apunts primera meitat semestre (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Psicología - 1º curso
Asignatura Fonaments de Psicobiologia II: neuroanatomia
Año del apunte 2016
Páginas 35
Fecha de subida 02/05/2016
Descargas 8
Subido por

Descripción

Resum de les classes teòriques, powerpoints i tot el comentat a classe.

Vista previa del texto

FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA TEMA B1: TERMES DE REFERÈNCIA NEUROEIX: línia de referència imaginària que va des d’una punta a l’altra del sistema nerviós. El sistema nerviós central dels animals està format per dos neuroeixos: - Eix longitudinal: rostral i caudal - Eix transversal: dorsal i ventral En les persones, a nivell de la medul·la espinal: 1. L’eix longitudinal: - Rostral o superior (cap al cap) - Caudal o inferior (cap a les cames) 2. L’eix transversal: - Dorsal o posterior (cap a l’esquena) - Ventral o anterior (cap a la panxa) - Ipsilateral: 2 punts que estan al mateix costat respecte la línia medial. - Contralateral: punts que estan a diferents costats del cos respecte la línia medial. En les persones, a nivell de l’encèfal l’eix longitudinal està corbat, per tant: 1. L’eix longitudinal: - Rostral o anterior (cap al front) - Caudal o posterior (cap al clatell) 2. L’eix transversal: - Dorsal o superior (cap a la “coronilla”) - Ventral o inferior (cap a la mandíbula) Visions de l’encèfal: - Visió lateral: Veiem l’encèfal des del costat. - Visió dorsal :Veiem l’encèfal des de dalt. - Visio ventral: veiem l’encèfal des de baix. 1 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Seccions/talls de l’encèfal: - Coronal o frontal: rostral-caudal, separa l’encèfal en part de davant i de darrere. - Sagital: divideix encèfal en part dreta i esquerra. - Sagital medial: divideix l’encèfal en part dreta i esquerra just a la línia medial (línia mitja). - Horitzontal: dorsal-ventral, separa l’encefal en part superior i part inferior. EN RESUM: EN RES 2 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA SNC: Està protegit per un embolcall ossi. Estaria format per l’encèfal (crani) i la medul·la (columna). El cervell és una part de l’encèfal. I per altra banda tenim el SNP que connecta el nostra organisme amb el SNC amb ganglis i nervis. SNP: Vies d’entrada i sortida del SNC. Format per ganglis perifèrics (agrupacions de somes) i nervis (paquets d’axons fora del SNC). I permet que el SNC es comuniqui amb la resta de l’organisme. Aquests ‘’cables’’ no són homogenis, els tipus d’informació que porten són diferents. L’hem de dividir entre dues parts: SNP somàtic: Controla les funcions voluntàries, les que hem d pensar. Format per les neurones Motores (eferents) i Sensorials (aferents). - Les neurones sensorials/aferents porten informació dels sentits (receptors sensorials) fins al SNC. Són neurones de la pell (informació sensorial exteroceptiva), dels músculs i articulacions (informació sensorial propioceptiva) i dels òrgans sensorials especialitzats (com la oida). Una sola neurona porta la informació del receptor sensorial al SNC. - Les neurones motores/ motoneurones tenen el soma al SNC, condueixen informació des del SNC fins als músculs esquelètics. (Què és la Propiocepció: és la informació sensorial que porta una sola neurona dels músculs/articulacions al SNC, situat en el SN somàtic.) SNP autònom o vegetatiu: Controla les funcions vegetatives, de forma automàtica/inconscient (batec del cor, respiració, ...). També neurones sensorials/aferents i eferents però dels òrgans interns. - Les neurones aferents porten informació captada dels òrgans viscerals fins al SNC (informació sensorial interoceptiva). Una sola neurona porta la informació del receptor sensorial al SNC. 3 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA - Les neurones eferents porten ordres motores del SNC a les vísceres, controlen els òrgans viscerals (múscul cardíac, músculs llisos de l’aparell digestiu o dels vasos sanguinis, glàndules sudorípares, salivals). Participen dues neurones successives, primer la neurona preganglionar (soma en el SNC i botons terminals en ganglis del SNA, fora del SNC) que fa sinapsis amb la segona neurona postganglionar (soma en el gangli i botons terminals en el òrgan visceral controlat). Hi ha dos sistemes paral·lels: divisió simpàtica (relacionada amb la despesa d’energia, augmenta disponibilitat d’energia) i divisió parasimpàtica (relacionada amb l’estalvi d’energia, disminueix disponibilitat d’energia). Diferències entre eferències somàtiques són les que tenen el soma dins el SNC i l’axó s’allarga fins el múscul esquelètic. En les eferències viscerals des del SNC no hi ha una única neurona, sinó que n’hi ha dues. Pel que fa el SNC hi ha dues parts diferenciades: 1. Encèfal: situat dins del crani. 1A. Prosencèfal/ cervell: - Hemisferis cerebrals (telencèfal) - Diencèfal 1B. Tronc de l’encèfal i cerebel: - Mesencèfal: En la part superior o rostral del tronc de l’encèfal. - Metencèfal: - Protuberancia (pont): En la part anterior o ventral del tronc. - Cerebel: En la part posterior o dorsal del tronc. - Mielencèfal / Bulb raquidi. En la part inferior o caudal del tronc. 2. Medul·la espinal: situada dins de la columna vertebral. 4 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA MENINGES, SISTEMA VENTRICULAR I LÍQUID CEFALORAQUIDI Són sistemes de protecció del SNC. N’hi ha dos tipus: A. Protecció mecànica: tenim 3 grans sistemes: 1. EMBOLCALL ÒSSI (Crani que ens protegeix l’encèfal i columna vertebral la medul·la) 2. MENINGES 3. LÍQUID CEFALORRAQUIDI (LCR) B. Protecció química: Barrera hematoencefàlica A. Protecció mecànica: 2. Meninges Conjunt de tres membranes que envolta tot el SNC. Aquests sistema ens permet mantenir una cosa relativament tova a dins el crani i mantenir-lo ens suspensió. Aquestes tres membranes són: - Duramàter: membrana molt gruixuda i forta. Està adherida al crani. - Aracnoide: membrana més fina i tova, adherida a la duramàter. - Piamàter: membrana molt fina i tova, fixada en el teixit nerviós i segueix tots els plegaments/formes d’aquest teixit nerviós inclús si hi ha un vas sanguini que entra en el teixit nerviós. Entre l’aracnoide i la piamàter existeix l’ESPAI SUBARACNOÏDAL. Està ple de líquid cefaloraquidi que fa d’amortitzador. L’aracnoide i piamàter s’uneixen per filaments connectius. Sistema Ventricular Conjunt de quatre cavitats internes dins del SNC que estan interconnectades sense teixit però plenes de líquid cefaloraquidi (LCR). Tenim dos ventricles laterals (situats dins de cada hemisferi cerebral), 3r ventricle (a nivell del diencèfal) i el 4t ventricle (a nivell del tronc de l’encèfal). Els ventricles laterals es comuniquen amb el 3r ventricle a través del FORAT DE MONRO. Entre el 3r i 4t ventricle existeix un petit conducte que els uneix: AQÜEDUCTE CEREBRAL o DE SILVIO. I per últim tenim el canal central a nivell de la medul·la espinal. 3. Líquid cefaloraquidi (LCR) Hi ha líquid cefaloraquidi dins els ventricles i a l’espai subaracnoïdal (espai entre les meninges). És a dir, hi ha líquid cefaloraquidi a dins i al voltant del SNC, per això el SNC esta com surant (disminueix molt el seu pes) i és un gran sistema de protecció (d’amortiguació) contra els cops. Síntesi del líquid LCR: Es produeix en els plexes coroïdals, que estan situats en tots els ventricles. On es forma més es a nivell dels ventricles laterals (més grans i n’hi ha 2). Un cop es forma el líquid circula fent un determinat recorregut: del ventricle lateral passa al 3r ventricle pel forat de Monro, del 3r ventricle passa al 4rt ventricle a través de l’Aqüeducte de Silvio. En el 4rt ventricle hi ha 2 forats que comuniquen amb l’espai subaracnoïdal i s’omple aquest espai de líquid cefaloraquidi. Un cop en aquest espai, el líquid baixa i envolta la medul·la espinal. 5 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA El LCR es renova constantment, es va formant líquid constantment en els plexes coroïdals. Si contínuament s’anés renovant, el cap explotaria, per tant, per algun lloc ha de sortir. El líquid cefaloraquidi es buida/ es drena en els sinus venosos durals (canals plens d sang venosa, de rebuig). BARRERA HEMATOENCEFALICA I BARRERA SANG-LÍQUID CEFALORAQUIDI BHE: Mecanisme complex que protegeix al SNC de l’entrada de substancies novies i control químic. Està formada per dos tipus de barreres: 1. Barrera hematoencefalica (pròpiament dita): entre sang i teixit nerviós. Les cèl·lules endotelials estan unides per unions estretes, i per tant, són les que limiten el pas de substàncies, és a dir, són les que composen aquesta barrera. Fora del SNC les cèl·lules endotelials (formen les parets dels vasos sanguinis) tenen petits forats en les seves unions per deixar la sang sortir, mentre que al SNC estan unides perfectament(mitjançant unions estretes) i no deixen pasar res, només podran circular components de la sang travessant les parets. Les substancies que passin aquesta barrera seran principalment macronutrients: - La glucosa/aminoàcids passarien la barrera mitjançant difusió facilitada per un transportador. - Els lípids per difusió simple per la membrana cel·lular. 2. Barrera sang-LCR: a nivell dels plexes coroïdals (on es forma el LCR). Plexe coroïdal: format per 3 capes: - Cèl·lules endotelial (dels vasos sanguinis): una mica separades en el plexe coroïdal, de manera que entre aquestes podran passar els components de la sang sense problema, no s’estableix cap barrera. - Cèl·lules de la piamàter (entre vasos sanguinis i teixit nerviós): una mica separades en el plexe i també deixen passar les substancies. 6 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA - Cèl·lules coroïdals (en l’epèndim, en contacte amb e teixit nerviós): estan unides per unions estretes, per tant, cap substancia pot passar. Les substancies que puguin passar hauran d’entrar en la cèl·lula coroïdal i sortir per l’altre banda per arribar al ventricle. Per tant la barrera s’estableix aquí en les unions estretes entre les cèl·lules coroïdals. Què ha de tenir una substancia per poder travessar la barrera sang-LCR? Seran ions i vitamines (micronutrients). - Han de ser molt liposolubles. - Han de tenir un transportador (transport actiu: hi ha despesa d’energia) En resum.... BHE (considerant les 2 barreres juntes): facilitat per travessar la BHE depèn de: Alta liposolubilitat No ionitzada (els ions tenen molta dificultat per passar-la) Molècules petites (tenen més facilitat que les molècules grans) Existència de mecanismes de transport per la substancia: o Sang-teixit nerviós: difusió facilitada per transportador. La majoria seran macronutrients (glucosa), substàncies que es necessiten amb molta quantitat. o Sang-LCR: transport actiu. La majoria seran micronutrients (ions, vitamines), substàncies que es necessiten en poca quantitat. 7 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA TEMA B2: DESENVOLUPAMENT FILOGENÈTIC DEL SISTEMA NERVIÓS 1. Evolució del Sistema Nerviós en els Invertebrats Estudi evolutiu de l’Anatomia Bàsica: L’estructura del Sistema nerviós humà és fruit de l’evolució. El primer era un sistema nerviós reticular en els celenteris (invertebrats: les medul·les, les anemones de mar), format per neurones sensorials i motores, organitzades sense cap mena de centralització, sinó que, per una xarxa nerviosa difusa. Per tant, si s’aplica un estímul repercuteix en tot el cos. El segon era un SN ganglionar (ganglis=agrupacions de somes neuronals), per tant, els ganglis suposen una certa centralització. Aquest SN es troba en cucs. Es desenvolupen unes característiques que es mantindran en els vertebrats: Eix longitudinal Simetria bilateral Segmentació del cos (metàmeres): en cada segment hi ha un gangli que controla aquest segment del cos, rep info sensorial d’aquest segment i envia info motora en el mateix segment. Organització intersegmentària: segments comunicats entre ells mitjançant un cordó nerviós longitudinal i permet que l’organisme pugui funcionar com un tot. Ganglis cefàlics més desenvolupats: els ganglis del cap són més grans, cosa que pot ser un inici d’un encèfal. SN ventral i compacte: és sòlid (no està buit per dins) Major grau d’encefalització entre els invertebrats: mol·luscs i artròpodes tenen un major encèfal cosa que permet una conducta més variada. Limitació (que no permet evolucionar més): són neurones amielíniques, per tant, alt cost energètic i baixa velocitat de conducció del PA. Per augmentar la velocitat de conducció necessiten axons gruixuts, com l’axó gegant de calamar. El problema, és que al tenir axons més gruixuts hi ha una limitació en el nombre de neurones. DIFERÈNCIES ENTRE EL SN INVERTEBRATS I EL SN VERTEBRATS: INVERTEBRATS VERTEBRATS - Eix longitudinal - SN Dorsal i tubular (buit per dins, ja que, hi ha - Simetria bilateral una cavitat a dins, el sistema ventricular) - Segmentacio (metàmeres) - Organització intersegmentaria - SNC envoltat per un embolcall ossi - SN Ventral i compacte - Encèfal format per 5 vesícules encefàliques - Neurones mielíniques: gran avantatge: 1. Major velocitat de conducció 2. Major nombre de neurones 8 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Cal dir, però, que en el SN dels vertebrats es conserven algunes característiques dels invertebrats com la simetria bilateral i la segmentació medul·lar. Això és perquè prové d’un procés evolutiu. PARTS DE L’ENCÈFAL: L’encèfal se’l pot dividir en 5 parts: Les parts han anat apareixent a mesura que el SN ha anat evolucionant. Es diferencien entre els diferents animals per: - Tamany relatiu de les regions - Grau de complexitat 1. Tamany relatiu de les regions: El telencèfal: és la regió que més evoluciona i creix. En els amfibis té un tamany bastant reduït i està format per bulb olfactori. Ens els rèptils el telencèfal està dividit per dos hemisferis cerebrals. Els hemisferis estan formats per: en la part externa tenen escorça cerebral i en la part interna nuclis estriats (de substància grisa). Però, la gran expansió del telencèfal es dóna en els mamífers. Aquest va tapant estructures que abans estaven a la vista, i en els humans pràcticament tapa totes les estructures encefàliques. Ens els mamífers, ja hi ha dos hemisferis cerebrals i estan formats per nuclis estriats i escorça cerebral (tot i que aquesta es divideix en 2, en paleoescorça (la que tenien els rèptils) i apareix neoescorça). En els humans, disminueix el tamany relatiu del cerebel i augmenta el de la neoescorça, comparant-lo amb la resta de mamifers. A més. en les rates el neocòrtex és pràcticament llis mentre que en els humans van augmentant els plegaments d’aquesta, perquè pugui augmentar la superfície de l’escorça sense augmentar el volum del encèfal (perquè hi càpiga). 2. Grau de complexitat: Neocòrtex/ neoescorça, formada per més capes que la paleoescorça, de manera que és poden formar circuits més complexos. desenvolupament de noves funcions (la organització del neocòrtex permet funcions més complexes) assumeix funcions que abans eren assumides per altres regions cerebrals 9 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Les regions que abans eren les principals continuaran existint i estaran relacionades amb la mateixa funció que feien, tot i que, perden la seva autonomia i estaran subordinades pel neocòrtex. Les regions associatives estan dedicades a les funcions superiors humanes(emocions, previsió, presa de decisions...). Quines característiques té l’encèfal humà que fan que sigui més evolucionat que el d’una rata? - Augmenta molt la mida del neocòrtex, concretament de les zones relatives a la associació(telencèfal). Preguntes seminari - Escorça cerebral correspon a la part més externa del cervell. - Escorça cerebral és substancia grisa, formada per somes i dendrites. - Els axons que comuniquen l’escorça cerebral amb altres regions formen part de la substància blanca. - Els nuclis cerebrals són agrupacions e somes , per tant, substancia grisa. - Principalment, els oligodendròcits es troben a la substància blanca (axons). - El processament de la informació té lloc a les sinapsis, i aquestes es torben a la substancia grisa (ja que s’envia la info a les dendrites o al soma que son substancia grisa, tot i que provingui d’un axó). - Les neurones sensorials són aferents al SNC. (porten la info fins al SNC) Per deduir l’estat evolutiu de l’encèfal: - No serveix el tamany de l’encèfal en diferents espècies - No serveix la ratio pes encèfal/pes cos - Sí que serveix el cocient d’encefalització: és la diferencia entre el pes esperat de l’encèfal per poder controlar les funcions corporals i pes real. TEMA B3: DESENVOLUPAMENT ONTOGENÈTIC DEL SISTEMA NERVIÓS 1. Desenvolupament i maduració 1.1 Formació del tub neural TUB NEURAL: part de l’embrió que donarà lloc al SNC Fecundació: espermatozoide s’uneix a un òvul, i es forma el zigot. Divisions cel·lulars i maduració mentre el zigot viatja per les trompes de falopi. Al 3r dia ja hi ha una bola de cèl·lules compacta que s’anomena mòrula i després, als 5 dies, el blastocist que és buit per dins. Als 6 dies s’implanta a la paret de l’úter i als 8 dies hi ha la gastrulació, formant-se el disc embrionari (és el que donarà lloc al nou individu). Posteriorment l’embrió es desenvoluparà fins al naixement. El disc embrionari està format per 3 capes de cèl·lules de les quals es desenvolupen els diferents sistemes i aparells del individu: - Ectorderm (capa exterior): Dóna lloc a la pell, cabell, ungles, retina, meninges toves (aracnoides i piamàter) i el SN. - Mesoderm (capa intermitja): Dóna lloc als ossos, músculs esquelètics i duramàter (meninge més dura). - Endoderm (capa interior): Dóna lloc als òrgans viscerals (sistema digestiu, respiratori , ...). 10 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Formació del sistema nerviós a partir del disc embrionari Inducció: Es dóna 18 dies després de la fecundació. És el procés pel qual una part del ectoderm (el neuroectoderm) queda determinada com a teixit que formarà el SN, a la placa neural. Es produeix un cop s’ha format el mesoderm, que al formar-se allibera unes substàncies químics que actuen sobre el neuroectoderm per formar la placa neural, i a partir d’aquesta es forma tot el SN. Primer: es forma la Placa neural a partir d’una part de les cèl·lules del ectoderm. Segon: la placa neural s’invagina (s’enfonsa) i es forma el Canal neural, que als 22 dies de la fecundació, es tanca. Tercer: Tub neural es forma amb el tancament del canal neural. Primer es tanca pel mig, a la part cervical, i després cap als extrems, primer el cefàlic, on es farà l’encèfal i després cap a la medul·la espinal. Quart: Una part de les cèl·lules de la placa neural queden fora del tub neural, a dues bandes, i formen les Crestes neurals. Aquestes formen: Neurones sensorials del SNP (tenen el seu soma fora del SNC) i la Glia del SNP (Cèl·lula de Schwan). El tub neural forma, per tant: Neurones del SNC, glia del SNC (astròcits i oligodendròcits), i també les Motoneurones (tenen el seu soma dins del SNC i l’axó surt a fora). I de la cavitat que queda dins del tub neural dóna lloc al sistema ventricular. El tub neural anirà madurant fins a adquirir la morfologia nerviosa normal. Per això dèiem, en el tema de filogènesi que el SNC dels vertebrats és tubular, ja que es forma a partir d’un tub, del tub neural; està buit per dins. 1.2 Canvis a nivell cel·lular: histogènesi del sistema nerviós central Estem en un procés de formació cel·lular, de mitosis en abundància, i això fa que el tub neural vagi creixent, és una proliferació constant de les cèl·lules. Son canvis a nivell histològic també, ja que són canvis en el teixit nerviós. El tub neural quan creix anirà canviant de morfologia per adaptar-se a l’espai que té. HISTOGÈNESI: procés de generació del teixit nerviós –a nivell cel·lular-. Està dividida en 6 fases: 11 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA 1. PROLIFERACIÓ: Fase en què les cèl·lules mare del tub neural es divideixen, originant les futures neurones i cèl·lules glials. A. Neurogènesi: Generació de noves neurones. Aquest procés té lloc principalment entre la 4ª i la 20ª setmana de gestació. Després d’aquest període prenatal disminueix moltíssim la generació de neurones. I en l’edat adulta pràcticament no hi ha neurogènesi, amb excepció d’algunes zones concretes del SNC (en l’hipocamp i les zones properes als ventricles). Es formen a partir de: - Glia radial (GR): deriven de cèl·lules mare neurals. Proliferació asimètrica: quan proliferen, una part seran cèl·lules de GR i l’latre serà una neurona o una cèl·lula PI. - Progenitors intermedis (PI): deriven de les cèl·lules de glia radial. Proliferació simètrica: quan proliferen donen lloc a dues cèl·lules iguals, dos neurones o dues cèl·lules PI. Quantes més vegades es doni el cicle proliferatiu, més número de neurones es podran generar i per tant podrà créixer més l’escorça cerebral (la superfície cortical). Ex.: Hi ha més cicles proliferatius en els humans que en els ratolins, per això, els humans tenim una escorça cerebral major. Les neurones generades ja no poden tornar a dividir-se més, és a dir, no fan la mitosi o divisió cel·lular. B. Gliogènesi: Generació de noves cèl·lules glials La major part es forma a partir del 5è mes prenatal. Se segueix formant, en menor proporció, durant tota la vida (axons). 2. MIGRACIÓ I AGREGACIÓ: Fase en què les cèl·lules que han deixat de proliferar (neurones immadures) es desplacen fins a la seva localització definitiva (migració), on s’uneixen amb d’altres cèl·lules formant unitats funcionals: nuclis cerebrals o capes corticals (agregació). - Migració: Intervenen les cèl·lules de GR (se situen radialment al tub neural, tocant la part ventricular i la paret cortical). Aquestes GR guien les neurones en el seu procés de migració. Les neurones s’uneixen a la glia radial i van avançant per ella (com si fossin plantes enfiladisses). Per a poder-se unir ho fan amb unes molècules especials, anomenades Molècules d’adhesió cel·lular (CAM) que son glucoproteïnes una mica enganxoses que permeten reconèixer una molècula amb una altres. Normalment se situen a la membrana de les cèl·lules i permeten el reconeixement per contacte o adhesió. Hi ha diferents tipus: - N-CAM (Molècules d’adhesió cel·lular neural): permeten que 2 neurones es reconeguin. - G-CAM: permeten reconeixement entre 2 cèl·lules glials. - N-G-CAM: permeten reconeixement entre una neurona i una cèl·lula glial. Aquestes ultimes son les que permeten la migració neuronal. - Agregació: Un cop en el seu lloc de destí, les neurones s’agrupen formant nuclis i capes (aquí hi intervenen les NCAM). A mesura que creix més l’escorça cerebral, el plegament és més exagerat, perquè no hi ha més espai. Hi ha unes cèl·lules que es diuen Purkinje, que son fileretes a dins que es van enrotllant i replegant (així no l’escorça creix desmesuradament). 12 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA La proliferació i posterior migració cel·lular no es realitza alhora per totes les zones de l’encèfal, no hi ha simultaneïtat. A més, dins d’una mateixa regió cortical, les neurones de les diferents capes es generen en moments diferents (de dintre a enfora). Les capes més externes estan formades per neurones més noves, generades posteriorment i al revés amb les capes més internes. Les noves han de passar per les antigues neurones que ja s’han format abans, les cèl·lules glials s’encarreguen de guiar-les. 3. DIFERENCIACIÓ: Adquisició de les propietats característiques de la neurona (morfologia, neurotransmissor, etc.). Per exemple, es determina si tindrà dendrites o no, si seran més o menys ramificades, si l’axó serà llarg o curt, si tindrà un o dos, ramificat o no,... Un cop la neurona arriba al seu destí, s’expressen determinats gens i això fa que es desenvolupin segons determinades característiques de la regió on està Sembla ser, però, que abans d’anar al lloc on havia d’anar, ja estava determinat com serà. Es determina segons el moment i lloc de formació al tub neural. Hi ha però, algunes observacions que demostren que el canvi de lloc de la neurona pot causar canvis en la neurona, malgrat ella estava destinada a lloc, morfologia, etc. diferents. Gran augment del tamany de les cèl·lules de Purkinje. 4. SINAPTOGÈNESI (formació de sinapsis) Fase en la que el creixement de l’axó dona lloc a l’establiment de sinapsis. En l’extrem de l’axó que està creixent hi ha una estructura que s’anomena con de creixement (de microfilaments proteics): format per una membrana ondulant (lamelipodi) i uns dits afilats (fil·lopodis), aquests estan en constant moviment buscant senyals que els guiïn en el seu camí per trobar on han d créixer. Quines són aquestes senyals? - Senyals d’atracció: fan que l’axó creixi cap a un lloc concret. - Senyals inhibidors: fan que l’axó no creixi cap a un lloc concret. Podem classificar els factors que guien a l’axó en creixement en: 1. Factors no difusibles: fixes en un lloc. Molècules d’adhesió fixes en la matriu extracel·lular (laminines) Molècules d’adhesió cel·lular (CAM) Fasciculació (CAM): els axons segueixen el camí traçat pel axó pioner (el primer que ha marcat el camí). Inhibició per contacte (efrines, semaforines): molècules fixes que marquen a l’axó que no ha de créixer en aquella direcció. 2. Factors difusibles: molècules fora de la cèl·lula difoses en el líquid extracel·lular. Atracció (molècules quimiotròpiques com netrines): estimulen creixement de l’axó cap a on hi ha major concentració d’aquestes molècules. Repulsió: l’axó creix cap a una direcció diferent d’on hi ha aquestes molècules en major concentració. Pregunta: En quines fases intervenen les cèl·lules de glia radial i les CAM? Les cèl·lules de glia radial intervenen en la proliferació i en la migració. Les CAM intervenen en la migració, en l’agregació i en la sinaptogènesi. 5. MORT CEL·LULAR PROGRAMADA (APOPTOSI) 13 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Processos pels quals una part de les neurones i les sinapsis que s’han format són eliminades, conservant-se només les més funcionals. Inicialment es formen més neurones de les que es necessiten, posteriorment més de la meitat de les neurones formades moriran. Què determina les neurones que es conservaran i les que s’eliminaran? Les neurones per poder sobreviure necessiten factors neurotròfics (neurotrofines), com per exemple: el factor de creixement nerviós (NGF), descobert per una investigadora italiana Rita Levi-Montalcini. El factor neurotrofic és alliberat per les cèl·lules diana (les cèl·lules sobre les que s’estableix les sinapsis). Tot i que aquestes cèl·lules diana el produeixen en una quantitat limitada, de manera que els axons que creixen cap a la cèl·lula diana han de competir entre ells per aconseguir establir una connexió amb la cèl·lula diana i per tant, factor neurotrofic. Els que no ho aconsegueixin degeneraran. Les neurones que obtenen el factor neurotròfic sobreviuran, aquest serà transportat fins al nucli de la cèl·lula i inhibirà el gen que provoca la apoptosi. Les neurones que no obtenen el factor neurotròfic moriran ja que no podran inhibir el gen que provoca la apoptosi. Aquesta mort cel·lular programada es produeix durant l’etapa prenatal. 6. REFINAMENT DE SINAPSIS Hi ha una reorganització de les sinapsis: tant l’eliminació de neurones com la generació de noves sinapsis per part de les neurones que sobreviuen. Què determina que s’elimini sinapsis i es creïn d’altres noves? Dependrà de l’ús de les sinapsis (que estigui activa, l’experiència, que hi hagi estímuls que la facin funcionar). Per tal de focalitzar les connexions que són útils. Aquesta etapa es dona sobretot en l’etapa post natal, sobretot durant el primer any es formen moltes sinapsis i fins als 10 anys moren moltes sinapsis, tot i que, el refinament de sinapsis es dóna al llarg de tota la vida. A més del desenvolupament de les neurones, també cal tenir en compte que les cèl·lules glials segueixen un procés de formació i maduració paral·lel. Sobretot a partir del 5è més de vida, per tant, és tard que les neurones: 7. MIELOGÈNESI: Podríem considerar-la com una ultima fase. És la formació de mielina. Oligodendrocits (SNC) i cèl·lules de Schwan (SNP). Es dóna des del 5è- 6è mes prenatal fins als 30 anys. Afavoreix la comunicació neural: Major velocitat de conducció dels axons, és a dir, millorarà la velocitat de processament de la informació. Per tant, és un procés imprescindible per la maduració del SN. ENVELLIMENT - Reducció arborització dendrítica - Reducció densitat sinapsis - Reducció de la mielina (la capa es torna més fina) - Reducció de neurogènesi (en l’edat adulta es dona en regions molt restringides, en l’hipocamp, doncs es redueix en aquesta regió relacionada amb la memòria) Canvis neuroquímics: Disminució del nivells d’alguns neurotransmissors 14 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Canvi en la densitat d’alguns receptors de neurotransmissors Canvis en la relació excitació inhibició (augment de respostes inhibidores i reducció de les excitadores en algunes regions cerebrals) Tot això porta a un deteriorament cognitiu. Pregunta: Per què és important que morin neurones i s’eliminin sinapsis durant el desenvolupament? Per conservar només les neurones més funcionals que permetrà que funcioni millor el sistema nerviós, de manera que s’aconsegueixi la maduració neural. Pregunta: Quina importància té la mielinització? Afavoreix la comunicació neural: Dóna major velocitat de conducció dels axons, de manera que aconseguim una millora en el processament d’informació. 1.3. Canvis a nivell macroscòpic: morfogènesi del sistema nerviós central MORFOGÈNESI: procés de generació de la forma del sistema nerviós. Adquirir la morfologia de l’encefal adult. Durant el desenvolupament morfològic si diferencien dos moments clau: - 35 dies després de la fecundació: etapa de 3 divisions o 3 vesícules encefàliques: prosencèfal, mesencèfal i romboencèfal. - 50 dies després de la fecundació: etapa de 5 divisions o 5 vesícules encefàliques: telencèfal i diencèfal (del prosencèfal), mesencèfal, metencèfal i mielencèfal (del romboencèfal). A més la part interna del tub neural forma el sistema ventricular: - A nivell del telencèfal es formen: Els ventricles laterals - A nivell del diencèfal es forma: El tercer ventricle - A nivell del mesencèfal es forma: L’aqüeducte de Silvi - A nivell del metencèfal es forma: El quart ventricle A partir d’aquí es formaran les estructures principals del SN: 15 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA En el moment del naixement: l’encèfal ja ha adquirit la seva morfologia i ja s’han generat totes les neurones que formaran el SNC. - L’encèfal té 100.000 milions de neurones (anirà disminuint aquest numero amb l’edat). - La mida de l’encèfal encara no és la del encèfal adult (en el naixement té ¼ del volum de l’encèfal adult) Després del naixement, l’encèfal continua creixent: El que fa créixer l’encèfal, els canvis a nivell cel·lular que faran que canvií la morfologia: la formació de sinapsis, creixement de les ramificacions dendrítiques, s’ha de donar la mielinització. Al voltant dels 6 anys, el volum cerebral és del 90% del d’un adult. Teixit nerviós: - Substancia grisa: escorça cerebral (part externa) i nuclis cerebrals (part interna) El volum de la substancia grisa va disminuït a partir dels 5 anys, degut al refinament de sinapsis, s’eliminen moltes sinapsis de les que s’han format. - Substancia blanca: axons El volum de la substància blanca va augmentant fins als 30 anys degut a la mielinització dels axons, que permetrà la velocitat de conducció i millorarà la comunicació entre regions cerebrals. A partir dels 50 anys començarà a disminuir. Durant l’envelliment: Disminució del volum de l’encèfal (degut a la disminució de la substancia grisa i disminució de la substancia blanca). Aquests canvis morfològics estan relacionats amb els canvis a nivell cel·lular ja vistos prèviament (reducció mielina, arborització dendrítica i densitat sinapsis). En el cas de l’envelliment patològic, la disminució del volum de l’encèfal és més brusca que dona lloc a majors dèficits cognitius. 1.4 Aspectes funcionals La maduració del encèfal té diferents característiques: Depèn del refinament de les sinapsis i de la mielinització. És de llarga duració: processos que continuen molts anys després del naixement. (refinament dura tota la vida i mielinització dura fins als 30 anys) Es produeixen pic maduratius, no es produeix de cop. (3 anys, 8anys, ... etapes amb canvis marcats durant els primers anys de vida i l’adolescència) Diferències regionals: En algunes regions la maduració es produeix abans i en altres més tard (les últimes àrees que completen la mielinització son les regions amb funcions associatives: les regions anteriors de l’encèfal, especialment el lòbul prefrontal i àrees subcorticals relacionades). La maduració de l’encèfal (maduració ontogenètica) segueix un curs paral·lel amb l’evolució filogenètica (el que més ha tardat en l’escala evolutiva és el que més tarda en formar-se en el nostre desenvolupament). La maduració conductual va paral·lela a la maduració neural (perquè hi hagi una conducta, una funció, han de madurar primer les regions cerebrals de la funció en qüestió). Apareixen en aquest ordre: 16 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA 1. Funcions més bàsiques: sentits i moviment 2. Orientació espacial i llenguatge 3. Raonament abstracte, funcions executives Les diferents regions cerebrals s’especialitzaran en funcions d’acord al patró genètic i influències ambientals. Exemple de perquè maduració neural es necessària per maduració conductual: Per adquirir llenguatge és necessari que hagin madurat les regions relacionades amb el llenguatge i hagin millorat les connexions entre aquestes regions (s’hagin mielinitzat). Canvis maduratius = més eficiència en processament d’informació. Per fer una mateixa tasca, el cervell dels nens mostra major activació que els adults. És a dir, utilitza més sinapsis i més energia, per tant, té menor eficiència. En l’adolescència: Primer maduren les àrees límbiques relacionades amb el plaer i després les àrees prefrontals relacionades amb el control emocional. Les últimes àrees en madurar són: àrea prefrontral, connexions front-estriades (entre escorça frontal i nuclis estriats) i escorça temporal superior. És per això que els adolescents es deixen guiar pel plaer i els falta autocontrol: tenen més conductes de risc, impulsivitat, manca de control conductual, més sensibles a informació afectiva/emocional. En l’envelliment: Degut als fets comentats anteriorment (disminució de la substancia gris i blanca, de la mielina, dendrites i sinapsis) també hi han canvis conductuals. En les persones grans es produeix un deteriorament de certes conductes, dèficits cognitius: disminució de la velocitat de processament de la informació, dèficit en la memòria de treball (mantenir actives diferents informacions alhora), dèficit en la memòria a llarg termini. I es mantenen algunes funcions del coneixement del medi i l’entorn. En general, les ultimes àrees en madurar són les primeres en envellir, per això, les primeres funcions que es perdran són les de l’escorça prefrontal. Malgrat tot, l’envelliment normal altera poc les funcions cognitives. No totes les afectacions són degudes a l’envelliment cerebral, sinó a altres situacions típiques de l’envelliment: dificultats sensorials i motores, canvis en el reg sanguini, patologies associades,... TEMA B3: DESENVOLUPAMENT ONTOGÈNIC DEL SN 17 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA 2. Invariància i plasticitat 2.1. Concepte 2.2. Factors intrínsecs 2.3. Factors extrínsecs: primeres experiències i períodes crítics 2.4. Altres factors extrínsecs: paper organitzador de les hormones 2.5. Aspectes temporals 3. Degeneració i regeneració 3.1. Degeneració 3.2. Regeneració en el sistema nerviós perifèric 3.3. Regeneració en el sistema nerviós central 2. Invariància i plasticitat 2.1. Concepte En la determinació de les connexions cerebrals intervenen: - Factors intrínsecs a la pròpia cèl·lula (els gens): tenen un efecte molt “rígid”, invariant. Factors extrínsecs a la pròpia cèl·lula: nutrició, drogues, interacció amb cèl·lules veïnes, efectes de les hormones, etc. Hi ha un entorn molt variable, es donen canvis en les connexions per adaptarse a l’entorn (plasticitat).
2.2. Factors intrínsecs La importància de la invariància va comprovar-se a partir dels experiments de R.Sperry → teoria de la quimioafinitat Li va tallar uns axons a una granota, volia veure com es regeneraven els axons i si es regeneraven cap a les cèl·lules dianes originals o no. Per fer-ho va fer una rotació de l’ull. Els axons van regenerar cap a les dianes inicials independentment de l’entorn i la funcionalitat. Per tant, el destí dels axons té un important component genètic. (invariància) Teoria de la quimioafinitat: - Cada axó en creixement és atret per una determinada cèl·lula diana, ja que allibera o té un determinat marcador. Hi ha un alt grau en especificitat. - Això està determinat genèticament 18 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA - Aquests marcadors són part dels diferents senyals que hem vist que guien el camí de l’axó en creixement, per això aquesta teoria no és del tot certa. - És una teoria poc acceptable pel grau d’especificitat amb que es va formular, ja que l’axó creix cap a una regió diana i no cap a una cèl·lula especifica. 2.3 Factors extrínsecs (plasticitat): primeres experiències i períodes crítics - Privació sensorial durant període crític: dèficits sensorials. - Privació social durant període crític: desajustaments socials. Nens que des del naixement havien tingut cataractes i després havien estat operades seguien sense distingir les formes, malgrat no tenien cap problema. Això passava perquè els ulls al no veure durant els primers anys de vida havia provocat uns dèficits sensorials. ( s’ha donat privació en algun període crític del desenvolupament.) Per què?( Canvis gairebé permanents deguts a canvis estructurals en SN) Les sinapsis es formen i refinen després del naixement i s’organitzen les estructures cerebrals. Si s’organitzen erròniament serà permanents. La privació sensorial i social influeix en diferents fases de la histogènesi: refinament, mort neuronal, espines dendrítiques etc. 1. Experiments que demostren que la privació sensorial produeix canvis estructurals: Es va eliminar una filera de bigotis d’un ratolí i quan va creixent van veure que les neurones eren més grans degut a una reorganització sinàptica per adaptar-se a un canvi en l’entorn (plasticitat)->bigotis adjacents sensibles. Al desenvolupament normal: § Competència entre sinapsis pels factors tròfics § Sinapsis més actives s’enforteixen i les altres desapareixen § El bigoti 1 enviarà informació a la neurona cortical 1 § El bigoti 2 enviarà informació a la neurona cortical 2 Si s’elimina el bigoti 1: Hi ha una reorganització sinàptica i el bigoti 2 no competirà amb l’1, de manera que podrà establir sinapsis amb l’1. 2. Exemple de privació sensorial fins del sistema visual: Un gràfic de patró de dominància ocular (indica el nombre de neurones de l’escorça visual que responen a estímuls en l’ull (ipsilateral o contra lateral) - Privació monocular primer mes de vida: canvis molt dràstics en la dominància ocular. Només hi ha neurones que responen a l’ull destapat. Les neurones que arriben d’un dels ulls no troben competència per tant estableixen més connexions. - Privació binocular primer mes de vida: no hi ha canvis tan dràstics però si que hi ha menys neurones que fan la seva funció. Estan tapats els dos ulls durant aquest període crític per tan no s’activen ni les neurones d’un ull ni de l’altre per tant no hi ha competència ni alterament en la dominància ocular però poden respondre, les neurones corticals, a altra tipus d’estímuls no visuals. Per tant, quan més temps hi hagi privació ocular, més dificultat hi haurà després per poder veure. Es redueix el nombre de neurones corticals que responen a estímuls visuals, per tant respondran a altra tipus d’estímuls d’una altra modalitat sensorial 3. Quan hi ha un augment de l’estimulació: també es produeixen canvis en la organització cerebral. Per exemple: Animals criats en ambients enriquits: s’observa que hi ha un augment del gruix de l’escorça, augment dendrites, millora capacitat d’aprenentage,etc. 19 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA PRIVACIÓ SENSORIAL DURANT PERIODES CRÍTICS DEL DESENVOLUPAMENT: PRODUEIX UNS CANVIS PER LA REORGANITZACIÓ SINÀPTICS, CANVIS QUE SÓN GAIREBÉ PERMANENTS PERQUÈ ES DONDEN QUAN L’ESCORÇA S’ESTÀ FORMANT. Reorganització sinàptica i funcional: Aquest canvis es poden donar inclús en connexions que estan molt determinades genèticament: En els mamífers: - La informació visual es conduïda des de l’ull fins al NGL del tàlem i d’aquí fins l’escorça visual primària - La informació auditiva es conduïda des de l’orella fins al NGM del tàlem i d’aquí a l’escorça auditiva primària Experiment amb fures: manipulació en un sol hemisferi, al naixement, se’ls hi va impedir que processaran estímuls auditius per tant la informació visual al no tenir competència, va ser conduïda per les dues vies arribant a l’escorça primària visual i auditiva. Per saber l’efecte van sotmetre a les fures a un entrenament on si rebien un to havien de girar a l’esquerra i si rebien llum cap a la dreta. Van impedir l’arribada d’informació de NGL a l’escorça visual per a veure si responia com a visual o auditiu un estímul que arribava de NGM a l’escorça auditiva però des de l’ull. Va respondre com si fos un estímul visual. Per tan, això indica que tot i que estigui determinat genèticament, es pot canviar. Privació social durant període crític: des ajustaments socials. Aquestes privacions sensorials o socials en períodes crítics poden donar lloc a dèficits irreversibles tan sensorials com socials. Per què? • Perquè els canvis gairebé permanents son deguts a canvis estructurals en SN i passen a ser permanents • Les experiències o manca d’experiències influeixen en el refinament de les sinapsis, mort neuronal, el nombre d’espines dendrítiques.... Conclusions: • Hi ha aspectes del desenvolupament del SN que estan molt determinats genèticament i són força invariants (p.e. retina->talem->escorça) • La configuració final (sinàptica i funcional) del SN dependrà de l’efecte de l’entorn (estimulació ambiental,etc) sobre aquest patró genèticament determinat • La gran influencia dels factors extrínsecs es posa clarament de manifest quan s’alteren les condicions normals de desenvolupament. 2.4 Altres factors extrínsecs: Paper organitzador de les hormones Les hormones poden tenir dos tipus d’efectes: Paper organitzador (modifiquen estructures d’un nucli o circuit cerebral) o paper activador (els que fan posar en marxa l’activitat pròpia d’una cèl·lula). 1. Paper organitzador: modificador de l’estructura d’un nucli o circuit cerebral. Aquest paper organitzador el tenen les neurones durant el desenvolupament actuant en diferents fases de la histogènesis afectant de manera que modifiquen l’estructura i la funció associada: mecanismes principals afectats: - Migració neuronal Mort cel·lular programada Refinament de les sinapsis 1.1 Hormones liposolubles: influència principal, travessen la barrera placentària i la barrera hematoencefàlica. 20 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Hi ha dos tipus principals: Tiroïdals i Esteroïdals (glucocorticoides, hormones sexuals) v Hormones tiroïdals: Són molt importants en el desenvolupament cerebral, afecten a la migració, diferenciació, formació de sinapsis (sinaptogènesi) i mielinització. Període de gestació: 1ª meitat: les HT provenen de la mare. / 2ª meitat: fetus-mare - Hipotiroïdisme prenatal: dèficit auditius i de la parla, alteracions motores, epilèpsia, deficiència mental - Hipotiroïdisme post natal no tractat: deficiència mental. v Glucorticoides: Són unes hormones alliberades per la part externa de glàndules suprarenals (escorça suprarenal). S’alliberen el situacions d’estrès, però nivells elevats de manera perllongada s’associa amb danys neuronals en adults i nens (mort neuronal). Estrès matern greu o perllongat durant la gestació: - Alteracions en el desenvolupament de l’hipocamp, l’amígdala i el còrtex prefrontal - Alteracions en la resposta a l’estrès - Major risc de trastorns psicopatològics Maltractaments infantils: propensió a trastorns emocionals i de l’adaptació social, dèficits cognitius. Ja que aquest maltractament dona lloc a un nivell alt d’estrès per tant un augment anòmal de glucocorticoides el que produeix dany cerebral (Reducció de substancia grisa de regions prefrontals i temporals i anomalies bioquímiques al sistema límbic) v Hormones sexuals/gonadals: Participa en diferenciació sexual del cervell. Dimorfisme sexual: diferències en estructures entre mascles i femelles. Degut a l’efecte organitzador diferencial d’hormones sexuals: - Femení: L’absència de testosterona feminitza i desmasculinitza el SNC, per tant feminitza la conducta. - Masculí: La testosterona masculinitza i desfeminitza el SNC, i per tant masculinitza la conducta. Diformisme cerebral: diferencies anatòmiques en humans: No només es diferència en la conducta sexual, la identitat sexual i la orientació sexual sinó també entre sexes en cognició, conducta agressiva o organització del llenguatge. - Nuclis hipotalàmics (lligats a funcions reproductives i sexuals) Regió posterior cos callós: sembla que en les dones és més gran (més axons) que en els homes. Major activitat basal en zones temporals (en homes) mentre que major activitat en la circumvolució cingulada (en dones). Les hormones sexuals tenen efectes organitzadors, produeixen aquestes diferencies, en diferents fases de la histogènesis (com afecta la testosterona al cervell): - La testosterona modifica en diferents regions cerebrals: proliferació, supervivència neuronal i sinaptogènesi. - Si hi ha testosterona, moriran menys neurones en la fase de la apoptosi, per tant, en els mascles moren menys neurones. 21 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Diformisme cerebral funcional en humans: hi ha conductes més desenvolupades en homes que en dones, i viceversa (però només són diferencies estadístiques, de mitjana). - Les dones: tenen una major velocitat perceptiva, fluïdesa verbal, càlcul matemàtic, empatia, ... - Els homes: tenen més facilitat per la representació mental tridimensional, habilitats motores de punteria, raonament matemàtic, agressivitat ,... Aquestes diferències és difícil d’establir si són degudes a l’educació o diferències biològiques, però sembla que part es deuen a la biologia: - En homes hi ha més activitat metabòlica basal en zones temporals, per això, tenen més facilitat per les tasques espacials. - En micos s’ha vist com les femelles tenen tendència a triar joguines de nenes i els mascles tenen tendència a triar joguines de nens, per tant, és degut a una raó evolutiva i no pas educativa. 2.5. Factors temporals Períodes crítics (sensibles): són finestres temporals d’especial sensibilitat a l’experiència o la manca d’experiència. Com el cas del patró ocular (privació monocular durant el primer mes de vida) que es produeixen canvis en l’edat adulta irreversibles. Aquests períodes no són “tot o res”: són d’especial sensibilitat però s’ha demostrat en diferents experiments que segueix havent plasticitat/reorganització en altres moments: Els efectes de la privació monocular en el segon mes de vida hi ha una alteració menys acusada, i quan més s’endarrereix la privació monocular menys afecta (al 4t mes no provoca cap canvi). Per tant, hi ha un pic d’especial sensibilitat a la falta d’experiència però després va disminuint. Què passa si durant el període sensible una regió no rep estimulació? Acabarà processant una informació diferent. Exemple: nens sords amb implants coclears. En uns nens es va fer l’implant coclear als 6,5 anys (fins aquell moment no escoltaven res). Amb entrenament durant 4 anys, el 90% dels nens aconseguien tenir una audició correcta. Amb entrenament durant 1 any, el 67% dels nens aconseguien tenir una audició correcta. Si l’implant es feia als 11 anys, només el 7% dels nens aconseguien tenir audició correcta. Si l’implant es feia als 20 anys, ningú aconseguia tenir una audició correcta. Es va analitzar l’activitat cerebral de les regions relacionades en cada moment: - Hipometabolisme: Quan els nens tenien 6,5 anys, l’escorça cerebral de l’audició estava inactiva (no processaven informació). Com que no processen cap informació, aquestes regions estan disponibles perquè aquestes neurones puguin processar informació auditiva (és el que passava amb entrenament). - Però als 20 anys, les regions cerebrals sí que estaven actives, havien passat a processar un altre tipus d’informació, informació visual (llenguatge de signes). Com que la majoria de neurones ja estan ocupades en tasques no auditives (tasques visuals), per tant, s’ha produït una plasticitat cerebral, reorganització de sinapsis, les còclees implantades no poden recuperar la audició. Un cop finalitzar el període sensible/crític, deixa d’haver plasticitat? No, només disminueix la plasticitat de sinapsis, però, la plasticitat sinàptica dura tota la vida. L’exemple més clar és l’aprenentatge, sempre que aprenem hi ha canvis plàstics (s’enforteixen sinapsis, es creen o s’eliminen algunes sinapsis). També es produeixen reorganitzacions de circuits sinàptic en funció de l’ús: Es van entrenar unes persones per utilitzar només els dits 2 i 3, després de l’entrenament, hi ha un augment de la superfície cortical dedicada a controlar aquells dits, és a dir, hi havia més neurones controlant aquells dits. No es formen noves neurones, sinó que neurones que controlaven altres dits passen a controlar aquests dits, canvien les sinapsis (augmenta l’habilitat d’alguns dits i disminueix d’altres). Conclusions: 22 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA - Durant els períodes sensibles, hi ha un pic d’especial sensibilitat als canvis en l’entorn, i després la sensibilitat va disminuint. - La manca d’estimulació d’una regió cerebral durant el període sensible fa que, progressivament, passi a processar una informació diferent. - Un cop finalitzat el període sensible, els canvis ambientals tenen un efecte molt mes subtil, però continua havent plasticitat tota la vida. 3. Degeneració i regeneració del teixit nerviós La degeneració del teixit nerviós (Mort neuronal) pot ser a causa de varis factors: - Mecàniques: aixafament d’un nervi, traumatismes cranioencefàlics, etc. - Accident cerebrovascular (ictus): hemorràgies cerebrals, embòlies,... - Malalties neurodegeneratives i inflamatòries: malalties d’Alzheimer, P a r k i n s o n , corea de Huntigton, etc. - Tumors - Trastorns desmielinitzants - Infeccions cerebals (encefalitis) Què li passa a una neurona quan pateix una lesió? Si la lesió afecta directament al soma la neurona morirà. Si la lesió afecta a l’axó es possible que la neurona sobrevisqui. L’axó quedarà dividit en 2 parts: segment distal (llunyà al soma) i segment proximal (unit al soma). El segment distal degenera des del lloc de la lesió cap endavant à degeneració anterògrada. 3.1 Degeneració Anterògrada o Walleriana Degeneració de la part distal de l’axó, des del lloc de la lesió fins al final de l’axó. Cèl·lules glials contribueixen a netejar i eliminar la resta d’axó que ha mort. En principi, el segment proximal no degenera. El primera que fa és intentar regenerar l’axó proximal, si aquesta regeneració permet que s’estableixin sinapsis la neurona podrà sobreviure. Si aquesta regeneració no permet establir noves sinapsis, el segment proximal comença a degenerar i després degenera el soma. à degeneració retrògada Si comencen a degenerar altres neurones perquè no reben informació de la neurona que ja ha degenerat (formaven part d’un circuit) à degeneració transneuronal o mort neuronal secundària Per tant, desapareixerà, no només ella, sinó també aquelles neurones que sinaptin amb ella. Les conseqüències seran més greus. 23 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA 3.2. Regeneració del teixit nerviós SNP Després d’una lesió, es forma un con de creixement al final de l’extrem de l’axó. I l’axó comença a regenerar. Aquest creixement es veu facilitat per les cèl·lules de Schwan: guien a l’axó en creixement (li marquen el camí), alliberen factors neurotròfics que estimulen la supervivència de l’axó i alliberen factors quimiotròfics que estimulen el creixement de l’axó en una determinada direcció. Però aquests axons regenerats establiran sinapsis funcionals? - Si regenera cap a les cèl·lules dianes establiran sinapsis funcionals . - Si regenera cap a altres cèl·lules (diferents a les originals), camí equivocat à no seran funcionals. Tot i això, si són funcionals, generalment la recuperació funcional no és total (axons més fins, menys mielina). 3.3 Regeneració del teixit nerviós SNC Invertebrats i vertebrats inferiors: regeneració precisa i funcional. En salamandres i tritons tenen la capacitat de regenerar la medul·la després d’una lesió. Vertebrats superiors: no hi ha regeneració en el SNC, excepte en regions molt concretes. Per què hi ha diferència entre el SNP i SNC? No és perquè siguin intrínsecament diferents, sinó el que canvi és l’entorn neuronal. En el SNP les cèl·lules de Schwann fan de guia i alliberen neurotrofines que afavoreixen el creixement. En canvi, en el SNC, hi ha 2 factors que impossibiliten la regeneració: 1. Els astròcits fan una mena de cicatriu g l i a l (gliosi). Aquesta cicatriu està físicament separant les neurones que abans estaven en contacte, per tant fa impossible que es reconnectin. 2. Els oligodendròcits bloquegen la regeneració perquè alliberen factors inhibidors del creixement de l’axó. Malgrat tot, en el SNC hi ha una recuperació funcional: - Per reorganització sinàptica: Altres regions cerebrals assumeixen la funció perduda.
- Neurogènesi adults: després d’una lesió augmenta la neurogènesi en regions com l’escorça cerebral, on no n’hi ha normalment en l’edat adulta. Tot i que no sembla suficient per a la recuperació funcional de la zona danyada. 24 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA La recuperació funcional és millor en individus joves i quan la lesió s’ha produït de manera lenta. Estratègies per potenciar la recuperació - Rehabilitació i augment de l’e stimulac ió se nsorial: potencien que la reorganització sinàptica (altres àrees assumeixin la funció perduda) es produeixi de la manera adequada, que sigui funcional. Per exemple, en nens que s’ha extirpat la meitat del cervell per una epilèpsia greu: aprenen a caminar, parlar, ... amb tota normalitat. És a dir, reorganització sinàptica i funcional. S’han provat altres estratègies de recuperació però no estan demostrades encara: - Transplantaments neuronals - Transplantaments glials - Tractament amb cèl·lules mare Tema B4. Medul·la espinal 1. Descripció morfològica de la medul·la espinal i els nervis espinals En la medul·la també hi ha meninges que protegeixen la medul·la espinal (duramàter, aracnoide i piamàter) i entre l’aracnoide i la piamàter hi ha el líquid cefaloraquidi. La medul·la espinal està protegida per la columna vertebral (os) i està situada en el canal vertebral (interior de la columna). De la medul·la surten nervis espinals que permeten que es connecti amb la resta del cos, controla el tronc i les extremitats. Cada nervi espinal és mixte: està format per neurones sensorials i motores (per això rep informació de les extremitats i envia ordres motores als músculs). La medul·la esta dividida en segments del cos, anomenats, metàmeres (31 en total). De cada metàmera surten 2 nervis espinals (31 parells de nervis espinals en total). Hi ha diferents tipus de nervis espinals: - 8 parells nervis cervicals (surten de les 7 vertebres cervicals): El primer nervi, passa per sobre de la primera vèrtebra, és l’únic que no passa entre dues vèrtebres. à controlen braços i mans - 12 parells de nervis toràcics (surten de les 12 vertebres toràciques / dorsals) - 5 parells de nervis lumbars (surten de 5 vertebres lumbars) à controlen cames i peus - 5 parells de nervis sacres + 1 nervi coccigi (surten 5 vertebres sacres, fusionades, + còccix) Cua de cavall: Els nervis espinals que surten de la part baixa de la medul·la, han de recórrer un camí més llarg per trobar la seva sortida (ja que en aquesta part no hi ha medul·la). De cada metàmera (que controla un segment del cos) surten 2 nervis espinals (i el parell de nervis depèn de cap on surten controlen la part dreta o la part esquerra d’aquesta franja). La part superficial en que es divideixen aquestes franges/segments s’anomena dermatoma, un metàmera correspon a un dermatoma. És a dir, un dermatoma porta informació cap al metàmera a través dels nervis espinals Els dermatomes s’utilitzen per les exploracions químiques en que s’intenta detectar si hi ha alguna lesió medul·lar o algun nervi espinal. 25 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA La forma de la medul·la és de cilindre (42-45 cm llarg, 1cm diàmetre). Però, hi ha dues zones on hi ha un eixamplament de la medul·la, major diàmetre, a nivell cervical i a nivell lumbar (controla cames). Cada nervi espinal: es divideix en dues parts: arrel dorsal i arrel ventral. De la part de la medul·la espinal rostral (la part més propera a l’encèfal), en la visió anterior/ ventral, tenim la fisura mediana ventral, que ens permet diferenciar de la visió posterior/dorsal. L’arrel dorsal porta informació sensorial (cap al SNC) i està formada per neurones sensorials del nervi espinal. Aquestes neurones tenen el soma en el gangli dorsal (fora del SNC) i l’axó entra a la medul·la espinal. Aquestes són neurones en T (pseudounipolars i aferents). L’arrel ventral porta informació motora, està formada per motoneurones (neurones motores), i aquestes tenen el soma dins la medul·la (forma part del SNC). I l’axó surt de la medul·la per l’arrel ventral, que després s’uniran a les neurones sensorials (arrel dorsal) per formar el nervi espinal. Aquestes motoneurones (multipolars Golgi I: axó llarg) controlen músculs esquelètics. 26 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA 2. Substància blanca i grisa La substància grisa està formada pels somes, és zona on s’acumulen les sinapsis i la substància blanca és on s’acumulen axons (mielina blanca) La substancia blanca està formada a la part externa i la substancia grisa està a la part interna. En la part central podem veure el canal central de la medul·la espinal. 2.1. Substància grisa La substància grisa medul·lar esta formada per tres parts: - En la part posterior: banya dorsal (sensorial): rep informació sensorial de les neurones sensorials del nervi espinal. En la part interior: banya ventral (motora): estan situats els somes de les motoneurones que formen els nervis espinals. Surt informació motora. Entre les dues banyes: zona intermèdia: interneurones que no surten de la medul·la, que se situen entre les neurones sensorials i motores. - En alguns segments de la neurona (toràcics, lumbars i sacres) hi ha banyes laterals, que tenen una funció vegetativa. En aquesta banya es troben els somes de les neurones preganglionars del SNA. 2.2 Substància blanca Tota la part perifèrica és substància blanca (50%). La substància blanca està formada per axons. Aquí diferenciem: - Columna/cordó dorsal - Columna/cordó ventral - Columna/cordó lateral 27 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Entenem per columna un feix d’axons amb origen i destí comú, que tenen aquesta forma. Quan parlem d’un feix d’axons quan va junt en el SNC, parlem de fascicles (molt sovint els fascicles reben noms que ajuden a saber d’on venen i cap a on van). Els axons de la substància blanca estan organitzats formant fascicles (paquets d’axons). Aquests fascicles recorren la medul·la en sentit longitudinal. Hi ha dos tipus de fascicles: 1. Ascendents (sensorials) 2. Descendents (motors) 1. Ascendents (sensorials): van de la medul·la cap a dalt (cap amunt. Transmeten informació somatosensorial (somatoestèsica), que correspon a la sensibilitat general del cos (tacte, dolor, temperatura i propiocepció). Tota aquesta informació sensorial del cos entra al SNC per la medul·la (nervis) i la medul·la envia aquesta informació mitjançant els fascicles ascendents cap a l’encèfal. Hi ha diferents tipus de fascicles sensorials: → Fascicle de la columna dorsal: fascicle sensorial ascendent que ocupa tota la columna dorsal. Dividit en 2 fascicles: de Goll(gracilis) i de Burdach(cuneatus). S’encarrega de portar la informació cap a l’encèfal del tacte epicrític (precís, discriminatiu) i la informació propioceptiva (consciència de la posició del cos). Propiocerpció: sensibilitat de músculs i articulacions, el que ens permet saber si esta relaxat o contret, o braç doblegat o estirat. → Fascicle EspinoTalàmic: fascicle sensorial ascendent que ocupa la columna lateral. S’encarrega de portar cap a l’encèfal la informació del dolor, la temperatura i el tacte protopàtic (tacte general del cos, poc discriminatiu). 2. Descendents (motors): condueixen ordres motores des de l’encèfal fins a les neurones medul·la espinal, i des de la medul·la envien la informació al tronc i extremitat per a que es produeixin els moviments. Hi ha dos tipus de fascicles descendents → Fascicle corticoespinal creuat (piramidal lateral): va de l’escorça cerebral a la medul·la. Aquest fascicle controla els moviments voluntaris. 28 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA → Fascicles extrapiramidals: Porten informació dels moviments automàtics i semiautomàtics que acompanyen els moviments voluntaris. 3. Aspectes funcionals La medul·la espinal: 1. Recull i envia a l’encèfal informació sensorial del tronc i les extremitats (somatosentorial). 2 . Rep informació motora de l’encèfal i la distribueix cap al tronc i extremitats. 3. Controla respostes vegetatives (viscerals), envia ordres motores a diferents òrgans viscerals. 4. Organitza respostes reflexes del tronc i les extremitats. Hi ha informació sensorial que no puja, es processa i es torna motora: reflexos medul·lars. Els reflexos protegeixen els músculs contra excessos d’extensió. Preguntes: 1. Cada segment medul·lar s’anomena metàmera. 2. La mà esta controlada per metàmeres cervicals. 3. El gangli de l’arrel dorsal està format per somes de neurones sensorials. 4. La part de la medul·la que rep informació sensorial és la banya dorsal. 5. Les motoneurones de la medul·la espinal tenen el seu soma a la banya ventral (en el SNC) i controlen moviments del tronc i de les extremitats. 6. El fascicle espinotalàmic porta informació sensorial del tacte protopàtic, dolor i temperatura. 7. La banya lateral està relacionada amb funcions vegetatives. Tema B5. El tronc de l’encèfal 1. Descripció morfològica i principals subdivisions El tronc de l’encèfal és la part més caudal/inferior de l’encèfal. Està format per tres divisions: - Mesencèfal (part més rostral/superior): format per: - peduncles cerebrals, un paquet gruixut d’axons que comuniquen el tronc de l’encèfal amb el prosencèfal (part anterior). 29 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA - tectum (part posterior) format per dos nuclis: tubercles quadrigèmins (colicles) superiors i tubercles quadrigèmins (colicles) inferiors. - tegmentum: format per un nucli vermell i substància negra. - Protuberància/pont (part ventral/anterior): format per: - peduncles cerebel·losos (part posterior), són 3 paquets gruixuts d’axons que comuniquen tronc encèfal amb cerebel. - Bulb raquidi o medul·la oblongata (part més caudal/inferior): format per: - oliva bulbar (part lateral del bulb) - piràmides (part ventral/anterior del bulb), formades per axons. - Cerebel (Part dorsal/posterior): no conta com a part del tronc de l’encèfal, s’explicara en el pròxim tema. Entre 3r ventricle (situat en el diencèfal) i 4t ventricle (situat entre protuberància i cerebel) à Aqüeducte de silvo (en el mesencèfal) 2. Els nervis cranials Nervis que surten de diferents llocs de l’encèfal i del tronc de l’encèfal. Són equivalents als nervis espinals de la medul·la. - Nervis espinals: surten de la medul·la, comuniquen SNC amb tronc i extremitats (major part del cos). Són mixtes (branca sensorial i branca motora). - Nervis cranials: Surten de l’encèfal, comuniquen SNC amb el cap i cara. Hi ha 12 parells de nervis cranials, poden ser: sensorials, motors o mitxes (motor i sensorial) Alguns controlen funcions somàtiques i altres funcions vegetatives. 30 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Els 12 parells cranials més importants són: A. Sensorials: 1. Nervi olfactori: olfacte. Entra al SNC pel telencèfal (del lòbul frontal), concretament on es troba el bulb olfactori. 2. Nervi òptic: visió. Entra al SNC pel diencèfal concretament del quiasma òptic. 8. Nervi vestíbulo-coclear: branca vestibular: sentit de l’equilibri, posició i moviments; branca coclear: audició. Entra al SNC per la protuberància (tronc de l’encefal). B. Motors: 3. Oculomotor, patètic i motor ocular lateral: Controlen moviments de l’ull C. Mixtes (branca sensorial i branca motora, i alguns funcions vegetatives): 5. Trigemin: porta al SNC tota la informació de la sensibilitat de la cara (sensorial) i músculs de la masticació (motor). 7. Facial: controla musculatura de la cara (motor) i gust part anterior llengua (sensorial). 10. Vague: controla funcions vegetatives importants: cor, pulmons, aparell digestiu. Preguntes: 1. Quina es la part mes caudal del tronc de l’encefal? 2. On esta situat l’aqüeducte de Silvio? Al mesencèfal, connecta tercer i quart ventricle. 3. Des del 4rt ventricle on passa el LCR? Passa al espai subaracnoidal. 4. Quin és el nervi que porta la informació somatosensorial (sensibilitat) de la cara al SNC? El parell 5, el trigenim. 3. Substància blanca i substància grisa El tronc de l’encèfal és centre de transició d’axons. És per aquest motiu que hi ha molta substància blanca (axons). Pel que fa a substància grisa, és molt similar a la que hi ha a la medul·la espinal, però és substància grisa de processament, no relacionada amb la informació de la perifèria. 3.1. Substància grisa Està situada formant tres tipus de nuclis: A. Nuclis de parells cranials: equivalents a les banyes dorsals (sensorials), ventrals (motores) i laterals (vegetatives) de la medul·la. Per tant, hi ha: - nuclis sensorials (nuclis somàtics i vegetatius): regions on finalitzen, on estan els botons terminals de les neurones sensorials de parells cranials. Aquestes neurones sensorials tenen el soma en ganglis fora del tronc de l’encèfal, fora del SNC. Per exemple, nucli sensorial del trigemin és on finalitzen les neurones sensorials del nervi trigemin (que capten la sensibilitat general de la cara). - nuclis motors (nuclis somàtics i vegetatius): regions on es troben els somes de les neurones motores dels parells cranials. Per exemple, el nucli motor del trigemin té els somes de les neurones motores del nervi trigemin i els botons terminals estan en els músculs de la masticació. 31 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA B. Nuclis de la formació reticular: Regió que s’estén al llarg de tot el tronc de l’encèfal i formada per molts nuclis. Les dendrites i axons s’entrecreuen formant una xarxa. Rep informació de la majoria de les vies sensorials, ja que deixen colaterals. I envia informació cap a totes les regions del SNC. Exemples de nuclis de la formació reticular: locus coeruleus (somes de les neurones noradrenalinèrgiques), nuclis del rafe (somes de les neurones serotoninèrgiques),... Funcions: 1. Sistema reticular activador ascendent (SARA): - Paper activador general del SNC - Manteniment del nivell de consciència - Control del cicle son-vigilia - Control dels estats d’atenció i alerta 2. Regulació de reflexes musculars 3. Modulació de les sensacions de dolor (analgèsia) 4. Control de les funcions vitals C. Altres nuclis: 1. Nuclis relacionats amb el control dels moviments: - En el tectum: - Colicles superiors (reflexes visomotors) - Colicles inferiors (reflexes audiomotors, girar el cap quan algú ens crida) - En el tegmentum: - Nucli vermell (origen via/tracte rubroespinal, control dels moviments voluntaris) - Substancia negra (origen via/tracte negroestriat) - Al voltant de l’aqüeducte de Silvio: - Substància grisa periaqueductal (analgèsia endògena) 2. Altres nuclis no motors: - Àrea tegmental ventral (relacionada amb el sistema reforç/plaer, origen del tracte mesocorticolímbic) 3.2. Substància blanca Fascicles ascendents: - Fascible espinotalàmic: tacte protopàtic (poc especificaitiu), dolor, temperatura (tronc i extremitats). Quan arriba al tronc de l’encèfal, el travessa sencer sense establir sinapsis i arriba al TÀLEM. S’origina a la medul·la espinal. - Fascicle de la columna dorsal: porta informació de tacte epicrític (el tacte fi i discriminatiu) i propioceptiva conscient del tronc i les extremitats. Un cop arriba al bulb raquidi aquest fascicle finalitza. Estableix sinapsis sobre unes altres neurones de les quals els axons formen el lemnisc medial, el qual portarà aquesta informació sensorial dins del TÀLEM (recorre el tronc per la part medial). - Fascicle trigemino-talàmic (sensibilitat cara). Des del nucli sensitiu del trigèmin fins al TÀLEM. (els axons del nucli sensitiu formen el fascicle trigemino-talàmic – recordem que els fascicles son paquets d’axons) Al tronc de l’encèfal entra informació auditiva i gustativa que entraran gràcies a diversos parells cranials. Un cop aquesta informació està allà hi haurà fascicles que les portaran fins a estructures més rostrals, finalment arribant tota al tàlem. Un cop allà, el tàlem distribueix aquesta informació a zones específiques de l’escorça cerebral. 32 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA La informació de l’olfacte, en canvi, abans d’arribar a l’escorça cerebral no passa pel tàlem. Fascicles descendents: Fascicle corticoespinal o piramidal creuat (control moviments voluntaris de tronc i extremitats). Els axons es creuen per tal de passar a l’altre lateral del bulb, finalitzant en les banyes dendrals de medul·la espinal, establint sinapsis sobre les motoneurones. (finalitza al còrtex) Fascicle corticobulbar (control moviments voluntaris cara i cap): finalitza a nivell del bulb raquidi. Estableix sinapsis sobre el bulb o altres zones del tronc de l’encèfal, com els nuclis motors dels parells cranials, on son els somes de les neurones que controlen els músculs per l’expressió facial, masticació, etc. (finalitza al còrtex) 1. Aspectes funcionals - Via de pas d’informació sensorial i motora entre encèfal i medul·la Recull i envia a estructures més rostrals informació sensorial de cara i cap (somatosensorial, auditiva, gustativa) Rep de l’encèfal i distribueix cap a la perifèria informació motora de cara i cap Controla respostes vegetatives Organitza respostes reflexes de cara i cap Controla l’activació cerebral EXTRA: La lesió del bulb raquidi provoca una mort immediata perquè en el bulb estan els somes de les neurones motores o eferents del nervi vague (funcions vegetatives). És un nucli vital. Tema B6. El cerebel 1. Descripció morfològica i histològica Està situat per darrera del tronc de l’encèfal, dorsal a la protuberància. Està connectat amb el tronc de l’encèfal mitjançant els peduncles cerebel·losos. El superior connecta amb el bulb raquidi. Modula la funció motora participant en el control de l’equilibri, control postural i en el refinament de moviment voluntari (ajusta el moviment). No dóna ordres, aporta control motor. Compara ordres motors amb moviments en curs: actuant sobre el còrtex i el tronc de l’encèfal aporta precisió i corregeix errors modificant l’execució i modulant l’activitat de les vies descendents o modificant programes motors. Distingim dues parts principals: - Vermis (a la part medial) - Hemisferis cerebel·losos (a banda i banda de la Vermis) A més, destaquem: - Lòbul floculo-nodular (format pel nòdul, en la part medial, i els flòculs a banda i banda en les parts laterals) - Escorça cerebel·losa: substància grisa en la part externa del cerebel, és a dir, es troben somes, dendrites, sinapsis. Es processa informació. - Fòlium: cada un dels plegaments de l’escorça cerebel·losa, de 3 capes: o Capa molecular: capa més externa i formada per interneurones. Capa que conte pocs somes, ja que és una capa sinàptica formada per múltiples dendrites de les cèl·lules de Purkinje i axons cèl·lules granulars. 33 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA o Capa de cèl·lules de Purkinje: capa intermitja. Formada per somes de les cèl·lules de Purkinje (el axons d’aquestes cèl·lules es projecten fins els nuclis centrals del cerebel) o Capa granular: capa interior, formada per interneurones sobretot per cèl·lules granulars (molt petites) - Nuclis centrals: substància grisa a l’interior del cerebel, entre la substància blanca. - Centre medul·lar: a la part interna del cerebel, substància blanca. 2. Principals subdivisions filogenètiques i funcionals Els peduncles cerebel·losos connecten el processament d’aquesta regió amb el tronc de l’encèfal. Es comunica amb: - Mesencèfal - Protuberància - Bulb 34 FONAMENTS DE LA PSICOBIOLOGIA II – BLOC B: NEUROANATOMIA Podem classificar les diferents seccions del cerebel segons la seva antiguitat filogenètica. Hi ha una correspondència entre l’antiguitat filogenètica i la classificació funcional. CLASSIFICACIÓ FILOGENÈTICA CLASSIFICACIÓ FUNCIONAL Arquicerebel Peixos, amfibis inferiors (format per lòbul flòculo-nòdular) Vestíbulo-cerebel - Manteniment equilibri - Control dels moviments dels ulls Paleocerebel Amfibis superiors, rèptils i aus (tenen arquicerebel també) (format per major part vermis) Espino-cerebel (rep info de la medul·la espinal à info propioceptiva) - Control del to muscular en l’ajust de la postura. - Control sinèrgia dels músculs que participen en molts tipus de moviments automàtics com locomoció (caminar). Neocerebel Cerebrocerebel/ Ponto-cerebel (rep info de Mamífers (tenen els 2 anteriors tmb) l’escorca cerebral passant primer pel (format per hemisferis cerebel·losos i petita pont/protuberància) part de la vermis) - Regula precisió dels moviments voluntaris: seqüència, força, direcció i extensió dels moviments. - Coordinació moviments voluntaris. Conclusions EL cerebel te un paper central en la coordinació dels moviments i en el manteniment de l’equilibri. La seva importància es posa en manifest quan es produeix una lesio (una persona pot arribar a ser incapaç de mantenir-se de peu). 35 ...