tema4 (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisio. vegetal
Profesor M.
Año del apunte 2016
Páginas 14
Fecha de subida 14/10/2017
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TEMA 4: ABSORCIÓN Y TRANSPORTE Sistema hidrodinámico donde la planta es el componente intermedio entre el agua de la raíz y el agua de la atmósfera. El agua se mueve siempre (entra por las raíces y sale por las hojas).
El suelo tiene el mayor potencial hídrico (-0.1MPa), el de las raíces se encuentra entre -0.2, 0.4MPa, por lo que va disminuyendo. Esto permite que el agua pase del suelo a las raíces de forma espontánea. El potencial del tallo está entre -0.5 y -1.5MPa y el de las hojas entre -0.5 y -2.5MPa, por lo que el agua sigue pasando de forma espontánea por toda la planta.
El potencial hídrico de la atmósfera es el más pequeño (-94MPa), y por lo tanto es el último lugar al que llega el agua (50% humedad relativa a 25ºC).
Aunque la humedad relativa sea del 100% (no es real en el medio natural), se mantendría el proceso porque el potencial hídrico de la atmósfera siempre será menor que el de las hojas (movimiento espontáneo del agua).
Van der Honert (1984), ultimó la ley de Ohm de la corriente eléctrica para explicar el flujo de agua, siguiendo el paso de agua desde el suelo, planta y atmósfera.
Ley de Ohm: esto se puede asimilar al flujo de agua  diferencias de potencial hídrico // resistencias que el agua puede encontrar a su paso.
Necesitaremos una aportación energética para acercar la columna de agua de las raíces a las hojas.
FLUJO DEL AGUA Las resistencias que el agua encuentra para atravesar la planta son:    Paso del suelo a la planta: contacto entre el suelo y la planta por la propia estructura de las plantas.
En las raíces hay una estructura impermeable que impide el paso del agua (dentro de la propia raíz).
Los estomas tienen un nivel de apertura y cierre que regula la salida de agua.
Estas resistencias no impiden el movimiento espontáneo del agua. Se necesita una energía que impida estas resistencias, y se consigue gracias a dos aportes energéticos:   Presión radicular: empuja el agua de las raíces hacia arriba.
Transpiración: momento en el que el agua sale de las hojas y pasa al medio exterior (atmósfera). Si el agua no ha de salir, los estomas se cierran, evitando que el agua salga por los canales (resistencia para el agua).
1. El agua del suelo No toda el agua que está en el medio terrestre está disponible, sino que solo una pequeña parte puede ser utilizada por la planta. Según como sea el suelo, tendrá una mayor o menor capacidad de retener el agua.
En el agua podemos distinguir 4 tipos de agua:     Higroscópica: incluida dentro de las partículas del suelo (coloidal) y no está disponible para la planta.
Gravitacional y vapor: sale de arriba, es de la atmósfera (vapor de agua), llega al suelo, pasando a través de él y desapareciendo, por lo tanto, tampoco está disponible para la planta.
Capilar: retenidas entre las partículas del suelo y es esencial e imprescindible para la planta. Está enganchada entre las partículas del suelo. Si estas partículas son grandes, más cantidad de agua, y si son más pequeñas, menos cantidad de agua.
Vapor: en estado gaseoso se mueve por todos los espacios del suelo.
En los suelos con espacios pequeños y juntos (suelos arcillosos) tendrán una cantidad mayor de agua que un suelo con espacios grandes y partículas de mayor tamaño (suelos arenosos).
El suelo se considera un sistema abierto donde el agua se mueve libremente.
El potencial hídrico del suelo es más grande porque hay más agua. Los 4 componentes del potencial hídrico tienen importancia, a excepción del potencial de presión. El potencial matricial tiene más importancia en el suelo, al igual que el potencial gravitacional. El potencial osmótico no tiene mucha importancia, solo en los suelos salinos (un suelo normal no tiene muchos solutos).
Los conceptos más importantes a nivel de agricultura son: Capacidad de campo (CC): cantidad de agua máxima disponible por la planta que puede tener un suelo.
Punto de enmarcinamiento (PMP): punto en el suelo en el cual no queda agua disponible para la planta, por lo que esta acabará muriendo.
Entre la CC y el PMP están todos los estos hídricos en los cuales puede estar el suelo. Entre los dos conceptos encontramos el agua útil máxima cantidad de agua que puede ser retenida en el suelo y que puede ser aprovechada por la planta. Así, en un suelo arenoso la capacidad de campo es muy baja y en los arcillosos muy alta.
El rango de esta agua depende directamente de los dos conceptos anteriores de CC y PMP.
El suelo es un medio heterogéneo, así que hay que conocerlo muy bien y saber la distancia a la que están moviendo las raíces.
2. Absorción del agua Se lleva a cabo mediante las raíces, que es una estructura con actividad. Su potencial hídrico es bajo con el fin de que el agua del suelo entre a su interior.
** Textura y Estructura del suelo En los suelos normales, el potencial osmótico influye cuantitativamente menos que el efecto matricial. En las zonas marinas también hay que tener en cuenta el efecto de la presión, ya que esta es diferente a la que podemos encontrar en suelos de zonas altas.
Normalmente, los suelos están formados por arena (2-0.05mm), limos (0.05-0.02mm) y arcillas (0.002mm). Cuanto menor sean los materiales de un suelo, menor tamaño tienen los poros y en consecuencia, tiene una menor capacidad de extraer agua que está atrapada (mayor efecto matricial).
  Los suelos arcillosos almacenan una mayor cantidad de agua por gravedad (capilaridad), pero cuando se secan, el agua que puede ser utilizado por la planta es menor.
Los suelos arenosos drenan agua fácilmente, pero sus fuerzas matriciales son menores que en un suelo arcilloso, por lo que la planta no puede captar gran cantidad de agua.
**Estructura de la planta Raíz: está formada por estructuras especializadas en absorción, excepto la parte final (crece, pero no absorbe). En esta parte final llamada zona de crecimiento distinguimos 4 partes:     Caliptra o cofia: células muertas impregnadas de mucilagos para protegerlos de la fricción contra la tierra.
Zona meristemática: zona donde las células solo tienen función de dividirse.
Zona de elongación: las células que se han divido se alargan.
Zonas de diferenciación: zona de especialización (células de soporte, de transporte…).
Sobre esta zona comenzará la zona especializada en absorción.
La raíz presenta un crecimiento continuo y tiene sensores de gravedad (crecimiento hacia abajo).
Las raíces es una estructura alargada de donde salen los pelos de absorción o pelos radiculares (prolongaciones de absorción, que suelen estar asociados con hongos formando las micorrizas) Micorrizas obtienen carbono orgánico de la planta uniéndose a sus raíces, obteniendo además un aumento de la superficie de absorción. Esta asociación es muy favorable por eso se le considera una simbiosis.
Si miramos la raíz internamente, su estructura responde a las necesidades que tiene la planta, que es que el agua entre por las raíces y sea transportada al resto de la planta. En este transporte encontramos un de los grandes sistemas de transporte, el xilema: mueve el agua de la parte más baja hasta la parte más alta.
En la parte transversal, distinguimos diferentes zonas:      Epidermis: tejido dérmico en contacto con el exterior.
Córtex: tejido superior.
Endodermis: tejido dérmico que va encarado al interior.
Periciclo: tejido de soporte, que da lugar también a las raíces laterales y que conserva la capacidad de división celular.
Tejido vascular (xilema y floema): hay especies que tienen el floema más hacia fuera que el xilema y otras que tienen el floema más hacia el interior. El floema transporta el agua desde las hojas hasta la parte más baja de la planta y el xilema hace lo inverso.
El agua del suelo que ha de ser absorbida por la planta, sigue dos vías para introducirse y moverse por el interior de las raíces:   Vía apoplástica: el agua circula a nivel de las paredes celulares, espacios intercelulares (por fuera de las raíces) y así se va moviendo hasta llegar al centro de la planta. Se trata de una vida discontinua.
Vía simplástica: el agua entra al interior celular y pasa a la siguiente célula a través de los canales que conectan a las células (plasmodesmos). Es una vía continua.
El agua se introduce a favor de gradiente y se mueve hacia la pared celular y los espacios intercelulares. Para llegar al apoplasto tiene que atravesar la membrana citoplasmática y esto lo consigue gracias a proteínas que forman canales para el transporte de sustancias.
Además existe un importante control pata la entrada de sustancias:   Acuaporinas: proteínas transmembranales formadas por seis dominios de membrana y otros dominios que dan lugar a un poro altamente hidrofóbico (AA altamente polares: alanina, prolina y asparagina). El agua difunde rápidamente gracias a estas proteínas.
Banda de Caspary: banda impermeabilizada que rodea a la endodermis. El agua que no puede pasar se ve obligada a travesar la pared celular (entra en la célula). Esto hace que  pase de la vía apoplástica a la simplástica. Una vez en el otro lado de esta banda, el agua puede elegir si seguir por el interior de las células o volver salir fuera. El agua que no puede pasar crea una presión que se denomina presión radicular (origina la banda de Caspary).
Puede haber una cubierta o barrera hidrofóbica en las propias raíces para evitar la salida de agua, es decir, presentan una cubierta de suberina (obliga al agua a entrar en la vía del simplasto), que impide la saluda de agua.
Cuando esto pasa, el agua continúa moviéndose por los pelos radiculares y por el resto de la raíz por la diferencia de potencial hídrico.
Existe otra vía, que no todos reconocen como vía y es la denominada vacuolar (se hace servir de una vacuola y presenta transportadores específicos desde el citoplasma a la vacuola y al revés). No se trata de una vía principal.
Así, el recorrido del agua puede ser por el interior de la célula o por el exterior. Todo esto puede hacerse si la distancia es corta (por diferencia de gradiente), pero si la distancia es muy grade esto no es suficiente. Así el transporte radicular es de corta distancia. Se realiza desde el suelo, pasando por la epidermis y atravesando la endodermis llegando hasta el xilema. Hay fuerzas extras que ayudan (diferentes presiones).
3. Movimiento del agua El agua continua pasando o subiendo a través de la raíz hasta llegar al xilema (enlaza con el tallo). De aquí pasará al tallo y luego a las hojas desde donde saldrá, en forma de vapor, a la atmósfera. Esta salida de agua provoca un descenso en su concentración, disminuyendo su potencial hídrico, que estará comunicado al resto de la planta, con el fin de permitir la subida de agua.
El flujo de agua se mide por la fórmula del Van der Honert: El flujo de agua puede ser controlado por las hojas mediante la resistencia regulable, que son los estomas. También hay una resistencia variable a nivel suelo-raíz.
Embolismo  poros alrededor de la raíz llenos de aire, lo que hace disminuir la cantidad de agua que entra en la planta. Fomenta la resistencia del floema.
Para evitar esto, hay que segregar mucilagos y hay determinadas plantas (medios muy secos) que son capaces de segregar una sustancia tensora/ activa, que actúa sobre el potencial matricial.
Hay otra sustancia intermedia en el sistema raíz-tallo que se controla y segrega de forma menos precisa y más lentamente.
Hay dos tipos de transporte a larga distancia.
 Xilema: va desde las partes najas hasta las partes más altas. Comienza en la zona de absorción (por debajo hay una zona que no absorbe. Es el conductor de agua y  nutrientes desde las raíces. Es un sistema capilar e hidráulico continuo. No es homogéneo, sino que está formado por diferentes tipos de células que forman las diferentes estructuras (células estructurales y conductoras). Forma parte del apoplasto (es el medio extracelular).
Floema: va desde las hojas al resto de la planta (no es estrictamente descendente, sino que va desde donde se forma la materia hasta donde es necesaria). Es el sistema conductor de agua y otras sustancias diversas. Transporte bilateral, pero se realiza en el mismo tubo (hay tubos ascendentes y tubos descendentes). Quien determina la dirección es el punto donde se consume la materia. No es un tejido homogéneo.
Forma parte del simplasto (vía intercelular utilizando plasmodesmos).
4. El Xilema Tejido conductor de agua y nutrientes desde el punto de absorción (raíces) hasta el resto de órganos de la planta. No es un tejido homogéneo, sino que está formado por diferentes células, así encontramos elementos conductores (traqueidas y vasos) y no conductores (fibras y parénquima, para dar soporte). Todos son elementos del xilema.
Dentro de los conductores encontramos:   Traqueidas: células filogenéticas más primitivas. Se encuentran en gimnospermas (no angiospermas). Son poco eficientes en el transporte. Presentan conexiones laterales entre ellas, pero nono son libres, sino que son conexiones en las que la pared celular hace un engrosamiento (poros areolados). Cuando la célula entra en un déficit, el engrosamiento se bloquea (quedando interrumpida la conexión). Es un transporte más seguro. El pequeño engrosamiento se llama torus y al conjunto se le llama areolas.
Vasos: acompañan a las traqueidas (en angiospermas). Son estructuras muertas que se lignifican y destruyen la estructura viva formando tubos de conducción llamados vasos o tráqueas. Son más eficientes pero menos seguros. Se considera apoplasto, porque ya no es una célula. No se encuentra en gimnospermas.
Dentro de los no conductores destacan:   Fibras: células alargadas, pequeñas, lignificadas y que tienen la única función de soporte, son tubos xilemáticos envejecidos no funcionales, pero como son rígidos, dan soporte.
Parénqu ima: función de reserva de agua y nutrientes. Importantes en la carga y descarga del xilema. La estructura sumada a propiedades físicas del agua, determinan que el agua se mueva por capilaridad (enganchándose a las superficies). Por lo tanto, cuanto más pequeño es el diámetro, más tensión superficial y por lo tanto, más facilidad de que entre el agua. El transporte es directamente proporcional al radio e inversamente proporcinal a la viscosidad del líquido.
Velocidad de transporte en el xilema: 1mm/s (pera la planta es mucho).
En la evolución, se ha dado un equilibrio entre eficiencia y seguridad (se ha aumentado el número de conductos sin exceder el diámetro crítico).
**Mecanismos de transporte Se basa en las dos energías extras que se aportan al xilema: la presión radicular y la transpiración.
Las raíces dan la presión radicular que puede mover la columna de agua. Si aumenta su diámetro, aumenta también el perril de cavitación. No hay pérdida con la presión radicular y es una presión negativa que provine de las partes más altas por transpiración.
 Cavitación: formación de burbujas de aire dentro del agua. Si entran estas burbujas de aire, pueden explotar y reventar la cadena. Así que la cavitación es el bloqueo de la continuidad de la columna de agua. Puede ser reparada por la noche gracias a la presión radicular ya que el no todo el xilema funciona al mismo tiempo. Hay muchos tubos del xilema, así que si uno falla, el resto puede seguir funcionando (se elimina el tubo y ya está). La cavitación es un problema a nivel de la planta, por eso es importante evitarla.
Se puede evitar gracias a dos fuerzas, que hacen que se muera de manera rápida el agua, evitando así su acumulación.
Una burbuja de aire se rompe en otras más pequeñas, de tal forma que si se expande, todas no ejercen la misma fuerza.
 Glutación: perdida de agua líquida por parte de las plantas cuando la transpiración es mínima y no hay transporte por presión radicular. Hay mucha agua que no puede evaporarse y que sobra. Esta agua viaja hasta los nervios de las hojas y sale por unos poros pequeños que se llaman hidatodos (poros terminales de los nervios foliares). No se ha de confundir con el rocío (condensación del agua sobre la superficie de la hoja).
La glutación proviene del interior de la planta.
**Teoría de tensión- cohesión- transpiración (Dixon-Joly-Askencisi 1844) Esta teoría dice que el agua se mueve a través de la planta debido a la transpiración, que crea el déficit hídrico que se propaga y que llega a nivel del suelo, de manera que provoca que el agua cuando entra por las raíces.
Las celas más externas de las hojas han quedado con déficit hídrico, cogiendo el agua de los costados. El déficit hídrico se va propagando por todos los tejidos hasta llegar al xilema. En el xilema, el agua entra por la parte más baja, donde también se crea este déficit hídrico, haciendo que entre agua desde el suelo. Así, el déficit hídrico que se da en las hojas se propaga por toda la planta hasta las raíces.´ La cámara de Scholander  aparato que determina o demuestras la presión que ha de tener los diferentes tejidos para extraer el agua. Cuanta más alta sea la planta, más presión se ha de ejercer.
Se corta una hoja y se mete en la cámara y se aumenta la presión. Por la parte donde se realizó el corte, saldrá agua. De tal forma, que esta cámara determina cuanta presión está soportando y si estas presiones son iguales dentro y fuera o no.
4.1. La transpiración Perdida de agua en forma de vapor por parte de la planta. La transpiración se produce durante todo el día (más durante el día que durante la noche).
Los valores típicos de transpiración son: 0.4-1gr/dm2 (20-50% de su masa).
El valor máximo que puede tener un potencial hídrico es 0 en condiciones estándar normales de humedad y temperatura cuando tengamos una humedad relativa del 100% (esto no se da en el medio natural). El agua siempre saldrá de la planta hacia la atmosfera.
La transpiración se realiza en dos fases:   Fase de evaporación: perdida de agua líquida en las partes del mesófilo (tejido de la hoja que está por debajo de la epidermis).
Fase de fusión: difusión dela vapor de los espacios internos hacia el exterior, por los estomas y a favor de gradiente.
Las dos fases han de vencer las fuerzas y para eso hay energías extras que facilitan la transpiración.
Se caracteriza por estar siempre presente en las plantas terrestres.
Se da principalmente en las hojas, que es donde mayoritariamente están los estomas. Las hojas son el centro donde se da la fotosíntesis (por eso ha de haber un control de cuánta agua sale y entra, además de oxígeno y CO2, y por lo tanto, cuando se han de abrir o cerrar los estomas).
En la evolución, la tendencia de adoptar mecanismos de absorción, transporte y metabolismo y regular la perdida de agua por transpiración.
El proceso de transpiración está regulado a varios niveles:  Humedad relativa: si es alta, hace bajar la transpiración, pero los estomas están abiertos, se produce una fijación buena del CO2. Sigue habiendo transpiración, dado que no hay peligro de perdida de agua.
 Humedad al suelo: el suelo húmedo hace aumentar la transpiración, los estomas están abiertos y hay una buena fijación del CO2. (Si hay mucha humedad en el suelo, mayor absorción y mayor turgencia celular y por lo tanto aumenta la transpiración). No hay una gran pérdida de agua.
 Viento: no afecta al mecanismo de apertura y cierre de los estomas, sino al gradiente de humedad a través de los estomas y por lo tanto, a la transpiración (más viento y mayor transpiración). Hay pérdida de la cantidad de agua.
 Temperatura: baja la humedad relativa y aumenta la transpiración, por lo tanto, la temperatura alta favorece la transpiración, básicamente porque favorece la difusión (30-40ºC). También existe un sistema de refrigeración en las hojas.
o +40ºC  problemas (pierden mucho agua por transpiración y esta es absorbida por el suelo).
o -20ºC  problemas (transporte y membrana).
4.2. Estructura de las hojas Es un órgano donde se da todo el proceso fotosintético.
Su organización se basa en dos epidermis impermeabilizadoras:  Epidermis superior, inversa o adaxial.
 Epidermis inferior, reversa o abaxial.
Entre las dos hay un soporte llamado mesófilo, que es un tejido parenquimático con dos tipos de células: Mesófilo de empalizada: gran cantidad de cloroplastos y se encarga de captar la luz en la fotosíntesis. Se encuentra en la parte más externa de la hoja.
Por debajo encontramos el mesófilo esponjoso o lacunar que son células más pequeñas y con cloroplastos y que tienen una gran vacuola. Facilita el intercambio de gases y realiza la fotosíntesis, En la epidermis interior tenemos unas estructuras reguladoras de la apertura que es donde se realiza el intercambio gaseoso. Son los denominados estomas.
Estos estomas no son más que discontinuidades en el tejido epidérmico (en dicotiledóneas se encuentran en la epidermis inferior, pero en monocotiledóneas se encuentran en las dos epidermis).
Los estomas son dos células que están encaradas. Tienen forma de riñón, lo que las permite encararse la una con la otra, dando lugar a una estructura con un orificio central llamado ostiol. Las dos células se llaman células oclusivas o guardas.
CÉLULA + OSTIOL = ESTOMAS En plantas evolucionadas, las células adyacentes a las oclusivas también son diferentes y se llaman accesorios. Estas células son las que reciben el material que viene y va desde las células oclusivas (las ayudan a realizar su función).
ESTOMA + CÉLULAS ACCESORIO = APARATO ESTOMÁTICO El estoma tienen un mecanismo de apertura y cierre que se basa en la variación de turgencia dentro de estas células oclusivas. En función de la turgencia podemos ver si el estoma está abierto o cerrado. Estará abierto cuando las células estén plenas de agua y se empujen unas contra las otras, de manera que se abre el orificio. Si las células pierden agua, separan el citoplasma de la membrana plasmática, perdiendo presión y se recolocan una sobre la otra, y el orificio se cierra.
Lo que marca la plasmólisis o la turgencia son los potenciales de los solutos. Si entran muchos solutos, entra también mucha agua, elevando el potencial hídrico.
Los solutos que van y vienen son el cloro y el potasio. Estos entrar y crean un potencial hídrico, de manera que se crea turgencia y el estoma se abre. Cuando el potasio y el cloro salen, el agua también sale, dando lugar a la plasmólisis.
Lo que hace que el cloro y el potasio entren es una hormona dentro de la planta (ABA). Esta hormona viaja a las células oclusivas y abre los canales de potasio y cloro para que entren. Esto crea una bajada del potencial hídrico y entra agua. Si se retira el AB, se cierran los canales, retirándose el potasio y el cloro, junto con el agua, dando lugar a la plasmólisis.
Así, necesitamos una señal externa que envíe al ABA hasta el estoma.
5. El Floema Tejido no homogéneo, complejo y formado por diferentes componentes. Es un tejido de células vivas, que forman el simplasto.
Los conductores: tienen una función de conducción. Son las células cribosas, que se organizan formando los elementos de los tubos. Las células cribosas son pequeñas, alargadas y se mantienen vivas (degradan contenido interno pero mantienen la membrana plasmática viva y parte del citoplasma). Son células que se conectan entre sí de manera lateral por las áreas cribosas y longitudinalmente a través de las placas cribosas. Las áreas cribosas se organizan en zonas de conducción (son conexiones con plasmodesmos). Forman parte del simplasto (camina a larga distancia, que va de célula en célula mediante plasmodesmos.
No conductores: tienen función de soporte y otras funciones. Células parenquimáticas, fibras y esclereidas.
 Células acompañadas o parenquimáticas: tejido parenquimático muy denso y metabólicamente muy activo. Este tejido lo encontramos en las células de transferencia (especializadas en transferir sustancias a las otras células).
  Células intermediarias: conectadas con las células parenquimáticas pero no con los tubos cribosos.
Fibras y esclereidas: floema envejecido e inactivo pero esclerificación. Se desplaza hacia el exterior y sirven para dar soporte. Cuando se corta un árbol, los anillos que se observan son las fibras envejecidas (lo más viejo queda en el exterior).
**Sustancias transportadas por el floema El floema es un sistema hermético y aislado (cuesta mucho acceder a él). Los primeros estudios que se hacen se van hacer con “afits” que portan una estructura en forma de aguja que chupa el floema.
       Agua componente mayoritario.
Carbohidratos  corresponden el 98% de los solutos transportados y especialmente la sacarosa.
Sustancias hidrogenadas  en forma de AA y en algunas especies, algunas proteínas de bajo peso molecular.
Ácidos orgánicos.
Sustancias inorgánicas  elementos minerales que se distribuyen en la planta (son absorbidos del suelo, suben por el xilema y el floema los redistribuye).
Sustancias de crecimiento  hormonas (giberlinas, auxinas) y reguladores.
Otros vitaminas, lípidos, esteroides, sustancias víricas y un protozoo (en un caso especial, que es la planta del café).
**Velocidad, intensidad y dirección del transporte El floema se mueve por difusión, es considerada la vía de unión entre los productores y los consumidores.
Transporte bidireccional determinado por la posición del órgano productor y el órgano de consumo.
PRODUCTOR ----> CONSUMIDOR Órgano productor: lugar de producción o almacenamiento de sustancias orgánicas (ej. Las hojas).
Órgano de consumo: lugar de gasto de estas sustancias de reserva (ej. Meristemos y hojas jóvenes).
 Una semilla será consumidora cuando está en formación y productora cuando está en germinación.
 Las raíces no son productoras porque solo transportan la materia orgánica del suelo a la planta.
 Cualquier parte de la planta en formación es un consumidor.
La velocidad depende de la especie, diámetro y condiciones de translocación (13.2 cm/h o 660 cm/h).
** Carga y descarga del floema Teoría de München o del flujo en masa (la más aceptada actualmente). Es un movimiento en masas de agua y nutrientes dentro del tubo por gradiente de presión positivo.
Esta teoría se basa en:     Tenemos dos depósitos llenos de nutrientes y agua, comunicados por un tubo.
Si introducimos agua en uno de los depósitos, aumenta su presión, haciendo que el agua y los solutos de su interior se desplacen hacia el otro deposito, haciendo que esta se sobre presione y posteriormente sale el agua al exterior.
Para mantener el equilibrio del sistema, el agua ha de volver al depósito inicial.
En esta teoría se utilizan dos osmómetros, colocados cada uno de ellos en un depósito.
En la placa que pierde agua y solutos será considerado el productor y la que los recibe sería igual al órgano consumidor. El tubo de unión sería el tubo criboso y el retorno (lo que vuelve) sería el xilema. El gradiente de presión positivo genera la carga y descara entre las células vecinas y el tubo criboso.
¡ATENCIÓN! Si en un mismo tubo y al mismo tiempo se encuentran 2 direcciones no se podrá aplicar esta teoría, ya que no se ha podido demostrar.
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