EVO Tema 1.- Introduccion al pensamiento evolutivo (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Evolución
Año del apunte 2015
Páginas 7
Fecha de subida 11/02/2015 (Actualizado: 23/03/2015)
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FECHA: 09 Y 10 FEBRERO 11:00 - 12:00 H GENÉTICA (MAURO SANTOS)
BIBLIOGRAFÍA: BARTON, N. H. ET AL. 2007. CAPÍTULO1 FUTUYMA, D. J. 1998. CAPÍTULOS 1 Y 2

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EVOLUCIÓ 3r Biologia UAB Tema 1.Introducción al pensamiento evolutivo FECHA: 09 Y 10 FEBRERO 11:00 - 12:00 H GENÉTICA (MAURO SANTOS) BIBLIOGRAFÍA: BARTON, N. H. ET AL. 2007. CAPÍTULO1 FUTUYMA, D. J. 1998. CAPÍTULOS 1 Y 2 Objetivo de la Biología Evolutiva Procesos: mecanismos que intentan explicar los patrones que se observan.
“El origen de las especies de Darwin” marca un antes y un después en el mundo de la biología. Hoy día muchos investigadores intentan explicar muchos conceptos, por ejemplo la psicología evolutiva, a partir de fundamentos y un punto de vista Darwiniano.
Darwin no tuvo muy claro como era el proceso de transmision hereditario, y no fue hasta que apareció Mendel que no se tuvieron las primeras ideas de cuáles eran las bases científicas.
La estructura de doble hélice de Whatson y Crick dió informacion sobre la estructura genética y ayudó a descubrir parte de la genética molecular.
La idea de la evolucion ya era anterior a Darwin, aunque se pensaba que las especies no se extinguían, sinó que se iban transformando a lo largo del tiempo. Darwin sí que rompió con esa idea, diciendo que las extinciones habían sido frecuentes durante la historia.
Una de las ideas básicas de la biología es el Dogma Central de la biología, que ayuda a entender por qué la idea de la evolucion de caracteres adquiridos puede no funcionar a veces.
La idea de la evolución anterior a Charles Darwin Lamark pensaba que a lo largo del desarrollo de un individuo se van adquiriendo caracteres que pueden transmitirse a la descendencia. Más adelante Weistman hizo experimentos cortando la cola a ratones, y esto no implicó que las generaciones siguientes nacieran sin cola. En ese punto se diferenció la línea germinal de la línea somática.
La línea somática es la que puede experimentar modificaciones durante el desarrollo sin transmitirse a la línea germinal, y por tanto no se transmitiran a la descendencia.
Así, el dogma central de la biologia molecular da la informacion que complementa esta idea: la informacion solo fluye de genotipo a fenotipo, o lo que es lo mismo: de DNA a RNA y posteriormente a proteínas.
EVOLUCIÓ 3r Biologia UAB Desarrollo de las ideas evolutivas de Darwin y su impacto en la sociedad Lo que dijo Darwin se resume en:   Existe una descendencia con modificaciones: todas las especies existentes proceden de un ancestro común que ha ido modificando sus caracteristicas a lo largo del tiempo.
Existe un mecanismo mediante el cual estas modificaciones puedan ocurrir: la selección natural.
La teoría de la selección natural La idea de la seleccion natural no fue aceptada por todo el mundo al principio. Anteriormente un obispo habia publicado un libro diciendo que todos los cambios que vemos en las especies son una demostracion de la existencia de Dios, ya que para que algo tenga una funcion y la cumpla correctamente, obligatoriamente debe existir un diseñador que se encargue de que eso es así.
La idea de la selecccion natural define un algoritmo que funciona de forma recurrente y que al final puede explicar la adaptacion de los seres vivos a su entorno sin necesidad de la existencia de un ser superior creador. La simpleza de la idea de la seleccion natural es lo que hace tan dificil para mucha gente aceptarla.
En la Edad Media la escala evolutiva era la de la figura, donde los elementos de la escalera tienden a un ser superior. Es una idea plenamente teológica.
Después de mucho excavar y no encontrar algunas de las especies que se buscaban vivas, tomó fuerza la idea de que las extinciones de las especies eran posibles. La semejanza entre especies fósiles y especies actuales descendientes formó una de las pruebas más convincentes de la evolucion para los naturalistas de los siglos XVIII y XIX.
Durante el viaje de Darwin recolectó mucha informacion de campo que fué modulando todas sus ideas de evolución. La idea principal la tuvo justo al acabar el viaje, pero el libro lo publicó 20 años despuñes ya que necesitó mucha informacion para hacer una narrativa creíble.
Uno de los problemas de la idea de seleccion natural es que hay argumentos que intentan rebatirlo: “Es tan improbable que la seleccion natural cree una molécula de hemoglobina como que de una chatarrearia surja aleatoriamente un boeing-707 al paso de un huracán. Si una molecula de hemoglobina tiene una longitud L (pongamos por ejemplo 100 aminoacidos), ¿cuál es la probabilidad de obtener por azar una cadena de aminoácidos que funcione y que sea correcta? La respuesta sería 20^100, es decir prácticamente nula.” Así, si por cada minuto ensamblamos una molecula al azar, para dar una molécula de hemoglobina correcta por azar se necesitaría más tiempo que el que tiene el universo.
El contraargumento de esto sería un símil: el hecho de que de un salto no se pueda llegar de plaza Cataluña a la cima del Aneto no significa que el Aneto sea imposible de escalar.
Las pequeñas variaciones, siempre y cuando sean favorables respecto a los cambios anteriores, se van acumulando de forma que a la larga den una estructura formada y evolucionada. Por tanto, necesitamos entender que es un proceso gradual.
EVOLUCIÓ 3r Biologia UAB Para explicar la formacion de una estructura compleja como el ojo, la premisa principal que siguieron fue que un cambio se acumulaba siempre y cuando supusiera que el individup fuera favorable respecto a las condiciones existentes anteriormente, siguiendo un proceso gradual de fijaciones y mejoras.
Cómo se pueden acumular estos cambios? Debe haber un parecido entre padres e hijos. La herencia mendeliana proporciona un mecanismo mediante el cual funciona, pero el concepto de herencia es tan general que se ha utilizado eficientemente desde tiempos de la revolucion industrial sin tener idea de fundamentos genéticos, simplemente suponiendo que si los progenitores son mejores que la media, los hijos tambien lo seran.
Esto se basa en correlaciones estadísticas entre las características de los padres y las de los hijos. Si los hermanos se parecen entre sí mas que dos personas al azar, significa que existe una correlacion o regresion entre las variables.
Galton le dió nombre al concepto de regresion. Él queria explicar por qué los hijos se parecen a los padres, preocupandose de por que caracteres complejos como la inteligencia o la estatura se heredaban. Vió una relacion como la del gráfico.
La línea horizontal representa la media de la poblacion. La línea azul muestra que hay padres con un caracter mayor a la media y otros con un caracter menor a la media. Sin embargo, había una regresion a la mediocridad o regresion a la media.
Es decir; los hijos de los padres más altos eran más altos que la media, pero no tan altos como los padres. Y los hijos de los padres más bajos eran más bajos que la media pero no tan bajos como los padres; simepre se tendía a la media.
Esta gráfica hace entender que la herencia no es perfecta y permite definir el concepto de heredabilidad, ya que aunque Mendel demostró una herencia muy explícita, el concepto de herencia es más amplio y significa simplemente una relacion entre parientes.
EVOLUCIÓ 3r Biologia UAB Redescubriendo el Mendelismo y la polémica entre biométricos y mendelianos A finales del s XX se dio lo que se llama el ocaso del Darwinismo, que coincidió con el descubrimiento de las leyes de Mendel. Cuando Mendel descubrió su trabajo tenía algunas lagunas biométricas.
Los fundadores de la biometría fueron Pearson, Weldon y Galton. Su idea era intentar demostrar la teoria Darwiniana y para ello suponian que la herencia era simplemente una relacion estadistica entre parientes. Pero a principios del siglo XX se redescubren lo trabajos de Mendel y los genéticos pensaron que el hecho de que la herencia fuera particulada destruía la idea de que la seleccion natural fuera un proceso gradual, ya que querían pensar que las mutaciones eran mucho más importantes que la seleccion natural en la evolucion.
En ese punto empezó una polémica entre biométricos (había que desmostrar con estadísticas) y los mendelianos (el proceso gradual no era tan importante a causa de las marcadas mutaciones).
Mendel dijo que existian partículas hereditarias que podían alterarse. Morgan, quer era antiDarwinista, trabajó con Drosophilas y redescubrió principios básicos de la herencia. Esto hizo que mucha gente pensara que la seleccion natural no fuera tan importante como las mutaciones.
Reconciliación entre Darwinismo y Mendelismo Las ideas de correlacion y regresion, cuando se trabaja sobre caracteres continuos, no se contradicen necesariamento con el hecho de que fueran más complejos que los estudiados por Mendel como el color de los guisantes. Se explica si suponemos que los caracteres estan afectados por muchos genes, dando al final una determinada distribucion fenotipica que será más parecida a una distribucion normal cuantos más genes influyan en el caracter.
Los biométricos decian que la distribucion continua que observamos en los fenotipos vienen por una acumulacion de caracteres discretos, por tanto se hizo un poco más compatible la idea de Mendel con la de Darwin (reafirmado al final por Fisher, fundando la genética cuantitativa, que dice que no sólo son perfectamente compatibles, sino que se podría decir que se complementan el uno al otro).
La genética de poblaciones La genética de poblaciones hizo plantearse si la idea fundamental de Darwin unida al hecho de que la herencia es articulada podrian combinarse para explicarse el proceso evolutivo. Con esto nace la genetica de poblaciones, que no es mas que la aplicacion de los principios mendelianos a las poblaicones.
EVOLUCIÓ 3r Biologia UAB Una de las aplicaciones mas elementales es el principio de Hardey-Weinberg, que dice que si hay un gen con dos alelos y suponemos una serie de condiciones (poblacion grande, infinita para que no haya deriva, sin mutcion ni seleccion y con apareamientos al azar entre todos los individuos), las proporciones genotipicas vienen definidas por las secuencias alelicas, de forma que en un locus con dos alelos los tres genotipos posibles seria p2, 2pq, q2.
Esto nos dice que la variabilidad genetica, una vez existen alelos segregando, si no hay nada que la perturbe se mantiene de forma indefinida y permanentemente. Por tanto uno de los principios básicos sobre los que se respaldaba Darwin era la variación: la selección natural actúa sobre las diferentes variantes que presenta una poblacion. Hardey-Weinberg respalda matemáticamente esta teoría.
Fisher, Haldane y Wright intentaron ver si la selección natural es el proceso por el que las especies se adaptan a su entorno, combinado con el hecho de que la herencia es particulada. Son el mendelismo y el Darwinismo compatibles? Eso es lo que quiere averiguar la genetica de poblaicones.
Los procesos evolutivos existentes de más importancia que puedan explicar los patrones evolutivos son:     Seleccion natural: si hay organismos que difieren en una caratcerística y eso hace que su probabilidad de supervivencia sea mayor, estas variantes tenderán a aumentar de frecuencia en la poblacion y eventualmente se podran fijar.
Mutación: la variación nueva se introduce en cada generación Migracion: las poblaciones no permanecen aisladas sinó que reciben y emiten individuos a otros lugares Deriva genetica: a consecuencia de que las poblaciones sean finitas que implica que las variaciones se puedan dar por procesos estocasticos.
Bajo estos supuestos y suponiendo que la herencia mendeliana es cierta, matematicamente se sabe que: Dada la frecuencia a la que ocurren las mutaciones, podemos afirmar que la mutacion no es tan fuerte como la selección natural a la hora de cambiar las secuencias genicas. Es el unico proceso que permite explicar la adaptacion.
La genética de poblaciones combina el Darwinismo con el Mendelismo para dar una vision mas coherente del proceso evolutivo. Es a partir de estos cuatro procesos que se pueden contruir modelos que expliquen el proceso de evolucion.
EVOLUCIÓ 3r Biologia UAB Fisher también dijo que el hecho de que muchos caracteres complejos tengan distribuciones estadisticas variadas no es imconpatible con que la base genetica de estos caracteres sea mendeliana.
Aunque haya una distribucion normal (por ejemplo en la estatura), se puede explicar con que haya muchos loci que regulen el caracter apreciado a nivel fenotipico (caracteres complejos).
El mapa fenotipo-genotipo: En el caso de un gen dominante sobre otro, Mendel supuso que en los guisantes habia un unico factor hereditario, un unico gen, donde dos genotipos dan un fenotipo liso y los otros dos dan un fenotipo rugoso en caso de dominancia.
Cuando se trabaja con caracteres complejos como la estatura hay problemas para predecir la heredabilidad. Actualmente muchas investigaciones sobre enfermedades complejas como el Alzheimer intentan averiguar cuál es la predisposición genética para que se de esa enfermedad. En estos estudios se buscan genes que puedan tener importancia clave (snips).
El problema genotipo-fenotipo es importante sobre todo hablando de caracteres complejos, que es sobre el que más actua la seleccion natural. El caracter complejo más complejo y universal es la EFICACIA BIOLOGICA. Lo que hace la seleccion natural es maximizar la probabilidad de que un genotipo aumente su presencia en generaciones futuras.
Des de un punto de vista selectivo, un organismo que no puede tener descendientes es inutil a nivel evolutivo.
La genética de poblaciones empezó a desarrollarse en los años 20 del siglo pasado y los principios básicos ya estaban bastante establecidos, lo que querian era hacer trabajos experimentales para comprobar si los modelos prácticos resultantes se aproximaban a lo que decia la teoria. En este campo fue importante Dobzhansky, quien utilizo varias especies de Drosophila para intentar poner a prueba algunos de los modelos teoricos propuestos por los tres cientificos teoricos anteriores.
Síntesis moderna de la evolucion En los años 30 cristaliza la sintesis moderna de la evolucion. Se define como crear un paradigma que establezca un programa de trabajo sobre el que toda la gente que trabaja en evolucion esté de acuerdo, que bajo ese paradigma se pueda construir firmemente.
Nace en el 1937 con la publicacion del libro de Dobzhansky “Genetics and the Origin of Speces”, uniendo la genetica mendeliana con los principios de Darwin para demostrar su perfecta compatibilidad. A ésto se unieron otros cientificos que complementaron informacion.
Una de las voces disidentes es la gente que trabaja en genetica del desarrollo, que dicen que no se tenia en cuenta la Ambiologia, ya que en aquel momento no era una ciencia madura sino más bien una coleccion de hechos dispersa.
Dobzhansky hizo experimentos con Drosophila. Él trabajaba con variacion genética que dieran mutantes visibles. En principio todos los individuos salvajes seguiran el tipo “Wild Type” porque estos mutantes morfologicos en condiciones naturales no son capaces de sobrevivir. Con lo cual, aunque sí que haya variacion morfologica está muy restringida a tener unas buenas condiciones de laboratorio que permitan la supervivencia de las moscas.
Las inversiones cromosómicas son perfectamente visibles a microscopio óptico y fácilmente reconocibles por su patron de bandas. Los individuos heredaban inversiones cromosómicas como cualquier otro caracter observado. El primer experimento intentó averiguar qué diferencias fenotípicas comportaban estos cromosomas politénicos. Al ver que no tenaian consecuencias en la eficacia biolgia los llamó variantes NEUTRAS, porque en apariencia no tenia consecuencias sobre los individuos.
EVOLUCIÓ 3r Biologia UAB Siguiendo con sus estudios observó que la frecuencia de las variantes oscilaba estacionalmente en unas poblaciones o en otras y el patrón estacional se repetía anualmente. Así decidió experimentar en laboratorio con poblaciones de Drosohpila para averiguar cómo afectaban las variaciones ambientales.
Si veía que una ordenacion aumentaba de frecuencia en verano, probó aumentando la temperatura en el laboratorio y se daban los mismos patrones genotipicos en las poblaciones obtenidas al laboratorio. Así demostró que la presion ambiental puede tener consecuencias a nivel de las poblaciones. El problema es que se necesitan series temporales largas, y todavía no existen datos utiles suficientemente antiguos. Sí que se ha descubierto que algunas especies estan respondiendo geneticamente al calentamiento global.
Ernst Mayr combinó la historia natural con la genetica y la propuso desde un prisma Darwiniano.
Estudió como ocurre la especiacion: como se forman las especies y como ocurre la divergencia.
La sintesis moderna establece principios básicos del paradigma evolutivo:         El fenotipo es diferente del genotipo. Uno de los grandes retos es saber cual es el mapa fenotipo-genotipo, cómo varian segun condiciones ambientales.
Los caracteres adquiridos (herencia Lamarkiana) no se heredan: Se adhiere la idea de la separcion entre linea germinal y línea somática.
Las variaciones hereditarias estaban basadas en particulas (herencia mendeliana) Los genes mutan (generalmente en una tasa baja) y los efectos mutacionales varían: hay variantes que tengas efectos muy grandes o muy pequeños.
El cambio evolutivo es un proceso poblacional. Los individuos no evolucionan, lo hacen las poblaciones. Segun Dobzhansky, la evolucion es el cambio en las frecuencias genicas.
 Una ligera intensidad de la seleccion natural puede dar cambios evolutivos sustanciales. Imaginando una poblacion que esta segregando, para cambiar la media del caracter se utilizan como reproductores los individuos mejores porque se sabe que hay una relacion entre padres e hijos. De esta forma podemos suponer que al cabo del tiempo haya un cambio fenotipico, y ha sido demostrado de forma empírica repetidas veces en la historia. (gráficos izquierda)  Hablamos de cambios evolutivos cuando hablamos de cambios genéticos. Necesitamos distinguir si el cambio es unicamente fenotipico o si en realidad (lo que ocurre) las especies ambientales en las que viven esas poblaciones actuan sobre su fenotipo. En este caso NO PODEMOS hablar de cambios evolutivos, para eso hay que demostrar que han habido cambios genéticos.
 La seleccion natural puede alterar poblaciones mas alla del rango original de variacion.
 Las poblaciones naturales son variables geneticamente y pueden evolucionar rápidamente cuando las condiciones cambian.
 La diferenciacion geografica entre poblaciones normalmente tiene una base genética.
La especiacion es el origen de dos o más especies a partir de un ancestro comun (cladogénesis).
Microevolucion se entiene como evolucion por debajo del nivel de especie, y macroevolucion por encima del nivel de especie. La macroevolucion no conlleva principios diferentes de microevolucion.
El registro fosil no es completo.
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