Tema 1.3 Fisiologia Animal (FIA) (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia animal
Año del apunte 2017
Páginas 13
Fecha de subida 09/07/2017
Descargas 0
Subido por

Descripción

Inclou els apunts del tema 1.3 corresponents a l'assignatura de Fisiologia Animal. La fibra muscular: ultraestructura. Excitació i contracció. Propietats mecàniques i metabolisme.

Vista previa del texto

Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL 1.3.
- La fibra muscular: ultraestructura. Excitació i contracció. Propietats mecàniques i metabolisme.
La fibra muscular. Excitació i contracció.
Fibra muscular (la cèl·lula muscular): cèl·lula plurinucleada (múscul esquelètic, de control voluntari). Estan formades per miofibril·les, cada una de les quals constitueix la subunitat de contracció del múscul. Cada miofibril·la està formada per subunitats anomenades sarcòmers i cada sarcòmer està format per filaments d’actina i miosina superposats. En cada sarcòmer hi ha una zona més densa (banda A) i entre aquestes bandes A més fosques, formades exclusivament per filaments d’actina, hi ha les bandes I (formades exclusivament per miosina). A = anisotròpic (desvia la llum polaritzada) i I = isotròpic (no desvia la llum polaritzada). Disc Z  dels discs Z cap a l’interior del sarcòmer van els filaments d’actina. Els filament de miosina sempre es troben situats al mig del sarcòmer. Estan sostinguts sobre els discs Z per unes proteïnes elàstiques anomenades titina (manté la miosina al centre). Aquest sarcòmer tal com es troba a la imatge està en contracció perquè estan superposats uns sobre els altres. En relaxació els de miosina es troben més tendint als extrems.
1 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL Estructuralment, la miosina està formada per una sèrie de subunitats de la proteïna filamentosa miosina que cada subunitat són dos cadenes de miosina enrotllades entre sí. Són cadenes molt pesades (pes molecular elevat) i queden separades en un extrem on torna una forma globular. Sobre aquestes zones globulars o caps de miosina se situen unes cadenes més lleugeres (marques grogues de la imatge), dos sobre cada cap. El més important és que en aquesta part de proteïna terminal hi ha una zona que formarà la unió amb l’actina i una altre que té unió amb l’ATP. El filament gruixut de miosina de cada sarcòmer són moltes subunitats com aquestes ensamblades, unides, la meitat de la qual dirigeix els caps cap a una part del sarcòmer i l’altra meitat dirigeix els caps cap a l’altre banda. L’ensamblatge es dóna de manera que els caps queden externs i les fibres es recargolen entre elles. Aquests serien els filaments gruixuts de miosina.
L’actina no és filamentosa, sinó globular. La doble cadena d’actina sembla un collar de perles. Color blau és l’actina i el que és essencial és el que hi ha a sobre de l’actina (estructural) acompanyant. Una part important és el filament verd envolcallat al voltant de l’actina, s’anomena tropomiosina i és l’element que ens oculta els enllaços entre actina i miosina. Justament per on passa el filament verd és on hi ha els punts d’unió entre la miosina i actina. Quan està relaxat no es donen les unions. Regularment, a sobre d’aquestes estructures hi ha un grup de proteïnes globulars anomenades complex de troponina. Aquest, té 3 subunitats (T, C, L). La subunitat C (TnC) és la que té afinitat pel calci. Quan el calci estigui disponible i s’uneixi al TnC la proteïna globular canviarà de forma, estirarà la tropomiosina i es permetrà la unió entre miosina 2 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL i actina. Per tant, des del moment en que un terminal nerviós allibera acetilcolina a la placa motora, hi ha un moment que ha d’aparèixer calci i es produeix tot el procés de contracció muscular.
El fonamental perquè succeeixi això és que arribi calci, el qual arribi del reticle sarcoplasmàtic del múscul. Aquest reticle reté calci, sempre té una reserva de calci. Perquè aquest sempre conté calci?  Perquè hi ha bombes que el transporten a dins i s’asseguren de que sempre estigui emmagatzemat. Normalment, es veu la cadena d’actina i la cadena de tropomiosina té un punt d’unió però estan cobertes. Si tallem transversalment es veurien les dos subunitats d’actina, la zona d’unió entre actina i miosina coberta o oculta per la tropomiosina i en aquest cas les proteïnes globulars. Cap de miosina esperant per poder unir-se a l’actina. En situació de relaxació muscular no es pot accedir a la zona d’unió i no es dóna la unió entre actinamiosina. Quan arriba calci i aquest s’uneix a la TnC es dóna un canvi de conformació cap a dalt, estira la tropomiosina i la zona d’unió entre actina-miosina queda alliberada per poder realitzar la unió. Si arriba calci als sarcòmers hi ha possibilitat de que es doni la unió actina-miosina.
3 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL La zona o el cap de la miosina ha de rebre ATP. Quan s’uneix un ATP?  la zona del cap de miosina té afinitat per l’ATP però també pot produir fosforilació. Es desprèn el fòsfor i al cap queda unit un ADP. Això genera prou energia com per produir la contracció. Quan arriba un ATP, el primer que succeeix és que es perd un fòsfor, s’hidrolitza l’ATP i el que queda enganxat al filament és l’ADP i la condició per produir una nova unió és que l’ADP estigui incorporat al filament, té més afinitat. Fosforilació, conversió en ADP, aquest ADP fa que el cap tingui més afinitat per l’actina, es produeix la unió actina-miosina, aquesta unió força un canvi de conformació a la proteïna i es representa com un canvi estructural, moviment dels caps i això ajuda al moviment del filament de miosina cap a l’interior del sarcòmer. Es fa fora o rebutja l’ADP. Aquestes unions són molt fortes. Es produeix l’arribada, es produeix el canvi estructural, s’expulsa l’ADP i queden enganxats actina i miosina en aquesta posició. Si no arriba més ATP queden els filament actina-miosina enganxats. L’ATP el que fa és separar. L’ATP torna a unir-se a la zona on estava abans l’ADP i això provoca una separació. És essencial per la relaxació o la continuïtat del desplaçament dels filaments. Qui realment mou el cicle és l’ATP. El flux sanguini pel fred, deshidratació o mala circulació no arriba l’ATP i no es pot relaxar el múscul (rampa). El rigor mortis és exactament el mateix, un cadàver queda rígid perquè no arriba l’ATP, no hi ha circulació sanguínia.
4 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL Com es connecta el terminal nerviós? Com un neurotransmissor que arriba a la superfície del múscul desencadena finalment que surti calci? Connexió entre una cosa i l’altre. Depèn del tipus de múscul.
La imatge mostra una miofibril·la despullada i en realitat totes les miofibril·les estan vestides o cobertes per les cisternes del reticle sarcoplasmàtic. En l’interior d’aquestes trobem el calci emmagatzemat i les bombes que mantenen sempre un nivell d’emmagatzematge constant. La connexió entre la superfície del múscul i de les miofibril·les son els túbuls T: invaginacions de la membrana externa de la fibra muscular, com petits canals o tubs de la membrana superficial i que van seguint els discs Z. Punts de separació entre els sarcòmers veïns. Quan arriben els neurotransmissors a la superfície de la fibra muscular, aquests no obren directament canals dependents de voltatge sinó canals de membrana que reconeixen aquesta substància química. Acetilcolina obre canals de superfície de la musculatura que originen una certa despolarització. Estem parlant de vertebrats i en general quan arriba una senyal al múscul és perquè es contregui. No té sentit enviar un senyal per relaxar-se si ja ho està. Senyals excitadores provoquen una certa despolarització de la membrana. Aquesta despolarització arribarà a l’inici d’aquests túbuls T i actuaran com un axó neuronal. Els túbuls T poden tenir canals de sodi dependents de voltatge. Per tant, estem davant d’un fenomen semblant al que tindríem davant d’una neurona. A aquests túbuls comencen els potencials d’acció. Si comença aquí, fins que no s’acaba es dona una transmissió d’aquest senyal fins al final. Placa motora. Si arriba a la superfície el senyal corre a través del sarcòmer a molta velocitat. Fàsics: resposta molt ràpida i molt concreta en un moment determinat, immediata. No poden prolongar la senyal molt ràpida perquè es cansen.
5 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL Que necessitem ara perquè hi hagi contracció?  sortida de calci a través del reticle sarcoplasmàtic i es desencadeni una contracció (similitud amb el mecanisme neuronal, un cop arriba el senyal al final de l’axó terminal intervenen els canals de calci també).
La senyal arriba en superfície, es produeix una despolarització, canals dependents de voltatge i arriba a la zona del sarcòmer coberta pel reticle sarcoplasmàtic ple de calci.
La connexió entre les dos coses és a través de dues proteïnes de membrana, una pròpia del túbul T i l’altre de la paret del reticle sarcoplasmàtic.
Proteïnes pròpies del túbul T són canals de calci dependents de voltatge.
Receptors de dihidropiridina (DHP). Quan arriba el potencial d’acció, a través dels de sodi típics, iguals que als terminals de la neurona desapareixen els de sodi i apareixen els de calci. Aquests receptors quan la cèl·lula està en repòs pressionen o bloquegen altres receptors de membrana anomenats receptors de rianodina (RyR).
6 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL DHP deixen passar calci (s’obren) i els RyR queden lliure i deixa sortir calci del reticle sarcoplasmàtic. Aquest inunda el sarcòmer (just a sota) i comença tot el procés de canvi d’estructura de la tropomiosina...
Al múscul es pot produir un procés de facilitació (com a facilitació sinàptica  arriben moltes senyals a l’axó neuronal seguides i la bomba no tenia temps d’acumular el calci. Si la seqüència de senyals era molt ràpida es produïa molta secreció de neurotransmissor). Aquí succeeix el mateix, la bomba no ha recuperat el calci, calci lliure i sortirà més. Com més calci, més unions actina-miosina.
Deixa d’arribar senyal, deixa d’haver-hi potencial d’acció i deixa d’haver estímuls de canals DHP, es bloquegen els RyR i no s’allibera el calci. Si hi ha ATP disponible la contracció es pararà i la tropomiosina obturarà les zones d’unió i hi haurà temps suficient per que la bomba treballi i es recuperin els nivells de calci.
Exemple de substàncies neuroactives que s’utilitzen molt a investigació: - - La saxitoxina produïda a les marees roges per dinoflagel·lats  aliment d’organismes filtradors aquàtics. Per aquesta causa hi ha depuradores de mol·luscs, eliminar restes de toxines.
Tetradotoxina (peix globus té la toxina a les vísceres). Poden bloquejar les bombes dependents de voltatge. Detecten allà on hi ha canals de sodi dependents de voltatge. Són toxines paralitzants. No treballen la via nerviosa ni la via muscular.
BLOQUEGEN CANALS de sodi operats per voltatge.
Quan un múscul no té canals dependents de voltatge la transmissió de la senyal és molt més complicada, més lenta. Un múscul que no pot transmetre el senyal elèctric de cèl·lula a cèl·lula, necessitarà tenir molts més terminals nerviosos. Són músculs 7 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL que estan penetrats per molts senyals nerviosos que sincronitzen i despolaritzen molts terminals nerviosos. La propagació del senyal és pels propis terminals nerviosos. Són senyals químiques. Potencials locals, no d’acció. Si es produeixen molts potencials locals simultàniament es poden sumar. La despolarització arriba a cert nivell amb molta més dificultat. Quan es despolaritza una cèl·lula immediatament totes les del voltant transmeten una despolarització (sinapsi elèctrica entre cèl·lules musculars del miocardi).
Els enllaços que es formen entre actina i miosina seran els que es trobin disponibles, faran que es desplacin cap a endavant i permetran que es desplacin més els filaments.
Els primers enllaços impliquen un esforç més gran. Progressivament, cada cop és més fàcil formar enllaços, més unions entre miosina i actina, més forta és la contracció i més resistent. Més ràpida. Al primer moment hi ha pocs enllaços i és fàcil que es trenquin.
Quan els filaments d’actina i miosina estan superposats hi ha molts enllaços que es formen i destrueixen a mesura que es van movent els filaments. No es formen simultàniament, quan uns es desenganxen els altres s’enganxen... moviment de caps que s’enllacen i es desenllacen. Nivell de contracció és molt forta perquè és molt difícil que es desenganxi.
Hi ha un moment en que la contracció es tan forta que els filaments es sobreposen entre ells mateixos. En aquesta situació, els filaments d’actina es sobreposen els uns als altres i tornem a tenir llocs de l’actina que ja no tenen espai pels enllaços. Perdem zones d’enllaç amb la miosina. Es redueix la possibilitat de formar enllaços i perdem força.
Hi ha un grau de contracció que és la ideal perquè el múscul exerceixi la seva màxima força (quan gairebé els filaments d’actina estan a punt de tocar-se i superposar-se), és a dir, quan el nombre d’enllaços entre filaments d’actina i miosina és màxim. En quant es toquen, tornen a perdre força.
8 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL Quan comparem un múscul de més amplada amb un més prim podem veure com a cada petit escurçament del múscul es forma molta més quantitat d’enllaços al múscul ample pel mateix tipus de contracció. Més forta perquè hi ha més enllaços al múscul ample però és més ràpida al múscul prim perquè ha de formar menys enllaços.
No sempre una contracció implica que el múscul va a escurçar-se, en aquesta situació s’està fent força però no permeten que hi hagi un real escurçament del múscul. Quan necessitem aixecar un pes massa gran no hi ha moviment, no hi ha escurçament perquè el pes supera la força que jo puc fer. Hi ha treball muscular però no s’arriba a realitzar el moviment. El grau de contracció depèn de la càrrega o treball que s’ha de realitzar.
Perquè el múscul es contregui i comenci una contracció isomètrica (es formin els primers enllaços) sempre hi ha un període de latència o període mínim necessari perquè comenci tot el procés. Què s’ha d’aconseguir?  Que s’alliberi acetilcolina, que aquesta arribi als túbuls T, es doni potencials elèctrics, arribi al reticle sarcoplasmàtic... un cop es supera el període de latència, la contracció és progressiva.
Es comencen a formar els primers enllaços, permeten el lliscament de l’actina i es formen cada cop més enllaços, la força que fa el múscul es va incrementant progressivament.
La facilitació sinàptica es dóna al múscul. Si arriba un senyal del nervi perquè el múscul es contregui però abans que aquest calci retorni al reticle sarcoplasmàtic arriba un segon estímul, hi haurà més quantitat de calci disponible i per tant més troponines desplaçades i, per tant, més unions actina-miosina possibles. Si arriba un tercer senyal i s’uneix als dos anteriors, es triplica l’esforç muscular. Si l’estimulació d’un múscul és contínua, aconseguim que cada contracció es vagi fent més elevada. Estant a mitja contracció fa progressar la contracció. Cada múscul té el seu ritme i la seva tensió o capacitat d’incrementar la tensió, però cada múscul té una situació ideal i la velocitat a la qual arriben els impulsos poden generar un màxim punt de rendiment. Les contraccions seran cada cop més ràpides fins que s’esgoti el calci. Si els impulsos arriben a massa velocitat, els músculs no es relaxen i hi ha una contracció tetànica, allargada en el temps, fins que no deixin d’arribar estímuls nerviosos.
Contracció constant pot ser perillosa al cor, per exemple.
9 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL A més del calci, per la contracció necessitem ATP. Aquest ens permet anar desfent els enllaços per poder fer aquest tipus de lliscament. Moure l’actina, separar-se, tornar-se a unir... Per generar la unió cal calci i per la separació cal ATP, el qual arriba per via sanguínia i requereix d’un cert temps i un increment de la irrigació, una vasodilatació muscular que augmentin el flux sanguini. Aport extra de sang.
Quan comença la contracció l’ATP que es subministra al període de latència prové del fosfat de creatina que normalment té el propi múscul. A partir d’aquest, hi ha un cert aport d’ATP i a partir de la hidròlisi del fosfat de la creatina mitjançant un enzim anomenat creatin fosfoquinasa. Aquest allibera una certa quantitat d’ATP per iniciar les contraccions a l’espera de l’arribada de l’ATP sanguini. Substància que el ronyo filtra lliurement i passa directament a la orina. Quan la vasodilatació és més constant hi ha un aport de glucosa i oxigen  procés que subministra de forma regular l’ATP en una activitat muscular. Quan hi ha vasoconstricció, fred, mala circulació es produeixen fermentacions cel·lulars sense oxigen i això dona lloc a l’àcid làctic o agulletes.
Microrotures de les fibres, no pas acumulació de cristalls d’àcid làctic. El subministrament d’ATP permet que es produeixi el procés continu, constant.
10 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL Musculatura esquelètica fins ara, control voluntari que reben les fibres motores que alliberen acetilcolina, venen del sistema de control voluntari (SNC). Això no vol dir que siguem conscients. Voluntàriament podem contreure els músculs i altre es que conscientment puguem contreure’ls. Molts dels músculs contrets a la esquena, cervicals, asseguts, no som conscients.
Terminals superficials de la fibra. Depenen de canals dependents de voltatge. Són curtes en el temps. Transmeten el senyal simultàniament.
Després tenim la musculatura llisa. Aquesta, està vinculada a estructures viscerals o òrgans i està innervada pel sistema nerviós simpàtic i parasimpàtic. Sistema nerviós autònom o vegetatiu. Tota la musculatura visceral rep doble innervació perquè normalment són innervacions antagonistes, l’activitat visceral depèn de qui envia les senyals. Parasimpàtic inhibeix i simpàtic estimula, normalment. La relaxació és la falta de senyal i la contracció és l’arribada de senyal. En el cas de la musculatura llisa no podem decidir quan hi ha contracció o relaxació i per això necessitem la doble innervació.
11 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL Musculatura llisa són cèl·lules mononucleades i l’organització és molt més atzarosa, les fibres no estan ordenades en sarcòmers, estan sobreposades però desordenades. Aquesta innervació té els axons, la senyal de la neurona simpàtica o parasimpàtica no surt ella sola, surten engruiximents de l’axó (varices) i tot l’axó que surt de la fibra pot excretar neurotransmissors per estendre el senyal que emet.
Una altre característica d’aquesta musculatura és que pot produir despolaritzacions per estirament. Una d’aquestes cèl·lules mononucleades, si s’estira per força mecànica s’allarga i al estirar el que fem a la membrana superficial és obrir canals superficials que normalment mecànicament no s’obren sols, s’obren per neurotransmissors. En aquest cas s’obren i permeten una entrada d’ions positius (sodi) i hi haurà una despolarització que permetrà la contracció. Això és típic de moltes de les estructures que són tubulars de la estructura visceral tubular envoltada per musculatura llisa circular. El tub digestiu ens ajuda a fer progressar l’aliment a partir de contraccions involuntàries d’aquesta musculatura, anomenada peristaltisme. Quan mengem, el bol alimentari baixa cap a l’estómac a traves de l’esòfag  la musculatura que envolta l’esòfag s’estira i provoca una contracció espontània que força a que el bol baixi. Es pot despolaritzar sense necessitat que hi hagi una senyal nerviosa.
Musculatura cardíaca, molt més especialitzada i en organitzacions intermèdies de la estriada i llisa. Hi ha una organització en sarcòmers però no és tan organitzada com la esquelètica. No és tan desorganitzada com la llisa. Gran quantitat de connexions GAP, sinapsis elèctriques. Aurícules i ventricles estan connectats elèctricament. Quan comença una despolarització es transmet ràpidament a les cèl·lules veïnes. El cor rep terminals nervioses que modulen la seva activitat però la les cèl·lules del marcapassos modulen el ritme cardíac. Es despolaritzen automàticament sense necessitat de cap senyal amb un fenomen que s’anomena goteig de sodi. Són permeables al sodi. Contínuament s’estan despolaritzant. Quan arriba un cert senyal envien senyals a les cèl·lules del miocardi. Quan recuperen el potencial de repòs el sodi torna a entrar. Sense que arribi cap senyal neuronal. Hi ha canals oberts.
Normalment estan tancats però en aquest cas els canals no estan totalment oberts i això es el goteig de sodi.
12 Natalia Mingorance García 3r Biologia – UdG UNYBOOK: nattymg23 FISIOLOGIA ANIMAL En quant a la musculatura d’invertebrats, les fibres pròpiament musculars són molt semblants a les dels vertebrats. El mecanisme o estructura bàsica es la mateixa, sarcòmers... però hi ha particularitats que no son encara gaire enteses. Permeten certes activitats que en el nostre cas no poden ser possibles. Sovint, hi ha una disposició alternada de musculatura circular i longitudinal al cos que permet determinats moviments (cuc) i si pot avançar als canals que va realitzant sota terra és per la musculatura que té, sempre hi ha uns músculs que s’estan estirant i altres que fan força contra la paret. Sovint aquesta alternança de musculatures és automàtica, quan s’estira un múscul aquest estirament fa que es despolaritzi i es generi la seva contracció. L’estirament provoca una obertura de canals, una despolarització automàtica sense l’arribada de cap senyal i permet la contracció muscular. Quan hi ha un segment que s’està estirant, és a dir, la musculatura circular es contreu (l’anell es tanca) i amb la contracció impulsa el moviment cap a endavant i al mateix moment que s’allarga s’estreny l’altre musculatura. Es contraurà. Les diferents part es van autoestimulant. El mateix succeeix en un insecte, no en tots. Quan veiem volar una papallona és suau i lenta i un insecte no podem veure les ales movent-se, d’alta velocitat. No poden ser estimulats per via nerviosa, no hi ha possibilitat. Entre l’estímul inicial perquè es contregui un dels dos músculs (dorsiventrals i longitudinals).
Contracció de múscul dorsiventrals i el múscul s’aplana i les ales s’aixequen, quan fem això estem apretant la musculatura central longitudinal s’estiri. Quan aquesta longitudinal es contregui es tensarà la dorsiventral... només hi ha un senyal nerviós perquè comenci la contracció i aquí segueixen treballant fins que hi ha un senyal que aturi la contracció  diferent de vertebrats. Es necessita una innervació inhibidora que aturi la innervació excitadora. Hi ha innervació doble. Com el moviment inicial no és voluntari es necessita una innervació que aturi el procés.
Nosaltres tenim bàsics i tònics i els invertebrats tenen diferents tipus d’innervació en comptes de diferent tipus de músculs. Nervis que fan que el senyal vagi ràpid i nervis que vagi el senyal mes lent, però tots els músculs són iguals.
Altres exemples són els músculs antagonistes, innervació múltiple és un nervi que estimuli per un treball lent o ràpid. Altres exemples són la distribució de les pinces pinnades.
Nosaltres tenim fibres horitzontals o verticals i invertebrats tenen fibres en diagonal, hi ha més quantitat de fibres sense fer la pinça massa grossa (més força en el mateix espai). Els músculs que tanquen els bivalbs. Si intentem obrir un bivalb viu és molt difícil. No hi ha cap múscul equivalent en vertebrats que tingui la mateixa resistència (no hi ha cansanci).
Altres exemples de músculs són els sònics, els que produeixen la vibració dels tambors de les cigarres. Soroll constant. Es produeix per uns òrgans estridulants i una espècie de tambor o tapa que fan vibrar i a sota tenen la capsa de ressonància, múscul que recull la força. Les característiques són especials.
13 ...

Tags:
Comprar Previsualizar