Bloc 1 (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Evolució
Año del apunte 2015
Páginas 24
Fecha de subida 31/03/2016
Descargas 12
Subido por

Vista previa del texto

BLOC 1.
1 Introducció epistemològica i històrica.
Darwin i el seu context històric.
Charles Darwin era un individu de la classe mitjana, el que va afavorir que pogués realitzar uns estudis i que tingués cotxe per a poder fer els desplaçaments.
Durant la seva època, cap dels seus companys naturalistes el creien quan parlava de la selecció natural, perquè deien que necessitava una serie de justificacions que no tenia.
(FALTA) El fet d’escriure cartes, va provocar que fos molt important, ja que el seu llegat va quedar escrit per la seva lletra i podia justificar fàcilment que les investigacions eren seves, sense que ningú li pogués retreure res.
Tot i tenir els fets i les dades clares, va trigar molt temps en perfeccionar el libre del origen, fet que va provocar que encara fós més interessant i complert.
Postulats de Darwin.
1. VARIABILITAT. Existeix una variabilitat entre els diferents individus d’una mateixa espècie per a un determinat caràcter → els individus dins d’una mateixa espècie són variables.
2. HERÈNCIA DELS CARÀCTERS. Algunes de les variacions (caràcters) són passats a la descendència.
3. En cada generació es produeix més descendència de la que pot sobreviure.
4. SELECCIÓ NATURAL. La reproducció i la supervivència no són al atzar: els individus que sobreviuen i que es reprodueixen o es reprodueixen més són aquells que presenten les variacions més favorables. Estan selaccionats naturalment.
Idees anteriors a Darwin.
CATASTROFISME: va estar popularitzada a finals del segle XVIII i principis del XIX. Cuvier (1769-1832) va ser el fundador, sent especialista en anatomia comparada i antievolucionista.
Deia que les catàstrofes naturals provocaven la extinció de les espècies i que les noves les creava déu a partir del creacionisme.
FIXISME DE LES ESPÈCIES: va ser estudiat i postulat per Linné a finals del segle XVIII. Va recollir un exemplar de cada espècie, les quals les va denominar exemplar tipus, fent la primera col·lecció. Va donar lloc doncs al concepte tipològic d’espècie: un sol individus tipus representa a tota la espècie (trenca amb el primer postulat de Darwin).
PROGRESSIONISME: Diu que la espècie humana és el final del progrés, es l’objectiu final de la evolució ja que està per sobre de tot. Així, defensa també la formació d’espècies per creacionisme.
→ Aparició progressiva d’un conjunt d’espècies on al final trobem l’espècie humana, l’individu perfecte.
Georges-LOUIS-LECLERC, BUFFON: va escriure el llibre ​ Historia natural el 1748, el qual conté un capítol que és evolucionista. En aquest, parla de que els organismes tenen unes parts, estructures o òrgans que realments no són útils i que s’aniran degenerant. Són les anomenades estructures rudimentàries.
ERASMUS DARWIN: era l’avi de Charles Darwin. Era un defensor de la generació espontània. Va escriure ​ Zoonomia​ . Es tracta d’un llibre que contenia un capítol que parlava del orígen comú dels organismes i l aherència dels caràcters adquirits.
Jean-Baptiste Monet, LAMARCK: va escriure ​ Filosofia zoològica​ . Es tracta d’un autor que defensa que els caràcters adquirits al llarg de la vida es passen a la descendència. Es tracta de la teoria de la transmutació de les espècies o transformisme.
Autobiografia de Charles Darwin.
Es tracta d’un llibre que va escriure el mateix Darwin ja que un editor li va demanar que expliques com es va desenvolupar el seu pensament al llarg dels anys i afegint un xic de autobiografia. Tot i així, el mecanoscrit original contenia escenes personals que van ser eliminades en la publicació original, ja que el seu fill va actuar d’editor i va considerar que no era del interès del públic.
Aquest llibre, ens informa dels diferents fets de la seva vida que van afectar-li més: -Lectura del llibre de Lyell (1830)​ Principles of geology​ .
-Lectura del llibre de Malthus, al 1838, ​ An essay on the principle of population as it’s affects the future improvement of society​ . Es tracta d’un llibre important pel que fa a la demografia poblacional. Tot i que tracta d’humans ell el va utilitzar per a parlar dels animals.
-El viatge a bord del Beagle li va marcar molt, sobretot tres punts geogràfics claus: la illa de Sant Jogo (Cabo Verde), fòssils de la patagònia i els animals de les Galàpagos.
Cal tenir en compte també la seva família. El seu avi va ser un dels naturalistes més importants de la època i el seu pare, era un metge que desenvolupava la seva activitat en una zona rural. La seva educació va ser la tradicional i clàssica per la època: estudiava literatura, filosofia i quasi no estudiaven les ciències, tot i que ell sempre havia tingut interès per elles ja que desde petit recolectava plantes i animals.
Amb 16 anys, va anar a la universitat de Edimburgo a estudiar medicina ja que havia de seguir el camí del seu pare, però la va deixar ja que no li interessava. Seguidament, el seu pare el va fer estudiar teologia a la universitat de Cambridge, però ell assistia a classes voluntaries amb altres professors naturalistes: Hevlau (biòleg) i Adam Sedgwick (geòleg). Les diferents sortides amb els professors li van fer veure que li agraden les ciències naturals.
Un dia, els seus professors vàren rebre una carta del capità d’un vaixell on deia que necessitava un naturalista per a la seva expedició i aquests li van proposar a en Charles Darwin. Gràcies a l’ajuda del germà de la seva mare, va aconseguir convencer el seu pare per a que anés al viatge.
Aquesta història ens fa veure que Darwin mai va tenir un títol universitari.
El viatge del Beagle​ .
L’objectiu del Beagle era donar punts geogràfics al llarg del món per anar confeccionant el mapa de una manera més detallada, en aquest viatge en concret la costa d’Argentina.
El Beagle es tracta d’un bergantí de 28 metres que va ser construit el 1817 i amb en Darwin realtizava el seu segon viatge exploratori: va sortir el 17-12-1831 de Plymouth i va tornar el 2-10-1836 a Falmouth. El seu capità s’anomenava Robert Fitzroy, el qual defensava l’esclavitud i el fundamentalisme, de manera que estava contradit amb Darwin, el que va provocar que tinguessin llargs debats i un gran respecte entre ells, que els va portar a acabar compartint camarot.
Charles Darwin tenia el seu propi objectiu en el viatge, i va ser recollir totes les mostres que pogués en les estades a terra. Així, durant els dies de navegació es dedicava a classificar-les i al següent port les enviava a Londres per al seu emmagatzematge. Hi adjuntava cartes, les quals eren llegides a la Societat científica del moment, el que va provocar que les seves idees arribesin a Wallace.
La seva ruta va començar anant cap a Cabo Verde, amb la intenció de donar la volta al món. Una vegada va arribar a Valparadiso (Xile) va anar a realtizar la recollida de mostres com en tots els punts on paraven.
Però va tenir la sort de que es produís un terratrèmol, el que va provocar que pogués realtizar una altre sortida i observar un paisatge i mostres totalment diferents.
Sortint d’aqui ja es va dirigir a les Galapagos, on va aconseguir les mostres d’animals que li faltaven per acabar de tenir les idees de la seva teoria clares. En aquesta etapa, també va realitzar la descripció d’algunes de les espècies que va descobrir allà, com la iguana de les galapagos, tot i així els famosos pinçans no els va descriure ell.
Una vegada acabat el viatge, es va casar amb una cosina-germana seva l’any 1839 i van tenir 10 fills (dos dels quals van morir). Es va retirar a Downe (Anglaterra) en una granja on treballava, tot i tenir també un despatx on realitzava la seva investigació, escrivia cartes i els diferents tractats que van acabar formant el llibre del ​ Origen de les espècies. ​ En aquesta època, Darwin ja no tenia una bona salut, el que va provocar que no es desplaces en gaire més ocasions de la seva granja.
Wallace es tracta d’un naturalista que recolectava organismes a Malasia per enviar-ho a Museus i científics per a la investigació. El 1858 va escriure un petit assaig i el va enviar a Darwin, el qual va completar les seves idees i un any més tard va publicar el llibre del Origen de les Espècies presionat per Lyell.
L’any 1882, Darwin va morir després de escriure altres llibres i articles.
Teoria moderna de l'evolució.
Es va produir una adaptació de la teoria de Darwin-Wallace a la ciència del moment, ja que s’havien realitzat moltes altres investigacions i articles que podien completar la teoria. La teoria té principalment 3 pares: - T. Dobzhansky: genètic que principalment treballava amb mosques.
- GG. Simpson: paleontòleg.
- Ernest Mayr: principal divulgador. Biòleg naturalista amb gran estudi de les aus del Pacífic.
Així, entre els anys 1932 i 1953 vàren realtizar una recolecció i posada en ordre de tots els estudis, i vàren redactar 4 postulats: 1. Quin és l’origen de la evolució de les espècies.
2. Mecanismes que mantenen la variació.
3. Importància del aïllament geogràfic en el procés d’especiació.
4. Diferències graduals entre els caràcters, entre espècies, entre gèneres, entre famílies o qualsevol categoria taxonòmica.
2 L’espècie i el seu origen.
2.1 L’Espècie.
CONCEPTE MORFOLÒGIC: es tracta d’un conjunt d’individus amb característiques morfològiques comunes i separables d’altres conjunts d’individus per discontinuitats morfològiques correlacionades que afecten a moltes caracteristiques. És el concepte més antic d’espècie ja que es va començar a utilitzar a la antiga grècia. Es va utilitzar per molts taxònoms i basat en criteris morfològics ja que és la manera primaria amb la que la majoria dels individus poden ser comparats entre si.
CONCEPTE EVOLUTIU: concepte més complex i modern, pensat per Simpson el 1951. Es considera que una espècie és un conjunt de individus (de una població o varies) que comparteixen un camí evolutiu comú a través del temps, i que poseeix les seves propies funcions i tendències evolutives. Aquesta definició es pot aplicar tant a grups vius com morts, sexuals o asexuals. A més, aquesta definició es basa en diferències que no depenen del aïllament reproductiu o sexual, sinó del seu aïllament evolutiu, del qual l’aïllament sexual és només un aspecte.
CONCEPTE BIOLÒGIC D’ESPÈCIE (concepte aïllacionista): Un individu pertany en una espècie determinada amb aquells membres amb els quals es pot reproduir exitosament. La reproducció és primordial i indispensable. Es tracta d’un concepte que es pot aplicar a tots els organismes amb reproducció sexual però no en els aseuals ja que no es produeix un intercanvi genètic entre els progenitors, igual que en la partenogènesis.
→ Diagrama del procés evolutiu en la formació de noves espècies.
Es produeixen canvis en el genotip provocant que es formin diferències entre les espècies. Cal tenir en compte el genotip i no el fenotip perquè sinó parlariem de espècie morfològica.
Inicialment, tenim una població ancestral que segueix un sol coamí evolutiu on s’ha produit una reproducció exitosa.
SUBESPÈCIE O RAÇA GEOGRÀFICA: impliquen una distribució molt àmplica del territori i es dispersen molt.
SEMIESPÈCIE O ESPÈCIES INCIPIENTS: conjunt de poblacions intermèdies entre races geogràfiques i espècies que estan connectades però que tenen un flux gènic restringit i que poden aparèixer durant la divergència gradual de un grup parental cap a dos espècies divergents o derivades.
El flux gènic es va restringint amb el temps.
SITUACIONS QUE COMPLIQUEN LA DEFINICIÓ D’ESPÈCIE.
→ ​ Overlapping circular o espècies en anell​ : Considerem que A,B,C i D són espècies situades en un territori gegant. Així doncs, entre A i B es produeix un flux gènic igual que en el cas de BC i de CD. Però quan habiten en ell mateix espai el flux gènic està totalment restringit, com és el cas de AD.
Podem dir doncs que hi ha una distància geogràfica entre individus que ha donat lloc a diferents espècies.
→ ​ Espècies Crìptiques (sibling species o espècies bessones): ​ organismes idèntics que morfològicament no es poden diferenciar però encara que estiguin habitant un mateix espai mai es reproduiran entre ells perquè són de diferents espècies.
CONCEPTE TIPOLÒGIC D’ESPÈCIE: la espècies es basa en les caracteristiques del individu.
S’estableixen diferències entre animals per això està basat en la morfologia. En un intent de objectivitzar el concepte d’espècie, s’han utilitzat varis mètodes entre els que es troba la taxonomia numèrica, realitzada per ordinador.
CONCEPTE HISTÒRIC D’ESPÈCIE: va ser escrit pels grecs els quals ja tenien una idea clara de variabilitat però va ser oblidat en la època fosca de la història.
2.2 L'aïllament reproductiu​ .
Es tracta de mecanismes que limiten el flux gènic i que mantenen els diferents grups gènics adaptats.
Podem diferenciar en dos grups de aïllaments: Prezigòtic Postzigòtic MECANISMES D’AÏLLAMENT PREZIGÒTICS o barreres externes.
→ Ecològic o de hàbitat: les espècies ocupen hàbitats diferents en la mateixa àrea geogràfica i es dificil que es trobin. Un exemple doncs és que un tipus de mosques viuen en aigua dolça, altres en aigua salada i provocarà que no es puguin trobar i s’especiin diferent.
→ Temporal: les espècies tenen diferents estacions de reproducció o temps al llarg del any.
Plantes relacionades de forma molt propera que creixen en la mateixa àrea geogràfica estan freqüentment aïllades temporalment.
→ Etològic o sexual: la atracció sexual entre mascles i famelles de diferents espècies d’anomals està reduïda o absent degut a una discordància en el comportament o la fisiologia.
Algun exemple pot ser el festeig de les espècies de Drosophila que pot incloure estimus visuals com l’estil de ball i auditius. També ha ajudat en el gènere Haplocromis, per el color que tenen els mascles.
→ Mecànic: l’estructura de un òrgan reproductiu o dels genitals impedeix o prevé la transferència de gàmetes. Un exemple són les orquidies.
  → Gamètic: es produeien imcompatibilitats en la fusió dels gàmetes. La transferència de gàmetes es produeix però no es produeix la fertilització, ja sigui perquè els gàmetes no s’atrauen una a la altra o perquè els gàmetes masculins són inviables en l’òrgan reproductor femení de l’altre espècie.
MECANISMES D’AÏLLAMENT POSTZIGÒTICS o barreres internes.
Es tracta de mecanismes que impedeixen que es desenvolupi correctament el zigot.
→ Inviabilitat dels híbrids: es produeix la fecundació però la descendència té una viabilitat reduïda, el que provoca que la existència d’individus adults sigui molt esporàdica. Per exemple, els híbrids entre cabra i ovella moren en estadis molt inicials del desenvolupament i en Paramecium aurelia​ , es produeix l’intercanvi de nuclis però els híbrids moren o sobreviuen amb diferents graus de inviabilitat.
→ Esterilitat dels híbrids: el zigot es desenvolupa, neix i creix fins a la edat adulta però és estèril. Un exemple és la Mula. Es tracta de un híbrid entre una euga (64 cromosomes) i el mascle del ase (62 cromosomes), el que provocarà que la formació dels seus gàmetes sigui desigual pel que fa al nombre de cromosomes.
Això provocarà que al produir-se la fecundació un cromosoma no es pugui aparellar i li dongui infertilitat.
Un altre exemple és el de la col i el rabe. Tot i produir-se amb una facundació artificial al laboratori, va ser de elevada importància per a demostrar la formació dels individus híbrids. Tal i com es pot observar al esquema, es produeix una duplicació de tot el material genètic perquè aquests no tenen capacitat de encaixar entre ells. Així doncs, es forma un individu tetraploide que té capacitat de reproduir-se ja que conté tots els gens dels dos parentals.
→ Degradació dels híbrids: la primera generació és viable però la segona o la tercera generació ja no. Un exemple és en la planta del cotó. La F1 és fèrtil però la F2 mor, ja sigui en etapa de llavor, de plàntula o les plantes són híbrides.
Tot i poder diferenciar tots els tipus de mecanismes, a la hora de la veritat ens trobem que es donen de forma simultània vàris mecanismes d’aïllament reproductiu. Un exemple és en el cas del ​ Bufo​ . Es tracta de dues espècies que tenen un hàbitat ideal diferent (mecanisme ecològic o d’hàbitat) i també una època de reproducció diferent (mecanisme temporal).
2.3 L’origen de noves espècies.
CONCEPTES CLAU: → Microevolució: és la evolució a petita escala, dins de una sola població.
→ Diversitat: variabilitat dels individus dins d’una mateixa espècie.
→ Cladogènesis: es tracta del procés evolutiu en el que una línia parental es divideix en linies germanes que evolucionen independentment i adquireixen la seva propia llista de canvis evolutius.
→ Especiació: procés de formació de una nova espècie.
ESPECIACIÓ AL·LOPÀTRICA O GEOGRÀFICA.
→ Model convencional: en general, la majoria de les espècies responen a aquest model.
1. Trobem una única població parental o varies de molt semblants i que viuen en ambients homogenis.
2. Es formen races geogràfiques o subespècies a causa de una diversificació del ambient i del hàbitat, el que ens porta a tenir tres subespècies diferents. Així doncs, entre els individus que estàn en contacte de diferents subespècies es produeix un flux gènic, sempre depenent de la espècie.
3. A mesura que es va produint la diversificació de les espècies es pot produir una migració per a obtenir un millor hàbitat. Tot i així, es pot produir per part de tota la població (model de la esquerra) o de una sola part (model de la dreta).
4. Apareix una barrera geogràfica que impedeix un intercanvi genètic entre subespècies iguals (a la dreta) o diferents (a la esquerra).
5. Es produeix la desaparició de la barrera geogràfica, el que pot produir un solapament entre subespècies. Aquest solapament pot provocar que desde el punt de vista evolutiu no es produeixi flux gènic, el que generarà una espècie derivada respecte la parental.
Així doncs, podem dir que la divergència genètica i els mecanismes d’aïllament reproductor són necessaris per a que es produeixi la diversificació d’espècies.
Zones híbrides.
Es tracta d’un estudi de la distribució del ratolí de camp. Podem diferenciar dos espècies diferents: el ​ Mus musculus està distribuit a la zona Est del continent europeu i el ​ Mus domesticus a la zona Oest. En el centre podem trobar una zona híbrida, en la qual hi ha híbrids de les dues espècies però que tenen característiques d’ambdós. En aquest cas, podem dir que es produeix una superposició de les espècies les quals encara no han patit un aïllament reproductiu complert.   Pel que fa als corbs, trobem la subespècie ​ Corvus corone corone ​ a la zona oest del continent i la subespècie ​ Corvus corone cornix a la zona est. El fet de tractar-se de subespècies ens mostra que encara s’està produint el procés d’especiació.
Els diferents processos d’especiació es produeixen a causa d’un contacte secundari: una vegada les espècies han estat separades es tornen a unir per a comprovar que són espècies diferents.
→ Model quàntic (Simpson 1944, Grant 1964,1971): és un model més senzill que el convencional i teoricament, s’hauria de produir amb més facilitat. Segueix una sèrie de passos: 1. Trobem una única població parental o varies de molt semblants i que viuen en ambients homogenis.
2. Es produeix una migració de una part de la població en un hàbitat al qual s’adapten perquè ja tenen unes característiques genotípiques particulars.
3. Al cap d’un temps, es produeix un bottleneck o coll d’ampolla: es produeix una elevada reducció de la població provocant que quedin pocs individus d’aquesta.
4. Es recupera la mida poblacional i apareix una barrera geogràfica que provoca que cada vegada hi hagi més diferències entre poblacions i es formin dues espècies dfierents que no es podran reproduir entre ells.
La parella Grant va estudiar els pinçans de les Galapagos igual que Darwin, i vàren definir diferents espècies segons diferències en el bec, ja que estaven adaptats als diferents aliments i hàbitats. Així, en trobem adaptats a menjar grans i llavors (tipologia lloro), amb el bec curt i punxagut, i curt i molt llarg per a poder-se alimentar dels insectes que hi ha a dins dels cactus.
La idea que està clara, és que tots els tipus de pinçans provenen del mateix ancestre comú i que van evolucionant a partir de la divergència genètica.
Tal i com es pot observar al mapa, la primera espècie que es va trobar a les Galapagos va ser un pinçà famella a la illa de San Cristobal que va realtizar l’efecte fundador. Quan la població ja estava establerta es va produir una pressió selectiva que va provocar la emigració a altres illes, a on es va produir una especiació.
Cal definir els conceptes de Vicariació i dispersió: - Vicariació: procés de partició del espai del hàbitat que provoca la formació de noves espècies.
- Dispersió: moviment de les espècies (migració) que provoca la formació de noves espècies.
ESPECIACIÓ NO GEOGRÀFICA.
→ Especiació simpàtrica: En un mateix territori trobem dues espècies simultàniament, el que significa que el mecanisme d’aïllament reproductiu que hi ha participat no és el geogràfic, sinó un altre.
POLIPLOÏDIA: consisteix en la existència de més de dos jocs cromosòmics, els quals creen individus o organismes poliploides.
- Autopoliploidia: és degut a alteracions en la meiosis o la mitosis que produeixen conjunts addicionals de cromosomes, procedents tots de una mateixa espècie. Al ser procedents de la mateixa, són homòlegs de manera que intenten alinear-se en la profase I de la meiosis i pot produir esterilitat.
- Alopoliploidia: resultat del encreuament de dues espècies diferents que pot donar lloc a organismes híbrids viables. El resultat seràn híbrids estèrils quan els cromosomes no són el suficientment similars per a formar parelles durant la meiosis.
→ Especiació parapàtrica: es dona poc en la naturalesa en organismes amb poca movilitat.
Tenim una familia parental A que té un punt d’especiació, un grup d’organismes que s’expandeixen ampliant el rang d’expansió. Al mig, es forma una zona híbrida que s’espera que no sigui total. No es produeix aïllament geogràfic (els organismes que ho pateixen tenen poca mobilitat), trobem molts organismes diferents els quals poden tenir diferent nombre de cromosomes i provoca que no es puguin reproduir.
Esquema comparatiu dels diferents tipus de especiacions.
Es pot observar com la alopàtrica segueix una vicariància, en la paràtrica cal tenir en compte el punt d’especiació dins del grup que es diferencia i veiem com en el simpàtric apareix sense que es produeixi cap barrera geogràfica ni moviment dels individus.
3 Reconstruint la història evolutiva.
3.1 Definicions.
Microevolució: són tots aquells canvis petits que es donaràn en les poblacions que tot i ser petits, la suma de tots ells donarà un gran canvi.
Macroevolució: diferències que s’expressen en grups taxonòmics per sobre de les espècies.
CONCEPTES DE SISTEMÀTICA, TAXONOMIA, CLASSIFICACIÓ I DETERMINACIÓ.
- - Classificació: és l’agrupament dels organismes en taxons que es defineixen basant-se en les seves semblances. Com més semblances hi ha entre individus, més relacionats estarn i seran més pròxims en la classificació.
Determinació: ubica un organisme al grup que li correspon dins d’una classificació prèviament establerta. S’empren les claus de classificació.
- - Taxonomia: estudi teòric de la classificació i la determinació, incloent les seves bases i regles. Quan parlem de categoria taxonòmica es tracta del grup en general, però quan parlem del taxó és el nom concret de cada un. Es realitzen nivells jeràrquics: el més senzill és la espècie i el més complex el regne.
Sistemàtica: estudi científic de la diversitat biològica i de totes les seves relacions. Preten reflexar la història evolutiva.
L’ORIGEN DE NOVES ESPÈCIES: ANAGÈNESIS I CLADOGÈNESIS.
-Anagènesis, evolució o transformació fil·lètica: evolució d’una nova espècie que té lloc generalment dins d’un mateix i únic llinatge (línia de descendents) al llarg del temps. Considerem que una espècies canvia al llarg del temps fins que difereix tant de l’espècie progenitora que és classificada com a nova espècie. Tot i així, no es produeix un augment del nombre d’espècies ni augmenta la diversitat. Un exemple és el de les cassoletes de les illes Moluques.
-Cladogènesis o ramificació filogenètica: va iniciar-la Lamarck. Considera una evolució en ramificació que implica la divisió i divergència d’un llinatge en 2 o més llinatges causant l’aparició de més d’una espècie. L’especiació té lloc com a un procés de ramificació on una espècie dóna lloc a 2 o més espècies. En aquest procés augmenta el nombre d’espècies i per tant la diversitat. A la hora de la veritat és la causant de la diversitat del planeta. Exemple dels pinçans de les Galapagos.
HOMOLOGIA I HOMOPLÀGIA.
La funció no te res a veure amb aquests conceptes!!! -Homologia: estructures que presenten el mateix fenotip però que comparteixen el mateix ancestre comú que presentava el mateix fenotip. És la base per establir la filogència. La orgologia és el mateix però només tenint en compte dades moleculars.
-Homplàsia o analogia: dos espècies presenten el mateix fenotip però s’ha originat de forma independent. Aquestes semblances provoquen relacions filogenètiques i classifcacions errònies.
Hi ha dos processos diferents: ● Paral·lelisme: l’ancestre en comú que comparteixen dos individus no presenta el caràter.
S’afegeix als dos de forma independent.
● Convergència: els seus ancestres recents, no compartits, no presenten el caràcter. Es produeix una pressió selectiva similar en condicions ambientals o modes de vida similars que donen lloc a funcions i formes semblants.
ANÀLISI DELS ESTATS DELS CARÀCTERS.
-Plesiomòrfic → simplesiomorfia: estat del caràcter ancestral.
-Sinapomorfia: estat derivat que està compartit per més de dues espècies.
-Autapomorfia: estat derivat que només el presenta una espècie.
3.2 Classificació biològica.
ESCOLA EVOLUTIVA.
S’inicia amb la teoria de Darwin-Wallace però no es defineix com a tal fins a Mayr el 1969, el que fa que s’anomeni teoria de Simpson-Mayr. S’anomena també escola tradicional.
Està basada en uns conceptes abstractes ja que englobaven tota la informació que podien. Està basada en les similituds o diferències observades entre grups d’organismes, evaluades a la llum de la història evolutiva inferida.
Els arbres evolutius que construeixen s’anomenen filogrames, provinent de filogènia.
Procediment​ : A. Activitats preparatories.
1. Ordenació dels individus en grups fenotípics (phena) i aquests en grups.
B. Classificació genuina.
2. Asignació de poblacions a espècies i donar nom a les mateixes.
3. Agrupació de les espècies en taxons més alts i donar nom a aquests taxons incluint: a. Determinació de les relacions entre les especies y els grans taxons, tals co m gènerei familia.
b. Delimitació formal del taxó.
4. Ordenar els taxons en una categoria jeràrquica.
A1. S’empren diferents dades per a ordenar els individus: - Caràcters merístics: indiquen la quantitat que hi ha en un individu de una part concreta del cos (espines dorsals).
- Caràcters mètrics: es tracta de qualsevol caràcter que es pugui mesurar (distància entre dos punts del cos).
- Caràcters qualitatius: caràcters que no es poden contar però si que es poden descriure i comparar amb la resta (patró de color).
ESCOLA FENÈTICA O GENÈTICA.
Es tracta d’una escola la qual conté un llibre on està explicada tota la metodologia de la escola.
Es tracta d’un llibre escrit per Sokal & Sneath el 1963 que s’anomena ​ Principles of numerical taxonomy, ​ el qual va ser criticar per Mayr.
Es basa en l’apariència externa dels individus, el que li dóna el nom.
Procediment​ : 1. Elecció dels OTU (unitat taxonòmica operativa).
2. Elecció dels caràcters. Cal una quantitat molt elevada de mínim 100 caràcters ja que eren critics dels evolutius perquè deien que n’empraven pocs.
3. Construcció de la matriu bàsica de dades.
4. Obtenció de un coeficient de similitud o distància per a cada parella possible de OTU’s.
5. Matriu de similitud (taula de doble entrada).
6. Conformació de grups (construcció del arbre).
7. Generalitzacions.
Podem trobar diferents tipus de caràcters: - Amb dos estats: acostumen a ser els qualitatius i es mesuren amb presència i absència.
- Amb més de dos estats: quantitatius.
Cal diferenciar entre els dos tipus de matriu: - Matriu de similitud: quan es tracta d’un mateix individu amb moltes similituds tindrà un valor de 1.
- Matriu de distàncies: quan es tracta d’un mateix individu amb moltes similituds tindrà un valor de 0.
Trobem diferents tipus de dades: - Alozims: proteïnes codominants i polimòrfiques.
- RFLPs: dades mleculars. Polimorfismes al llarg de fragments de restricció. Tenen un problema i és que no se sap si realment codifiquen per un gen.
- Seqüències nucleotídiques: obtenim seqüències amplificades per a obtenir la seqüència de bases.
- Hibridització ADN-ADN: ja no s’utiltiza. Es tractava en barrejar molècules de DNA de diferents individus i segons el percentatge de material híbrid es consideraven més propers o més llunyans evolutivament. Si el percentatge és alt significa que són molt propers i si és elevat és que són més llunyans.
Índex de Sorensen: s’empra molt perquè és molt senzill de calcular i no té problemàtiques.
Distància genètica de Nei 1972: es tracta d’un científic que desenvolupa càlculs matemàtics per a cada tècnica diferent de comparació. D=-Ln identitat.
Alogaritmes d’agrupament: - WPGMA: Sneath & Sokal 1973. És el més senzill i utilitzat.
- Fitch -Margoliash 1967. Porta el nom dels autors.
- Neighbor joining method (Saitou & Ne, 1987). Desenvolupa dades de seqüenciació directa.
Mètode de distància de Wagner.
ESCOLA CLADISTA O FILOGENÈTICA.
Fundat pels crítics de la escola tradicional millorant-la. Rebutja qualsevol tipus de homoplàstica.
Forma cladogrames.
Realitzen un anàlisis dels caràcters: - Homologies derivades.
- Homologies antigues o ancestrals.
- Outgroup.
- Màxim parsimònia.
→ Missuleria, Neocteniza, Actinopus. En aquest mètode es tracta que a partir dels OTUs que s’estudien es fan hipòtesis filogenètiques. Així, en aquest cas hi ha tres possibilitats: Seguidament, es comparen els caràcters pleuromòrfics (antics) amb els apomòrfics (derivats) i es descarten possibilitats. En aquest cas, ens quedem amb la proposta 1.
MONOFILÈTIC, PARAFILÈTIC, POLIFILÈTIC.
Monofilètic → es tracta d’un terme que s’aplica als grups d’organismes en que tots els seus integrants comparteixen un avantpassat comú i que tots els descendents d’aquest avantpassat queden inclosos en aquest grup.
Parafilètic → es tracta d’un terme que s’aplica a un grup on tots els integrants tenen un ancestre en comú però que no tots els descendents d’aquest en són membres. Es tracta de grups on alguns dels descendents d’un ancestre comú no hi són considerats.
Polifilètic → és la condició d’un grup d’organismes dels quals el seu darrer ancestre comú no és membre del grup.
3.3 Filogènia.
En l’esquema es poden observar un arbre sense arrel A (filogenètica), un arbre amb arrel B (cladistica) i una classificació. Tot i que en el primer arbre no es pot parlar de temps perquè no hi ha una arrel, es pot comparar que amb el cladistic les relacions són iguals. Així, a partir dels diferents arbres es pot produir una classificació biològica a partir de diversos taxons.
TIPUS D’ARBRES FILOGENÈTICS.
Amb arrel o polaritzats.
-Mètode palentològic: es basa en la comparació i formació d’arbres a partir de fòssils.
En l’exemple es poden observar 4 grups els quals estan comparats a partir de dos caràcters: la forma de caminar i el crani. Observant les diferències que hi ha entre ells es pot formar un arbre filogenètic. Comparant amb altres individus, se sap que el caràcter a rastres i anàpsids són més antics, gràcies a la presència de fòssils que ens ho confirmen.
-Mètode embriològic: es basa en la ontogènia (oposat a filogènia). Es tracta del desenvolupament dels primers estadis fins a edat adulta.
-Outgroup: serveix per a la transformació de un arb re sense arrel en un arbre amb arrel per polarització i s’incorpora un grup d’individus amb característiques semblants tot i que no està dins del grup que s’està treballant (ingroup).
TAULA COMPARATIVA.
Grups que reconeix Caràcters que utilitza Homologia Classificació Monofilètic Parafilètic Polifilètic Fenètica SI SI SI Cladista SI NO Evolutiva SI SI Analogies Ancestral Derivada SI SI SI NO NO NO SI NO NO SI SI exemples.
MÀXIMA PARSIMÒNIA.
Es tracta d’un mètode d’agrupament de l’escola Cladista molt utilitzat.
La idea d’aquest mètode és veure la relació que hi ha entre les seqüències del virus del sida i s’intenta veure la relació entre els virus i comprovar la transmissió. Es mira la seqüència del virus del sida en 5 humans: A partir de les dades obtingudes, observem que la majoria de canvis es produeixen en la tercera posició.
Observem que la base nucleotídica més freqüent és la C, la qual considerem ancestral.
La màxima parsimònia doncs, ens indica com es fa l’arbre d’estalvi de canvis mutacionals.
Trobem dos punts en comú en totes les escoles: 1. Podem obtenir un coeficient de similitud per a cada parell possible de OTU.
2. Conformació de grups.
ELECCIÓ D’UN ÍNDEX DE SIMILITUD.
Existeix una gran quantitat de índex, els quals són emprats quasi tots per a l’escola fenètica.
S’utiltizen en evolució o ecologia per a saber la similitud entre diferents mostres. La divergència genètica és necessària per tal d’elaborar la història evolutiva del grup que s’està tractant.
Així, s’empren dades moleculars molt específiques: - Al·loenzims: locus nuclears a partir dels quals es pot mesurar la distància de Nei (1972).
Es tracta de la distància més utilitzada, i expressa la probabiliat que dos al·lels presos a l’atzar de dues poblacions diferents siguin idèntics respecte a que dos al·lels presos a l’atzar de la mateixa població ho siguin.
- Seqüenciació nucleotídica.
- RIFLIPS: estudi del polimofisme al llarg dels fragments d’enzims de restricció.
- DNA-DNA hibridació: si es produeix la hibridació entre les dues espècies, significa que aquestes són molt similars.
IDENTITAT DE NEI, 1972.
S’estableix entre dos taxons.
Ik = ΣXiY i √Σx2i ∙y2i k= locus Xi= freqüència al·lèlica dels diferents al·lels denominats x1, x2, x… d’un locus en una població k.
Yi= freqüència al·lèlica dels diferents al·lels del locus Y en la poblaciió K.
La identitat fenètica entre dues poblacions considerant tots els loci cal que es calculin a partir de mitjanes aritmètiques.
3.4 Biogeografia evolutiva.
La biogeografia és la relació que hi ha entre un arbre i la distribució d’aquests individus.
Podem parlar de dos tipus de distribució: la cosmopolita (on trobem les espècies en quasi tots els territoris) i la endèmica ( que està restringida a una zona). Per exemple, un altre tipus de distribució seria la tropical, regida per les línies equatorianes, que recorda a la història del moviment de les plaques tectòniques.
La biogeografia permet explicar les distribucions geogràfiques, que aquestes impliquen ecologia i història evolutiva. La història evolutiva ens diu més que les relacions que s’estableixen entre els organismes, va més enllà. Aquesta es pot donar per dues causes: VICARIANÇA. Es produeix una ruptura del terreny. La hipòtesi suggereix que en un mateix territori es troben els 3 taxons, però que aquest es trenca, de manera que els individus sense fer res queden separats pel territori. En la vicariança es parteix la població donant a dues àrees diferents, aquesta partició pot ser deguda a una barrera geogràfica infranquejable per l’espècie que hi viu. Són exemples d’especiació al·lopàtrica.
DISPERSIÓ: es tracta del moviment actiu o passiu dels individus. La hipòtesi diu que els individus ancestrals es troben a la zona A, i aquests el que fan és migrar cap al territori B, i aquests últims al C. O també es podria donar de C a B. Deixant d’aquesta manera, en la zona A el taxó x, i en B/C el taxó y.
En la dispersió hi ha migracions actives ( aus) o passiva ( al mar, les larves tenen una capacitat de moviment limitat, i es mouen principalment per corrents marines). Sigui un tipus de desplaçament o l’altre, les conseqüències acaben sent les mateixes. Deixant dues àrees de distribució. Si en un cladograma hipotètic mostrem les relacions filogenètiques reconstruïdes entre els 3 taxons i les corresponents hipòtesis per explicar les actuals distribucions en les 3 àrees: A, B iC: 3.5 L’origen de les novetats evolutives.
EQUILIBRI PUNTUAL O PUNTUAT.
1.
2.
3.
4.
Les noves espècies emergeixen o evolucionen per talls en els llinatges.
Les espècies emergeixen de manera ràpida.
Les noves espècies emergeixen a partir de petites subpoblacions del tipus parental.
Cada una d’aquestes poblacions petites posseeix un rang geogràfic estret pel que fa al marge de la distribució parental.
→ Prediccions: - - En qualsevol punt local o puntual del rang de distribució de l’espècie ancestral hi hauria un tall clar entre les formes ancestrals i derivades. Durant la dispersió des del punt d’origen, l’espècie nova i la parental divergeixen pel que fa a la morfologia de manera significativa.
El registre fòssil presentarà interrupcions, discontinuïtats, representa una història local completa de l’evolució d’aquest llinatge.
Per tant, no hem de seguir buscant fòssils perquè és normal que es presentin discontinuïtats: Els individus típics de la població solen estar al centre, i els dels extrems són els més variables, els que s’adapten amb més facilitat. Aquesta població marginal és el focus o node que donarà lloc a una espècie derivada B, i amb aquesta passarà el mateix per donar l’espècie C. Aquesta observació es pot fer quan el temps es mesura de forma vertical, a través d’una secció estratigràfica de roques. Per tant, es tracta d’un equilibri puntuat.
GRADUALISME FILÈTIC.
1. Una població ancestral cambia donant descendents modificats, produint noves espècies.
2. Els canvis desde una espècie a una altra són lents.
3. El canvi, de forma usual, involucra la població ancestral complerta o una gran proporció de la mateixa.
4. La transformació cap a noves espècies es produeix en tot o en la majoria del rang geogràfic de la espècie ancestral.
→ Prediccions: - El registre fòssil del origen de les noves espècies consistirà en una llarga seqüència de tipus intermedis continuats desde el parental fins a la nova espècie.
Qualsevol discontinuitat en el registre fòssil és degut a un registre inadequat, incomplert.
ANATOMIA COMPARADA I EVOLUCIÓ.
Charles Darwin, 1859. Darwin va detactar dos grups d’animals, independentment del diferents que puguin ser la seva estructura i hàbits, si tenen estadis embrionàris iguals o similars que ens porten a pensar que tenen els mateixos antecedents i per tant es tractarà de grups estretament emparentats. Així doncs, la presència de estructures embrionàries comunes revela la existència de una evolució comuna.
Ernest Heackel, 1866. Va definir que la ontogènia és una recapitulació concisa de la filogènia. Es tracta de diferents embrions en l’estadi equivalent sobretot en vertebrats, per a comparar algunes estructures. Així doncs, la ontogènia donarà lloc a un organisme adult. Tot i així, no es pot acceptar aquesta teoria.
ESTRUCTURES VESTIGIALS.
Les diferents estructures vestigials són aquelles que ens indiquen que hi ha un origen comú, que un llinatje determinat tenia aquell caràcter i que en el seu moment el va adquirir perquè la selecció natural va provocar que aquell caràcter es seleccionés respecte d’altres i que es pogués eliminar si més endavant no li era de servei. Així, les estructures o òrgans que no s’utilitzen i es perden s’anomenen òrgans vestigials, tot i que evolutivament tenen importància perquè indiquen com ha set la evolució de un llinatge.
...