determinació  de  la  heretabilitat   Per   determinar   la   heretabilitat   genètica   d’un   caràcter   quantitatiu   realitzarem   experiments   de   selecció   artificial,   que   consisteixen   en   agafar   una   població   original,  i  fer  creuaments  sempre  en  el  mateix  ambient  i  condicions,  per  a  que  la   variància  deguda  a  l’ambient  sigui  la  mateixa.       Llavors  agafem  d’aquesta  població  original,  amb   una   dispersió   del   fenotip   determinada,   i   creuem   individus  amb  valors  fenotípics  extrems  (per  sota   i   per   sobre   de   la   mitja).   Si   els   descendents   observem   que   obtenim   la   mateixa   distribució   fenotípica,  és  a  dir,  la  mateixa  mitjana;;  voldrà  dir   que   no   hi   ha   heretabilitat.   En   canvi,   si   els   descendents   observem   que   la   distribució   és   diferent,   la   mitjana   es   mou   respecte   als   progenitors,  llavors  direm  que  hi  ha  heretabilitat.       Això   permet,   anar   seleccionant   els   individus   que   ens   interessen,   i   anar   desplaçant   la   mitjana   fins   acabar   obtenint   els   individus   més   eficients   (ex:   pollastres   amb   menys   quantitat   de   greix).   A   continuació   podem   observar   exemples  on  gràcies  a  l’heretabilitat  d’un  caràcter  s’han  pogut  anar  seleccionant   generació,  rere  generació,  els  individus  desitjats:             Individus  genèticament   iguals  p er  aquests  gens         Hi   ha   moltes   vegades   que   generació,   rere   generació   s’arriba   a   un   punt   on   la   selecció   s’estabilitza   (ja   no   es   pot   millorar   més   els   individus)   degut   a   que   genèticament  s’ha  arribat  a  un  punt  on  tots  els  individus  són  iguals  per  aquells   gens  que  determinen  el  caràcter,  i  com  no  hi  ha  variabilitat  genètica  no  hi  haurà   heretabilitat.  El  fet  de  que  no  hi  hagi  resposta  a  la  selecció  no  vol  dir  sempre,  que   el  caràcter  no  tingui  un  component  genètic,  sinó  que  pot  ser  que  els  individus   seleccionats   d’aquella   població   són   genèticament   iguals   (com   passa   aquí).   Aquests   caràcters   quan   hi   ha   variabilitat   si   que   hi   ha   resposta   genètica,   però   quan  són  tots  iguals  és  quan  s’estanca.           3.4  Interès  de  la  genètica  quantitativa   -­Comprendre  la  evolució  dels  caràcters  adaptatius  de  variació  contínua.   -­Millora  de  cultius  i  animals.   -­Fer  prediccions  de  millora  d’organismes.       És   a   dir,   en   general   ens   interessa   saber   quins   caràcters   podem   seleccionar   i   millorar  i  obtenir  individus  amb  un  fenotip  que  a  nosaltres  ens  interessi  (interès   econòmic).       3.5  El  paràmetre  de  l’heretabilitat   L’heretabilitat  és  el  paràmetre  que  mitjançant  experiments  de  selecció  artificial   ens   indica   la   capacitat   que   tenim   de   poder   seleccionar,   per   aquell   fenotip   interessant  per  a  nosaltres  d’una  població.       L’heretabilitat  en  sentit  ampli  (H2)  ens  indica  la  fracció  de  variabilitat  fenotípica   que   es   deu   a   la   variabilitat   genotípica,   és   a   dir,   l’aport   relatiu   dels   gens   a   la   variació  del  caràcter  d’estudi.  Per  això  la  podem  definir  amb  aquesta  fórmula:     𝑽 𝑽 H2  =   𝑮  =   𝑮   𝑽𝑷 𝑽𝑮  %  𝑽𝑬   L’heretabilitat  (H2)  sempre  és  un  valor  entre  0  i  1  (0<H2<1).     Si   volem   millorar   una   població   determinada,   haurem   primer   de   calcular   l’heretabilitat  per  assegurar-­nos  si  serà  possible  millorar  aquella  població  o  no.   Si   l’heretabilitat   per   aquell   caràcter   en   aquelles   condicions   ambientals   és   molt   alta,   això   voldrà   dir   que   podrem   millorar   fàcilment   aquella   població,   però   si   obtenim  una  heretabilitat  molt  baixa,  no  valdrà  fer  la  pena  fer  una  selecció  per   millorar  el  fenotip,  ja  que  la  variabilitat  genètica  és  molt  baixa  i  serà  inútil  intentar-­ ho  ja  que  acabarem  obtenint  fenotips  més  o  menys  iguals.       3.6  Heretabilitat  en  humans   És  molt  difícil  estudiar  l’heretabilitat  en  humans  ja  que  és  dificulta  molt  que  siguin   sempre   les   mateixes   condicions   (influïdes   per   molts   aspectes)   i   els   entrecreuaments,   per   tant   no   s’obtenen   dades   suficientment   grans   i   com   per   poder  generalitzar.  Però  hi  ha  dos  casos  on  ho  podem  veure:     -­En  bessons  univitel·lins  que  visquin  en  un  mateix  ambient:  són  genèticament   iguals   i   ambientalment   també.   Per   tant,   no   haurien   de   presentar   variacions   fenotípiques.   Si   aquests   els   comparem   amb   uns   germans   seus   que   no   siguin   bessons  univitel·lins  que  visquin  en  el  mateix  ambient,  tota  la  variància  entre  ells   serà  deguda  a  variància  genètica.       -­En   bessos   univitel·lins   que   visquin   en   un   ambient   diferent   (adopcions),   ens   permetrà   observar   la   variància   ambiental,   ja   que   els   dos   tindran   el   mateix   component  genètic  però  viuran  en  llocs  diferents.                 [acasals]  Més  apunts  a:  https://unybook.com/perfil/acasals   ...