Tema 6 - Fotosistemes (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Pompeu Fabra (UPF)
Grado Biología Humana - 2º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2013
Páginas 4
Fecha de subida 10/04/2015
Descargas 1
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 6. FOTOSISTEMES Efecte Emerson Pare del concepte de fotosistema. Va descobrir que si il·luminaves una fulla amb dos tipus de llums diferents les taxes fotosintètiques no eren la suma de les dos situacions per separat (quan s’il·luminava amb una llum concreta).
El que succeeix es que hi ha dos tipus de fotosistemes que actuen de forma continua (fotosistema II, que actua en primer lloc i fotosistema I, que actua en segon lloc.) El fotosistema II només aprofita llum inferior a 680nm, mentre que el fotosistema I pot aprofitar llum més petita de 700nm (pot aprofitar tot l’espectre, al contrari que el F.II).
Composició dels fotosistemes Fotosistema II: Centre de reacció, l’element principal es coneix com p680 que es tetràmer de clorofil·les a. A més a més hi han altres proteïnes, pigments (que no són clorofil·les a), hi ha tot un grup d’ions i associats dos cofactors que serveixen d’intermediaris d’oxidoreducció: plastoquinona i feofitina (clorofil·la però sense magnesi en el nucli porfirínic).
Tots aquests elements poden estar codificats pel DNA de cloroplast i nuclear (antena col·lectora: clorofil·les a i be, xantofil·les, polipèptids de diferents tipus que modifiquen la capacitat d’absorció d’aquests pigments).
Localitzats en l’interior de les lamel·les de grana. No estan en contacte amb l’estroma.
Fotosistema I: El centre de reacció, l’element principal, s’anomena P700 i es un dímer de clorofil·la a.
Hi ha pèptids, proteïnes, altres pigments i una sèrie de cofactors que intervenen en el transport d’electrons. Tots aquests elements poden estar codificats pel DNA de cloroplast i nuclear. Antena col·lectora: clorofil·les a i b (proporció: 4 a 1), carotenoides i altres pèptids.
Estan localitzats en les lamel·les d’estroma o de grana. Estan en contacte amb l’estroma Complex citocrom b-6 f-4: Format per 4 polipèptids: (1) Citocrom b6 i (2) f4 (amb un Fe hemo), (3) una proteïna de Rieske amb nucli central de Fe i S i (4) finalment una subunitat IV (proteïnes sense Fe ni S). Avui en dia se sap que hi ha una 5ª subunitat. El trobem en les lamel·les de grana i d’estroma, per tant, estaria en tots els tilacoides.
Transport d’electrons de l’aigua al NADP+ Necessitem uns transportadors que lliguin un complex amb l’altre i que transmetin els electrons. PQ: plastoquinona (té un cap polar i una cua apolar. Això li permet desplaçar-se per dins de la membrana. Per passar a la seva forma reduïda: plastoquinol, ha de captar dos electrons i dos protons de l’estoma. Fa de pont entre P680 (fotosistema II) i citb6/f4 ; PC: plastocianina (és de naturalesa aquosa, es desplaça pel lòcul i porta els é des de el citocrom b6/f fins al fotosistema I). Els electrons que surten del fotosistema I van a parar a una molècula que es extrínseca a la membrana. Concretament aquesta molècula es troba a l’estoma i s’anomena ferredoxina (Fd). Aquesta dóna els seus electrons a l’enzim: ferredoxina NADP reductasa (FNR), que redueix el NADP a NADPH+H, que acumula el poder reductor.
Tot això s’anomena cadena de transport d’electrons.
L’ATP sintasa (NO forma part de la cadena de transport d’electrons) aprofita l’acumulació de protons que hi ha dintre del lòcul per tal de formar ATP. Perquè es formi una molècula d’ATP cal que passin 3 protons per l’ATP sintasa (han de passar del lòcul a l’estroma).
Complex ATP sintasa Té dos parts: CF0 (factor d’acoblament 0) ancorat a la membrana. Està format per 5 subunitats diferents, que formen una mena de canal a través del qual passen els protons. L’altra subunitat està a l’estroma (però lligada a la membrana) i és el factor d’acoblament I, la missió del qual es unir-se a l’ADP i a Pi per donar ATP, gracies al pas dels protons pel factor d’acoblament 0 que fa que es mogui la conformació de l’I i la qual cosa li permet la conversió.
Localització dels complexes polipeptídics Transport electrònic Fotofosforilació acíclica Quan un fotó de llum arriba a l’antena col·lectora, aquesta el va passant pels diferents pigments fins la parta central on es troba la clorofil·la a on hi ha el tetràmer de clorofil·la P680. Aquest, té la capacitat d’oxidar-se i donar l’electró a la feofitina.
La feofitina (Ph) seria el primer ió que es forma en el centre de reacció. Aquesta feofitina és capaç de donar aquest electró als diferents elements del fotosistema II fins que arriba a la plastoquinona la qual es redueix. La PQ però necessita 2 electrons per reduir-se del tot, per tant, encara li en falta un.
Per regenerar el P680 necessitem que capti un altre electró. El donador és un grup format per 4 manganesos (clúster), que dóna un electró a la proteïna D1, que el cedeix al fotosistema II.
Quan arriba un altre fotó de llum torna a passar el mateix procés que hem esmentat anteriorment. Quan arriba a la plastoquinona, aquesta ja pot reduir-se i formar el plastoquinol que captarà dos protons de l’estroma. De la mateixa manera que abans es torna a regenerar aquest P680. Això succeeix fins a dues vegades més. Se’ns formen 2 plastoquinols (forma reduïda de la plastoquinona). Per tornar a obtenir plastoquinona, hem d’oxidar el plastoquinol: els 2 plastoquinols cedeixen els seus electrons al citocrom i alliberen en total 4H+ al lòcul*.
Quan el clúster manganesos té un buit electrònic de 4é (ha cedit 4è per regenerar el fotosistema II) té l’energia suficient com per trencar la molècula d’aigua: fotòlisis de l’aigua.
Dona com a producte l’O2 (que difon com a producte de la fotosíntesis) i 4 protons (hem tret 4 protons de l’estroma (els capta la PQ), però hem enriquit amb 4 protons el lòcul).
El plastoquinol hem dit que podia difondre’s per la membrana i arribar al citocrom b6-f4. El plastoquinol reacciona cedint 2é, per tant els hidrògens que formaven part del plastoquinol es desprenen i son cedits al lòcul. Així aconseguim regenerar la plastoquinona que tornarà a ocupar la seva posició inicial.* Els electrons del citocrom passen a la plastocianina. La plastoquinona només necessita un electró per reduir-se i, per tant, portarà els 4 electrons d’un en un cap al fotosistema I. Això servirà per regenerar la P700.
El fotosistema I també rep llum. El fotó arriba al fotosistema I i es captat per l’antena col·lectora que el porta al P700. El P700 allibera electrons, el primer acceptor és la clorofil·la a (L0). Aquest element l’anirà passant a d’altres fins que arriba la ferredoxina, que s’oxida amb un é.
Per tornar el P700 a la seva forma reduïda agafa l’electró de la plastocianina (PC). Com tenim 4plastocianines aquest procés fins a la ferredoxina pot passar 4 cops.
La ferredoxina porta l’electró fins a l’enzim (ferredoxina NADP reductasa), però aquest necessita 2é, per reduir el NADP a NADPH+H, per tant hi hauran dos ferredoxines que hauran de transportar un é fins l’enzim. Per tant podrem formar dos molècules de NADPH+H. L’acumulació de protons en el lòcul fa que es creï una força de pH que és el que permet que s’aprofiti aquest gradient de protons que passa per l’ATP sintasa per formar ATP.
Perquè hagin passat aquests 4 electrons per la cadena de transport d’é haurem necessitat que arribin 8 fotons. Fins a la ATPasa sintetasa s’anomena cadena de transport d’é, fotofosforilació acíclica. A partir d’allà s’anomena: Fotofosforilació cíclica.
Fotofosforilació cíclica: PSI Succeeix quan la cell necessita produir ATP però no li cal poder reductor.
Fd ! é ! Citb6 ! 4H al lòcul ! ATP sintetasa ! ATP Només intervé el fotosistema I, per tant, només s’acumulen 4 protons en el locus que a través de la ATP sintasa els utilitzarem per obtenir ATP. No es forma NADPH+H.
En el fotosistema I es realitza la síntesi cíclica d'ATP, que és independent de la fotòlisi de l'aigua i de la formació de NADPH. A diferencia de la fotofosforilació acíclica, que està acoblada al transport d'electrons des de l'aigua, en el fotosistema II a través d'una cadena transportadora d'electrons cap al fotosistema I, on la ferredoxina cedeix dos electrons a la ferredoxina NADP sintetasa, perquè el NADP es redueixi a NADPH+H.
- Reacció cíclica: ADP + Pi + cloroplasts + llum ! ATP - Reacció acíclica: H2O + NADP+ + Pi + ADP + cloroplasts + llum ! ½ O2 + NADPH + H+ + ATP + H2 O ...