9.Audición (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Ampliación fisiología animal
Año del apunte 2016
Páginas 5
Fecha de subida 13/06/2017
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Audición.
Los sonidos son ondas mecánicas que se propagan por el aire. El oído igual que los órganos del equilibrio provienen filogenéticamente de la vía lateral de los peces, que detectaban ondas en el agua. Esta línea lateral de los peces se ha transformado en el oído interno en los animales terrestres. Hay unas estructuras relacionadas con la audición y otras con el equilibrio.
Los sonidos naturales son mezclas de sonidos puros de distinta frecuencia y amplitud. Hay herramientas que permiten desglosarlos en componentes fundamentales (simples), este proceso es el que se llama descomposición Fourier. Si descomponemos una onda simple, la descomponemos con qué amplitud de onda o longitud tiene. La frecuencia de una onda la relacionamos con el tono, el tono depende de la frecuencia. La amplitud de onda la relacionamos con la intensidad del sonido. Cuando queremos cuantificar la intensidad del sonido usamos el bel, pero es más común el decibel.
Frecuencia  tono Amplitud  intensidad (bel, dB) Los humanos, como todos los animales, tenemos un umbral de intensidad de sonidos que podemos captar. Este umbral depende de la frecuencia de los sonidos. No podremos captar la misma intensidad para la misma frecuencia. El umbral de intensidad para las frecuencias más bajas es de hasta 70 dB, y para las frecuencias más altas es de 10 dB. La frecuencia del habla se encuentra 200 y 5000 Hz y una intensidad de hasta 60 dB. Cuando hay una intensidad mayor de 120 dB puede aparecer dolor. Altos grados de intensidad en el ambiente, hacen que con el tiempo vayamos perdiendo sensibilidad auditiva.
Cuando hablamos de sonidos, tenemos que tener en cuenta que estos son complejos. Las notas musicales, no son puras, normalmente podemos identificar diferentes instrumentos, aunque estos estén tocando la misma nota, debido a que cada instrumento tiene un timbre.
Estructura general del oído.
La parte externa se encarga de canalizar la onda sonora que impactará sobre el tímpano. El tímpano separa el oído externo del medio. El oído medio es una parte muy pequeña que favorece la transmisión mecánica hacia el oído interno.
Tanto el oído externo como el medio tienen la función de favorecer la transmisión de la onda y de canalizarla. Están ambos rellenos de aire, pero el oído interno está lleno de líquido. El oído interno es responsable de la audición y está constituido por la cóclea. Los canales que están alrededor del oído interno son aquellos que están relacionados con el equilibrio.
Por lo tanto: - Oído externo y medio  favorecen la transmisión de la onda y de canalizarla.
Oído interno  encargado de la audición.
Canales alrededor oído interno  relacionados con el equilibrio.
Oído medio.
La onda sonora impacta sobre la membrana del tímpano. El tímpano se encuentra acoplado a una cadena de huesos. Entonces el hueso impacta sobre la membrana oval.
La membrana timpánica tiene más superficie que la membrana oval. Este hecho hace que la membrana oval reciba más presión que la membrana timpánica. La cadena de huesos lleva a cabo una amplificación mecánica de la onda. Por lo tanto, hará más presión.
Encontramos una musculatura inervada por el SNC. Esta musculatura, gracias a reflejos nerviosos, reduce la eficacia de la transmisión mecánica para no dañar el oído, esto ocurre cuando los sonidos son muy intensos.
Oído interno.
El oído interno está constituido por la cóclea. Si nos imaginamos que tenemos un tubo, y este está enrollado, des de una visión coronal veremos que está dividida en tres compartimentos: - Escala o rampa vestibular (perilinfa) Escala o rampa media (endolinfa) Escala o rampa timpánica (perilinfa) Hay membranas que separan estas cámaras, y estas son la membrana de Reissner o vestibular y la basilar. La de Reissner o vestibular separa la escala o rampa vestibular de la media. La basilar separa la media de la timpánica.
El oído está lleno de líquido y vemos que la escala vestibular y en la timpánica contienen perilinfa, mientras que la escala media contiene endolinfa. Que la escala vestibular y la timpánica tengan perilinfa es debido a que en el ápice encontramos el helicotrema que es un espacio que permite que ambas escalas se encuentren conectadas.
Si comparamos la perilinfa con el líquido cefalorraquídeo, vemos que hay diferencia en cuanto a la composición de proteínas. Aunque si comparamos estos dos líquidos con el plasma, veremos que ambos tienen muy pocas proteínas.
+ K Na+ ClProt.
Endolinfa 144.8 15.8 107.1 15 Perilinfa 4.8 150.3 121.5 50 Líquido cefalorraquídeo 4.2 150 122.4 21 Si ahora comparamos la endolinfa con el líquido cefalorraquídeo veremos que las concentraciones del Na+ y el K+ están invertidas. La composición de la endolinfa recuerda a la composición intracelular. Esto quiere decir que en la endolinfa encontraremos una composición iónica distinta a todos los otros líquidos extracelulares. Hay más cantidad de K + y menos de Na+. Esto es debido a que hay células ciliadas, una parte de su soma está conectado con una parte de la endolinfa. Las células ciliadas se apoyan en la membrana basilar, toda esta estructura más o menos compleja es lo que llamamos órgano de Corti.
Endolinfa  composición intracelular y muy cargada positivamente Perilinfa  líquido cefalorraquídeo Órgano de Corti.
El órgano de Corti consta de algunas células auxiliares y las células ciliadas. Las células ciliadas no tienen verdaderos cilios, solo algunas prolongaciones citoplasmáticas. Aunque ninguna de las prolongaciones tiene la estructura de cilios, cada una es de distinto tamaño. Vemos que están ordenadas de menor a mayor tamaño, la mayor es el esterocilio.
Cuando llega la onda sonora, impacta sobre la membrana oval que genera una onda mecánica en el líquido. Este líquido hace vibrar la membrana de Reissner, esta membrana pasa la vibración al líquido que hace vibrar la escala media y luego a la membrana basilar.
El movimiento de la membrana basilar parece el de una onda. Cuando la membrana está arriba las células ciliadas impactan sobre la membrana tectorial, entonces se deforman los cilios en dirección al mayor (esterocilio). Cuando ocurre esto las células se despolarizan. Después se da el movimiento de bajada, los cilios se desplazan hasta el cilio menor y se da la hiperpolarización.
La onda mecánica que se genera va hacia la ventana redonda, que absorbe la energía de la onda mecánica, así que la carga de energía se disipa a través de la ventana. Si la membrana redonda fuera rígida las ondas rebotarían.
El tono de los sonidos se identifica en función del punto de máxima vibración de la membrana basilar. Los sonidos de alta frecuencia tienen el máximo cerca del oído medio y luego los de baja lo tienen lejos de él.
La estructura de la membrana basilar va cambiando, según la onda tienen una sensibilidad en una zona u otra, vibra antes o después. El SN identifica este punto máximo. Si generamos un sonido de frecuencia alta es posible que no lo podamos detectar, es lo que llamamos un ultrasonido (aunque algunos animales sí que lo pueden captar). Los sonidos que captamos no son una onda perfecta, sino que captamos las vibraciones de la membrana basilar en distintos puntos. Entonces nos encontramos con un problema a la hora de analizar estos sonidos.
Cuando se estudiaban las características de la membrana basilar, los investigadores se encontraron con un problema. Los sonidos de baja frecuencia más o menos hacen vibrar la membrana en el mismo punto. Aunque nosotros podemos percibir la diferencia, pero se estimulaba en la misma zona de la membrana basilar. Es en este momento en el que se introduce el concepto de resonancia eléctrica.
La resonancia eléctrica significa que las distintas células ciliadas tienen cambios periódicos en el potencial de membrana en reposo. La máxima probabilidad de estimulación por el sonido ocurre cuando la frecuencia del sonido y la frecuencia de oscilación del potencial de membrana coinciden.
La resonancia eléctrica es una característica que tienen las células ciliadas internas. Consiste en que si miramos el potencial de membrana en reposo vemos que hay algunos cambios cíclicos.
Pero además de estos cambios hay unas frecuencias que cambian de unas células a otras. Eso quiere decir que, si en una zona de la membrana basilar con unas células ciliadas que tienen una frecuencia de cambio en el potencial de reposo distinta a las otras, llega una frecuencia de sonido que coincide con la onda de cambio en el potencial de membrana, entonces se convertirán en zonas de máximo estímulo.
Células ciliadas (nivel iónico).
La célula ciliada está dispuesta de tal manera que el soma está en contacto con la perilinfa y lo que está en contacto con la endolinfa son los cilios. La estructura es muy compleja y hay canales que hacen que la parte somática esté en contacto con la perilinfa.
Cuando los cilios se desplazan hacia el esterocilio se despolarizan y en este proceso interviene el K+. La concentración de K+ no es la del espacio extracelular, sino que se parece a la intracelular.
Además, la endolinfa (+80mV), está mucho más cargada que la perilinfa (-70mV), como la concentración de K+ es la misma que la intracelular lo que va a cambiar va a ser la carga ya que el interior es negativo y el exterior positivo. Por lo que si entra potasio en la célula donde hay perilinfa se da la despolarización. Después se abren los canales de calcio dependientes de voltaje y provocan la liberación de neurotransmisores, además de las bombas que hacen que vuelva a la normalidad. La diferencia entre el interior de la célula y el exterior es de 140mV.
No son de origen nervioso. Las células ciliadas, aunque no son neuronas liberan neurotransmisores para hacer contacto con la neurona. Las señales aferentes son esas que se dirigen al SNC, si hablamos de eferentes esas provienen del SNC.
Las células ciliadas tienen contactos con neuronas que a la vez tienen contacto con el SNC. Con las células ciliadas externas e internas nos encontramos con una paradoja. En las externas encontramos tres fileras que recorren la membrana basilar y en el caso de las internas solo tienen una filera. Las más críticas son las internas.
La mayor parte de los axones que conducen la información des del oído hasta el SNC son de las células ciliadas internas. La información hacia el SN es generada en las internas que hacen sinapsis (probablemente glutaminérgicas) con las neuronas que llevan la información al sistema nervioso. En cambio, la mayor parte de células que inervan a las células ciliadas van a las células ciliadas externas.
En las externas la característica que tienen es la capacidad contráctil, que no tiene nada que ver con la del músculo. En estas células hay una maquinaria contráctil. La estimulación por parte del SNC hace que las células se contraigan. Esta contracción hace que la membrana tectorial se estire para abajo, contra más contracción más estiramiento. Esto provoca que las células tengan más contacto cuando vibre la membrana basilar. Las externas son las que modulan la sensibilidad de captación de sonidos, aunque la que llevan información hacia el SNC son las células ciliadas internas.
Información auditiva.
La información de los oídos es muy bilateral, esta bilateralidad es muy importante para identificar la fuente de los sonidos. Los pasos fundamentales para el procesamiento de información auditiva son: 1) Ganglio espiral, es una agrupación de neuronas fuera del SNC, inervan la cóclea y su axón entra al SNC.
2) Los primeros núcleos de procesamiento de información son los núcleos cocleares ventrales. Son la primera zona de relevo de la información auditiva.
3) Núcleo de la oliva superior.
4) Colículos inferiores que están en el techo del mesencéfalo.
5) Tálamo que están los cuerpos geniculados mediales. Estos son de relevo específico de la información auditiva.
6) Corteza auditiva, se conserva un mapa tonotópico a lo largo de todas las sinapsis que se van produciendo. Una vez llega a la corteza, se identifica el tono.
Ganglio espiral Núcleos cocleares Núcleo de la oliva superior Colículos inferiores Cuerpos geniculados mediales Corteza auditiva La corteza auditiva primaria está situada justo en la parte dorsal del lóbulo temporal. Entonces hay una representación dentro de la corteza y según la frecuencia de los sonidos se activa una zona u otra, esto es lo que sería el mapa tonotópico. La corteza auditiva secundaria (Belt), es donde hay más zonas de procesamiento. La corteza auditiva terciaria (Parabelt) es la zona más compleja.
Cuando nos vamos a las zonas más secundarias y terciarias, la información no solo depende de la frecuencia y de la intensidad. Una cosa muy importante es la fuente del sonido, tenemos tres sistemas que se utilizan para identificar las fuentes: - - Plano horizontal, tenemos una capacidad enorme de identificar los sonidos. Esta identificación se basa en la comparación de información entre los dos oídos, es por eso que la información es tan bilateral. En los sonidos laterales la fuente del sonido se conoce en función de la diferencia de intensidad de un oído a otro y en función de la diferencia de fase de la onda (requiere la comparación entre la formación de ambos oídos, biaural). Hay como dos estrategias que dependen de la frecuencia de los sonidos laterales: o Si tenemos un sonido de baja frecuencia depende de un oído y otro y nos basamos en la diferencia de fases en los oídos. Si le toca la onda más a un oído u otro. Y eso se integra en el núcleo de la oliva superior medial, y es donde se compara y se analiza la fuente del sonido.
o Pero si tenemos unos de alta frecuencia ya no sirve la diferencia de fases, y esta estrategia es la pequeña diferencia que hay porque el cráneo reduce el impacto, hay una pequeña diferencia de intensidad. La información se integra en el núcleo de la oliva lateral. Utilizamos dos diferencias complementarias. Es el más antiguo filogenéticamente en vertebrados.
Plano vertical, es según cómo impacta el sonido en el cráneo, se cambia el patrón de frecuencia y esto permite diferenciar si está en plano vertical o horizontal. Se detectan diferencias en el espectro de frecuencias.
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